Diplodocidae - Diplodocidae

Диплодоциды
Louisae.jpg
Установленный A. louisae (экз. CM 3018), Музей естественной истории Карнеги
CM Diplodocus.jpg
Установленный D. carnegii типовой образец, Музей естественной истории Карнеги
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Подотряд:†Зауроподоморфа
Clade:†Зауропода
Clade:†Flagellicaudata
Семья:†Diplodocidae
Марш, 1884
Типовой вид
†Диплодок длинный
Марш, 1878 г.
Подгруппы[1]
Синонимы
  • Атлантозавриды
    Марш, 1877 г.
  • Амфикоэлииды
    Справиться, 1878
  • Apatosauridae
    Хуэнэ, 1927 г.
  • Бронтозавриды
    Якель, 1911 г.

Диплодоциды, или члены семьи Diplodocidae («двойные лучи»), представляют собой группу зауропод динозавры. В эту семью входят одни из самых длинных существ, когда-либо ходивших по Земле, в том числе Диплодок и Суперзавр, некоторые из которых могли достигать длины до 34 метров (112 футов).[2][3]

Описание

Диплодок, изображенный с шипами, ограниченными средней линией спины

Хотя диплодоциды были массивными зауроподами, они были относительно тонкими по сравнению с титанозавры и брахиозавриды, хотя они тоже были очень длинными. У них были короткие ноги, что делало их "такса "гигантских динозавров, а их задние ноги были длиннее передних, что придавало их спине характерный наклон вниз к шее.

Их шеи также были очень длинными. Согласно недавним компьютерное моделирование, возможно, они не могли поднять шею, как другие зауроподы. Однако это моделирование не принимает во внимание позвоночный хрящ, что, вероятно, позволит увеличить диапазон движений. Вместо того, чтобы тянуться к деревьям, они могли пастись шеями на обширной территории. Они также могли использовать свои шеи, чтобы добраться до густых зарослей хвойные породы, или над болотистый земля.

Их головы, как и у других зауроподов, были крошечными, с носовыми отверстиями на макушке (хотя в жизни сами ноздри были бы близко к кончику морды).[4]).

Головы диплодоцидов широко изображались с ноздрями наверху из-за расположения носовых отверстий на вершине черепа. Было предположение, что такая конфигурация означала, что у диплодоцидов мог быть ствол.[5] Исследование 2006 г.[6] предположил, что палеонейроанатомических свидетельств существования ствола нет. Он отметил, что лицевой нерв у животного с хоботом, такого как слон, большая, поскольку иннервирует хобот. Данные свидетельствуют о том, что у диплодоцидов лицевой нерв очень мал. Исследования Лоуренса Витмера (2001) показали, что, хотя носовые отверстия располагались высоко на голове, настоящие мясистые ноздри располагались намного ниже на морде.[7]

У диплодоцидов также были длинные хлыстоподобные хвосты, которые были толстыми в основании и сужались, чтобы стать очень тонкими на конце. Компьютерное моделирование показало, что диплодоциды легко могли щелкнуть хвостом, как кнут. Это может вызвать ударная волна более 200 децибелы, и, возможно, использовались для демонстрации спаривания или для отпугивания хищников. Есть и некоторые косвенные доказательства, подтверждающие это: был обнаружен ряд диплодоцидов со сросшимся или поврежденным хвостом. позвонки, что может быть признаком того, что они ломают хвосты.[8]

Диета и кормление

Их зубы присутствовали только в передней части рта и были похожи на карандаши или колышки. Вероятно, они использовали свои зубы, чтобы отрезать пищу, не пережевывая, и полагались на гастролиты (камни в желудке) разрушить растение волокна (похожие на современные птицы У диплодоцинов очень необычные зубы по сравнению с другими зауроподами. Коронки длинные и тонкие, в поперечном сечении имеют эллиптическую форму, а вершина образует тупую треугольную точку.[9] Наиболее заметная грань износа находится на вершине, хотя, в отличие от всех других структур износа, наблюдаемых у зауроподов, образцы износа диплодоцинов находятся на губной (щечной) стороне как верхних, так и нижних зубов.[9]

Сезимозавр

Это означает, что механизм питания Диплодок и другие диплодоциды радикально отличались от других зауроподов. Одностороннее обрывание ветвей - наиболее вероятное кормление Диплодок,[10][11][12] поскольку это объясняет необычный характер износа зубов (из-за контакта зубов с пищей). При одностороннем удалении ветвей один зубной ряд использовался бы для снятия листвы со стебля, а другой действовал бы как направляющая и стабилизатор. С удлиненной предглазничной (перед глазами) областью черепа более длинные части стеблей можно было срезать одним действием.[9] Кроме того, палинальное (обратное) движение нижних челюстей могло внести две важные роли в поведение при кормлении: 1) увеличенный зазор и 2) возможность точной регулировки относительного положения зубных рядов, создавая плавное зачистное действие.[9]

Молодой и другие. (2012) использовали биомеханическое моделирование для изучения характеристик диплодоцина черепа. Был сделан вывод, что предположение об использовании зубных рядов для удаления коры не подтверждается данными, которые показали, что при таком сценарии череп и зубы будут подвергаться экстремальным нагрузкам. Было показано, что гипотезы обрыва веток и / или точного укуса являются биомеханически правдоподобным поведением при кормлении.[13] Диплодоциновые зубы также постоянно заменялись на протяжении всей жизни, обычно менее чем за 35 дней, как было обнаружено Майклом Д'Эмиком. и другие. В каждой лунке зуба развивалось до пяти замещающих зубов, чтобы заменить следующий. Исследования зубов также показывают, что он предпочитал растительность, отличную от других зауроподов Моррисона, таких как Камаразавр. Возможно, это позволило бы различным видам зауропод существовать без конкуренции.[14]

Кожа

Оттиск кожи диплодоцида, препарат CMC VP 10659

На коже обнаружено несколько отпечатков диплодоцидов. Однако по крайней мере об одной важной находке сообщил Стивен Черкас в 1992 году. Окаменелости из карьера Хау в Shell, Вайоминг сохраненные участки кожи вокруг кончика хвоста, или "хлыстовая травма".[15] Черкас отметил, что кожа сохранила последовательность конических шипов, и что другие, более крупные шипы были обнаружены разбросанными вокруг более крупных хвостовых позвонков. Оказалось, что шипы расположены в один ряд по средней линии хвоста, и Черкас предположил, что этот ряд по средней линии мог продолжаться по всей спине и шее животного.[16]

Рост

Гистология длинных костей позволяет исследователям оценить возраст, которого достиг конкретный человек. Исследование Griebeler et al. (2013) изучили гистологические данные длинных костей и пришли к выводу, что диплодоцид MfN.R.2625 весил 4753 килограмма (5,2 коротких тонны), достиг половой зрелости в 23 года и умер в возрасте 24 лет. Та же модель роста показала, что диплодоцид MfN.R .NW4 весил 18 463 кг (20,4 коротких тонны) и умер в возрасте 23 лет, не достигнув половой зрелости.[17]

Классификация

Образцы голотипа Диплодок карнегии и Апатозавр луизский в Музей естественной истории Карнеги

Diplodocidae - третье название, данное тому, что сейчас признано одним семейством зауроподов с длинной шеей и хлыстом. Эдвард Дринкер Коуп назвал семью Амфикоэлииды в 1878 г. для своего рода Амфикоэлии, иногда считается диплодоцидом.[18] Однако название Amphicoeliidae не получило широкого распространения и не использовалось в научной литературе после 1899 года, что сделало его известным. Nomen Oblitum («забытое имя») согласно ICZN, не позволяя ему вытеснить название Diplodocidae как старший синоним.[19] Более поздние исследования также показали, что Амфикоэлии сам по себе не принадлежит к этому семейству, а является более примитивным диплодокоидом.[20] Похожая ситуация произошла с фамилией Атлантозавриды, названный Отниэль Чарльз Марш в 1877 г., и, как утверждал Хэй, имел приоритет перед Amphicoelidae.[21] Георгий Ольшевский объявил Atlantosauridae Nomen Oblitum в 1991 году, хотя такие ученые, как Стил и Новинский, рассматривали Atlantosauridae как допустимое название еще в 1971 году, а первые даже добавили подсемейство, Атлантозаврины.[19][22]

Некоторые динозавры считались диплодоцидами в прошлом, но не были обнаружены членами этой группы при более позднем более широком анализе семейных отношений. Австралодок, например, первоначально был описан как диплодоцид, но на самом деле мог быть Макронарский.[20][23] Амфикоэлии традиционно считался диплодоцидом из-за его сходной анатомии, но филогенетические исследования показали, что он является более базальным представителем Diplodocoidea.[20]

Взаимоотношения видов внутри Diplodocidae также часто пересматривались. Исследование, проведенное Лавлейс, Хартман и Валь в 2008 году, показало, что Suuwassea и Суперзавр были родственниками Апатозавр, в подсемействе Apatosaurinae. Однако последующий анализ, проведенный Уитлоком в 2011 г., показал, что Суперзавр немного ближе к Диплодок чем Апатозавр, и это Suuwassea на самом деле примитивный дикреозаврид.[20]

Литой скелет Бронтозавр парвус на основе образца Университета Вайоминга, произведенного Triebold Paleontology Incorporated

Подсемейство Diplodocinae, был построен, чтобы включить Диплодок и его ближайшие родственники, в том числе Барозавр.[24][25] Португальский Динхейрозавр и африканский Торниерия также были идентифицированы как близкие родственники Диплодок некоторыми авторами.[26][27]

Кладограмма Diplodocidae по Tschopp, Mateus, Benson (2015).[1]

Diplodocidae
 

Амфикоэлии альтус

 
 
Apatosaurinae
 

Безымянный вид

 
 
 
 

Апатозавр аякс

 
 

Апатозавр Луизы

 
 
 
 

Бронтозавр excelsus

 
 
 

Бронтозавр яхнахпин

 
 

Бронтозавр парвус

 
 
 
 
 
Diplodocinae
 

Безымянный вид

 
 
 

Торниерия африканская

 
 
 
 

Суперзавр lourinhanensis

 
 

Суперзавр vivianae

 
 
 
 

Leinkupal laticauda

 
 
 

Galeamopus hayi

 
 
 
 

Диплодок карнегии

 
 

Диплодок Hallorum

 
 
 
 

Kaatedocus siberi

 
 

Барозавр лентус

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Отличительные анатомические особенности

Головы диплодоцидов исторически реставрировались различными способами: а) череп, б) классический вид головы с ноздрями наверху, в) спекулятивный ствол, г) современное изображение с ноздрями низко на морде и возможной резонирующей камерой.

Диагноз - это изложение анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все признаки диагноза также являются аутапоморфиями - отличительными анатомическими особенностями, уникальными для данного организма или группы.

Кладу Diplodocidae различают по следующим характеристикам:[28]

  • ноздри: наружные ноздри обращены дорсально; а внутренняя полоса отсутствует
  • скуловой: скуловая кость составляет значительную часть каудовентрального края анторбитальное окно
  • четырехъядерный отростки: угол между ростральным квадратично-суставным отростком и дорсальным квадратично-скуловым отростком составляет примерно 130 °
  • парокципитальный отросток: дистальный конец парокципитального отростка округлый и язычковой формы
  • парасфеноид: парасфеноидный рострум представляет собой сжатый с боков тонкий шип без продольной дорсальной борозды
  • крыловидный: эктоптеригоидный отросток крыловидного отростка расположен ниже анторбитального отверстия и уменьшен, так что он не виден ниже вентрального края черепа при осмотре сбоку; также ширина основной части крыловидного отростка не менее 33% длины крыловидного отростка
  • зубы: на альвеолу приходится не менее 5-6 замещающих зубов (как Нигерзавр )
  • спинные позвонки: наличие не более 10 спинных позвонков
  • хвостовые позвонки: Имеется 70-80 хвостовых позвонков
  • педаль фаланги: фаланга педали I-1 имеет проксимовентральный край, вытянутый в тонкую пластинку или пятку, которая лежит под дистальным концом I плюсневой кости; также педальная фаланга II-2 уменьшена по краниокаудальной длине и имеет неправильную форму

Рекомендации

  1. ^ а б Tschopp, E .; Mateus, O.V .; Бенсон, Р. Б. Дж. (2015). «Филогенетический анализ на уровне образцов и таксономическая ревизия Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)». PeerJ. 3: e857. Дои:10.7717 / peerj.857. ЧВК  4393826. PMID  25870766.
  2. ^ Лавлейс, Дэвид М .; Хартман, Скотт А .; Валь, Уильям Р. (2007). «Морфология экземпляра Суперзавр (Dinosauria, Sauropoda) из формации Моррисон, штат Вайоминг, и переоценка филогении диплодоцидов ". Arquivos do Museu Nacional. 65 (4): 527–544.
  3. ^ Tschopp, E .; Mateus, O .; Бенсон, Р. Б. Дж. (2015). «Филогенетический анализ на уровне образцов и таксономическая ревизия Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)». PeerJ. 3: e857. Дои:10.7717 / peerj.857. ЧВК  4393826. PMID  25870766.
  4. ^ Наука, 03 августа 2001: Vol. 293, выпуск 5531, стр. 850-853, DOI: 10.1126 / science.1062681, Положение ноздри у динозавров и других позвоночных и его значение для функции носа, Лоуренс М. Витмер
  5. ^ Баккер, Роберт Т. (1986) Ереси динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их исчезновение. Нью-Йорк: Морроу.
  6. ^ Knoll, F .; Гальтон, П.М.; Лопес-Антоньянсас, Р. (2006). "Палеоневрологические свидетельства против хоботка у динозавров зауроподов Диплодок". Geobios. 39 (2): 215–221. Дои:10.1016 / j.geobios.2004.11.005.
  7. ^ Лоуренс М. Уитмер; и другие. (2001). «Положение ноздри у динозавров и других позвоночных и его значение для функции носа». Наука. 293 (5531): 850–853. CiteSeerX  10.1.1.629.1744. Дои:10.1126 / science.1062681. PMID  11486085.
  8. ^ Мирвольд, Натан П. (1997). «Сверхзвуковые зауроподы? Хвостовая динамика у диплодоцидов». Палеобиология. 23 (4): 393–409. Дои:10.1017 / S0094837300019801.
  9. ^ а б c d Upchurch, P .; Барретт, П. (2000). «Эволюция механизма питания зауроподов». В Sues, Ганс Дитер (ред.). Эволюция травоядных у наземных позвоночных. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-59449-3.
  10. ^ Норман, Д. (1985). Иллюстрированная энциклопедия динозавров. Лондон: Salamander Books Ltd.
  11. ^ Додсон, П. (1990). «Палеоэкология зауроподов». In Weishampel, D.B .; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия »1-е издание. Калифорнийский университет Press. КАК В  B008UBRHZM.
  12. ^ Barrett, P.M .; Апчерч, П. (1994). "Механизмы питания Диплодок". Гайя. 10: 195–204.
  13. ^ Янг, Марк Т .; Рейфилд, Эмили Дж .; Холлидей, Кейси М .; Уитмер, Лоуренс М .; Баттон, Дэвид Дж .; Апчерч, Пол; Барретт, Пол М. (август 2012 г.). «Черепная биомеханика диплодока (Dinosauria, Sauropoda): проверка гипотез пищевого поведения у вымершего крупного травоядного животного». Naturwissenschaften. 99 (8): 637–643. Bibcode:2012NW ..... 99..637Y. Дои:10.1007 / s00114-012-0944-у. ISSN  1432-1904. PMID  22790834.
  14. ^ D’Emic, M.D .; Whitlock, J. A .; Смит, К. М .; Фишер, Д. С.; Уилсон, Дж. А. (2013). Эванс, А. Р. (ред.). «Эволюция высоких показателей замещения зубов у динозавров зауроподов». PLOS ONE. 8 (7): e69235. Bibcode:2013PLoSO ... 869235D. Дои:10.1371 / journal.pone.0069235. ЧВК  3714237. PMID  23874921.
  15. ^ Черкас, С.А. (1993). «Новый облик зауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных. 13: 26А. Дои:10.1080/02724634.1993.10011533.
  16. ^ Черкас, С.А. (1993). «Открытие кожных шипов открывает новый взгляд на динозавров зауроподов». Геология. 20 (12): 1068–1070. Bibcode:1992 Geo .... 20.1068C. Дои:10.1130 / 0091-7613 (1992) 020 <1068: dodsra> 2.3.co; 2.
  17. ^ Грибелер, EM; Klein, N; Сандер, PM (2013). «Старение, созревание и рост динозавров зауроподоморфа по данным кривых роста с использованием гистологических данных длинных костей: оценка методологических ограничений и решений». PLoS ONE. 8 (6): e67012. Bibcode:2013PLoSO ... 867012G. Дои:10.1371 / journal.pone.0067012. ЧВК  3686781. PMID  23840575.
  18. ^ Карпентер, К. (2006). "Крупнейшее из большого: критическая переоценка мега-зауроподов Amphicoelias fragillimus. "В Фостер, Дж. Р. и Лукас, С. Г., ред., 2006 г., Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 36: 131-138.
  19. ^ а б Ольшевский, Г. (1991). «Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869 г., за исключением продвинутых крокодилов». Мезозойские извилины, 2.
  20. ^ а б c d Уитлок, Дж. (2011). «Филогенетический анализ Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 161: 872–915. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2010.00665.x.
  21. ^ Хэй, О.П. (1902). «Библиография и каталог ископаемых позвоночных Северной Америки». Бюллетень геологической службы США. 179: 1–868.
  22. ^ Новинский, А (1971). "Nemegtosaurus mongoliensis п. gen., n. sp. (Sauropoda) из верхов мелового периода Монголии ». Палеонтология Полоника. 25: 57–81.
  23. ^ Ремес, Кристиан (2007). «Второй гондванский динозавр-диплодоцид из верхнеюрских пластов Тендагуру в Танзании, Восточная Африка». Палеонтология. 50 (3): 653–667. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2007.00652.x.
  24. ^ Taylor, M.P .; Найш, Д. (2005). «Филогенетическая таксономия Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)». Палеобиос. 25 (2): 1–7. ISSN  0031-0298.
  25. ^ Харрис, Дж. Д. (2006). "Значение Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) за отношения flagellicaudatan и эволюцию " (PDF). Журнал систематической палеонтологии. 4 (2): 185–198. Дои:10.1017 / S1477201906001805.
  26. ^ Bonaparte, J.F .; Матеус, О. (1999). "Новый диплодоцид, Dinheirosaurus lourinhanensis ген. et sp. nov., из позднеюрских отложений Португалии ». Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. 5 (2): 13–29. Архивировано из оригинал на 2012-02-19. Получено 2013-06-13.
  27. ^ Rauhut, O.W.M .; Ремес, К .; Fechner, R .; Кладера, Г. и Пуэрта, П. (2005). «Открытие короткошеего динозавра-завропода из позднеюрского периода Патагонии». Природа. 435 (7042): 670–672. Bibcode:2005Натура.435..670р. Дои:10.1038 / природа03623. PMID  15931221.
  28. ^ Апчерч П., Барретт П.М., Додсон П. (2004). «Зауропода». В Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H. Динозаврия (2-е издание). Калифорнийский университет Press.

внешняя ссылка