Дредноутус - Dreadnoughtus

Для линкоров см. Дредноут.

Дредноутус
Временной диапазон: Поздний мел, 84–66 Ма
Опубликованная реконструкция Дредноута (Версия 2) .jpg
Восстановление скелета с отображением известных элементов
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Подотряд:†Зауроподоморфа
Clade:†Зауропода
Clade:†Титанозаврия
Clade:†Литостротия
Род:†Дредноутус
Лаковара и другие., 2014
Разновидность:
†D. schrani
Биномиальное имя
†Дредноутус Шрани
Лаковара и другие., 2014

Дредноутус это род из титанозавр зауропод динозавр содержащий единственный разновидность, Дредноутус Шрани. D. schrani известен по двум частичным скелетам, обнаруженным в Верхний мел (Кампанский к Маастрихтский; примерно 84–66 млн лет) породы Формация Серро Форталеза в Провинция Санта-Крус, Аргентина. Это одно из крупнейших известных наземных позвоночных, обладающее самой большой массой среди всех наземных животных, которую можно рассчитать с достаточной точностью. D. schrani известен по более полному скелету, чем любой другой гигантский титанозавр.

Палеонтолог из Университета Дрекселя Кеннет Лаковара, открывший вид, выбрал название Дредноутус, что означает «ничего не боится», заявляя: «Я думаю, пора травоядным животным получить должное за то, что они самые выносливые существа в окружающей среде».[1]

Открытие и изучение

Палеонтолог Кеннет Лаковара в Патагония с Дредноутус бедренная кость (бедренная кость)

Кеннет Лаковара[2] обнаружил останки в Формация Серро Форталеза в Провинция Санта-Крус, Патагония, Аргентина в 2005 году. Из-за большого размера костей и удаленности, где они были обнаружены, его команде потребовалось четыре австралийский летом, чтобы полностью раскопать останки. Нужны были мулы, веревки и много членов команды, чтобы наконец получить в полевой рубашке кости грузовику.

В 2009 году окаменелости были перевезены в Филадельфию морским грузовым судном для подготовки и изучения. Подготовка и анализ окаменелостей проводились в Университете Дрекселя, Академия естественных наук Дрексельского университета и Музей естественной истории Карнеги. Дредноутус Шрани окаменелости будут возвращены в их постоянное хранилище в Museo Padre Molina в Рио-Гальегос, Аргентина.когда?

Кости обоих Дредноутус образцы были сканированы с помощью NextEngine 3D лазерный сканер.[3] Использование программного обеспечения Autodesk Maya сканированные изображения каждой кости были помещены в трехмерное пространство для создания цифрового сочлененного скелета, который затем был преобразован в файлы 3D PDF с помощью программного обеспечения. GeoMagic. Высокая точность сканирования позволила Lacovara и другие. (2014) для изучения тяжелых окаменелостей Дредноутус Шрани таким образом, чтобы это было безопасно для окаменелостей и улучшило виртуальное и удаленное сотрудничество.

Лаковара с малоберцовой и плечевой костью Дредноутус

В голотип образец, MPM-PV 1156, состоит из частичного каркаса, частично сохранившегося в его первоначальном виде, который включает: верхняя челюсть (челюсть) фрагмент; зуб; а задний шейный позвонок; шейные ребра; несколько спинные позвонки и спинные ребра; то крестец; 32 хвостовые позвонки и 18 гемальные дуги (кости из хвоста), которые включают последовательность из 17 передний и средний хвостовые позвонки и соответствующие им гемальные дуги, найденные в их первоначальном виде; слева грудной пояс и передняя конечность минус передняя нога; обе грудные пластины; все тазовый элементы; левая задняя конечность без задняя лапа и правильно большеберцовая кость; плюсневые кости I и II; и один коготь из цифра I.

В паратип, MPM-PV 3546, состоит из частично сочлененного посткраниальный скелет особи несколько меньшего размера, останки которого были обнаружены в том же месте, что и голотип. Включает частичный передний шейный позвонок, множественный спинной позвонков и ребер, крестца семь каудальный позвонки и пять гемальных дуг, почти полный таз и левый бедренная кость.[3]

По данным исследовательской группы, обнаружившей таксон, название рода Дредноутус «намекает на гигантский размер тела таксона (который, по-видимому, делал здоровых взрослых особей почти невосприимчивыми к атакам)» и на два аргентинских дредноуты который служил в первой половине двадцатого века, Ривадавия и Морено. Таким образом, название рода также чтит страну, в которой Дредноутус Шрани был открыт. Название типового вида, Schrani, был вручен в знак признания американского предпринимателя Адам Шран за финансовую поддержку проекта.[3]

Споры по поводу массы / веса

Исследователи, описавшие Дредноутус Шрани оценил его вес, используя уравнение 1 Кампионе и Эванса (2012),[4] который позволяет оценить массу тела четвероногого животного только по окружности плечевой и бедренной костей. Используя это уравнение масштабирования, они пришли к выводу, что Дредноутус Типовой образец весил около 59,3 тонны (58,4 длинных тонны; 65,4 коротких тонны).[3] Для сравнения это означало бы D. schrani весил более чем в восемь с половиной раз больше, чем мужчина Африканский слон и даже превысил Боинг 737-900 авиалайнер на несколько тонн.[5] Эта очень большая оценка массы была быстро раскритикована. В веб-блоге SV-POW исследователь зауроподов Мэтт Ведель использовал объемные модели, основанные на опубликованных цифрах, которые дали оценки от 36 до 40 тонн (35–39 длинных тонн; 40–44 коротких тонн),[6] или даже примерно 30 тонн (30 длинных тонн; 33 коротких тонны), исходя из того, что туловище на 20% короче.[7] Исследователь Грегори С. Пол опубликовал ответ Lacovara и другие..., указывая на то, что допустимые пределы ошибки при использовании уравнений, основанных на костях конечностей, велики; используя то же уравнение, Дредноутус Типовой образец мог быть где-то между 44–74 тоннами (43–73 длинные тонны; 49–82 коротких тонны). Используя объемные методы, основанные на более точной реставрации скелета, Пол оценил всего 26 тонн (26 длинных тонн; 29 коротких тонн).[8]

Официальная переоценка веса животного была опубликована в июне 2015 года. В нем исследовательская группа под руководством Карла Т. Бейтса сравнила результаты простого уравнения масштабирования с результатами, полученными с помощью цифровой модели на основе объема с различным количеством мягких тканей и «пустое пространство» для дыхательной системы. Они обнаружили, что любая модель, использующая оценку веса на основе весов, означала бы, что на скелет животного нанесено невероятное количество массы (жира, кожи, мышц и т. Д.). Они сравнили свои D. schrani объемная модель по сравнению с другими зауроподами с более полным скелетом и более понятными оценками массы, чтобы сделать вывод, что D. schrani Типовой образец должен весить в диапазоне 22,1–38,2 тонны (21,8–37,6 длинных тонн; 24,4–42,1 коротких тонн).[9] Лаковара оспаривает методы, используемые Бейтсом и другие., утверждая, что новое исследование лечит Дредноутус в качестве исключения из хорошо зарекомендовавших себя методов оценки массы, проверенных на живых животных, и что кости конечностей были бы излишне большими, если бы новые оценки массы были правильными.[10][11] В 2019 г. Грегори С. Пол оценил вес Дредноутус типовой образец в 31 тонну (34 короткие тонны), что немного выше, чем его предыдущая оценка.[12]

Описание

Открытие Дредноутус Шрани дает представление о размере и анатомии гигантских титанозавров зауропод, особенно конечностей и плечо и набедренные пояса. Большая часть чего-либо D. schrani кости очень хорошо сохранились. Деформация минимальна, особенно в костях конечностей. Часто отчетливо видны мелкие детали, такие как места прикрепления мышц. Дредноутус также имеет необычно длинную для своего размера шею, составляющую почти половину длины животного.

Размер

Дредноутус размеры[3][9]
ИзмерениеМетрическаяИмперский
Максимальная масса≈49000 кг (49 т) 108 027 фунтов [13]Общая длина≈26 метры≈85 ноги
Длина головы и шеи≈12,2 м≈40 футов
Длина до шеи≈11,3 м≈37 футов
Длина торса и бедер≈5,1 м≈17 футов
Длина хвоста≈8,7 м≈29 футов
Высота плеча≈6 м≈20 футов
Размер типового экземпляра по сравнению с человеком

Оценки, основанные на измерениях известных частей скелета, предполагают, что единственный известный человек Дредноутус Шрани был примерно 26 метров (85 футов) в длину и высотой около двух этажей.[3] Его лопатка 1,74 м длиннее лопатки любого другого известного титанозавра.[3] Его подвздошная кость, верхняя кость таза, также больше любой другой, ее длина составляет 1,31 м.[3] Предплечье длиннее, чем у титанозавра, и оно лишь короче, чем длинные предплечья у титанозавра. брахиозавриды, у которого была более наклонная осанка.[3] Только Паралититан[14] сохраняет дольше плечевая кость (кость плеча). Хотя у каждого вида, вероятно, были немного разные пропорции тела, эти измерения демонстрируют массивный характер Дредноутус Шрани.[3] Текущая оценка массы типового образца составляет 49 000 килограммов, 108 027 фунтов. [15]

Полнота

Полноту можно оценить по-разному. Скелеты динозавров зауроподов часто обнаруживаются практически без материала черепа, поэтому полнота часто рассматривается с точки зрения посткраниальной завершенности (то есть полноты скелета за исключением черепа). Полноту также можно оценить по количеству костей по сравнению с типами костей. Самый важный показатель для понимания анатомии ископаемого животного - это типы костей. Статистика полноты для Дредноутус Шрани являются следующими:

  • 116 костей из ~ 256 во всем скелете (включая череп) = 45,3%
  • 115 костей из ~ 196 в скелете (исключая череп) = 58,7% завершено
  • 100 типов костей из ~ 142 типов в скелете (исключая череп) = 70,4% завершенных

Полнота D. schrani по сравнению с другими чрезвычайно массивными (более 40 тонн) зауроподами выглядит следующим образом:[16]

ЗауроподОбщая скелетная полнотаЗеркальная посткраниальная полнота
(то есть типы костей)
Дредноутус Шрани45.5%70.4%
Turiasaurus riodevensis44.1%45.8%
Futalognkosaurus dukei15.2%26.8%
Паралититан стромери7.8%12.7%
Аргентинозавр huinculensis5.1%9.2%
Антарктозавр гигантский2.3%3.5%
Puertasaurus reuili1.6%2.8%

Таким образом, скелет D. schrani существенно более полный, чем у всех других чрезвычайно массивных (> 40 тонн) динозавров.[3]

Поза

Восстановление жизни

У всех титанозавров была так называемая осанка широкой колеи - относительный термин, обозначающий положение, при котором ступни отделяются от средней линии тела. Более совершенные титанозавры имели более широкую осанку,[17][18] их конечности держались шире, чем у их предков и современников. Позиция Дредноутус Шрани была явно широкой колеи, но не до степени сальтазавриды поскольку мыщелки бедра перпендикулярны его валу, а не скошенный.[3] Это и тот факт, что головка бедра не была повернута к телу, как у сальтасаврид.[17] поддерживают филогенетический вывод, что Дредноутус не был сальтазавридом. Широкие грудные кости животного также демонстрируют широкий грудной пояс, придавая ему широкоплечий и широкоплечий вид. Палеонтолог Кеннет Лаковара сравнил походку животного с походкой Имперский ходок.[19]

Хотя передние конечности D. schrani длиннее, чем у любого другого ранее известного титанозавра, они ненамного длиннее задних конечностей.[3] Следовательно, Лаковара и другие. (2014) реконструировали его шею, чтобы она держалась более горизонтально, а не наклонена вперед, как Брахиозавр.[20]

Отличительные черты

Составное изображение ископаемое хвостовой (хвост) позвонки

Хвост Дредноутус Шрани имеет несколько характерных особенностей, включенных в диагностику вида. Первый позвонок хвоста имеет на брюшной поверхности гребень, называемый килем. В первой трети хвоста основания нервные отростки широко подразделяются на полости, вызванные контактом с воздушные мешки (часть динозавра дыхательная система ). Кроме того, передняя и задняя границы этих нервных шипов имеют отчетливые гребни (пре- и постспинальные пластинки), соединяющие их с пре- и постзигапофизами (точками сочленения нервных дуг). В середине его хвоста позвонки имеют треугольный отросток, который проходит через центр по направлению к каждому предшествующему позвонку.[3]

Как и современные архозавры с хвостами (например, крокодилы),[21] D. schrani имели кости ниже позвонков, называемые шевронами или гемельными дугами. Эти кости соединяются с вентральной поверхностью позвонков и имеют Y-образную форму, если смотреть спереди. В Дредноутус Шрани нижняя ножка буквы «Y» широко расширена, вероятно, для прикрепления мышц.[3]

Плечевой пояс и передняя конечность D. schrani также демонстрируют уникальные особенности. Косой гребень пересекает внутреннюю поверхность лопаточного лезвия, проходя от верхней стороны около дальнего конца лезвия к нижней стороне около основания лопатки. Наконец, каждый конец радиуса имеет уникальную форму: верхний или проксимальный конец имеет отчетливую вогнутую выемку на задней поверхности, а нижний или дистальный конец имеет почти квадратную форму, а не широко расширяется.[3]

Классификация

На основе кладистический анализ, Дредноутус Шрани выглядит как "полученный " базальный титанозавр, который не совсем литостротиан.[3] Лаковара и другие. (2014) отмечают, что из-за большого количества относительно «продвинутых» и «примитивных» функций в скелете Дредноутус Шрани и нынешняя нестабильность взаимоотношений титанозавров, будущие анализы могут найти для них самые разные позиции в пределах Titanosauria.

Макронария
 

Camarasauridae

 
 
 

Европазавр

 
 
 

Euhelopus

 
Титанозаврообразные
 

Брахиозавриды

 
Титанозаврия
 

Андезавр

 
 
 

Аргентинозавр

 
 
 

Футалогкозавр

 
 
 

Дредноутус

 
Литостротия
 

Малавизавр

 
 
 

Рапетозавр

 
 

Исизавр

 
Saltasauridae
 

Аламозавр

 
 

Опистоцеликаудия

 
Saltasaurinae
 

Neuquensaurus

 
 

Сальтазавр

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Однако при последующем анализе костей конечностей Ульман и Лаковара обнаружили, что Дредноутус обладал многими характеристиками лихостротинов (в частности, он имеет ряд общих черт с Эолозавр и Гондванатитан ), что в совокупности может указывать на то, что это на самом деле литострот, тесно связанный с Эолозавры. Хотя новый филогенетический анализ не проводился, они предположили, что будущие кладистические анализы должны исследовать взаимосвязь между Дредноутус, Эолозавр, и Гондванатитан.[22]

Палеобиология

Онтогенез

Образец голотипа, вероятно, не был полностью вырос, когда он умер. В гистология голотипа плечевой кости, который показывает отсутствие внешняя фундаментальная система (внешний слой кости встречается только у полностью выросших позвоночные ) и обильные быстро откладывающиеся или все еще растущие тканая ткань в первичной фиброламеллярная кость внешней кости кора, под руководством Лаковара и другие. (2014), чтобы определить, что экземпляр все еще рос, когда умер.[3][23] Остается неизвестным, насколько выросла бы эта особь, если бы она не умерла, когда умерла.

Тафономия

На основе осадочные отложения на сайте два Дредноутус Шрани образцы, похоже, были быстро захоронены во время речной отрыв событие, или перерыв в дамба в результате наводнение. Это событие вызвало сжиженный расщелина депозит, в котором погребены два динозавра. Таким образом, быстрое и относительно глубокое захоронение Дредноутус Типовой образец объясняет его необычайную полноту. Многочисленные мелкие теропод зубы, найденные среди костей, вероятно, свидетельствуют о уборка мусора, скорее всего, мегарапторанс,[3] возможно Оркораптор.

Рекомендации

  1. ^ Юинг, Рэйчел (4 сентября 2014 г.). "Представляем Дредноутуса: гигантского, исключительно совершенного динозавра зауроподов". DrexelNow. Получено 31 января 2019.
  2. ^ «Архивная копия». В архиве из оригинала от 03.05.2015. Получено 2015-05-03.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Lacovara, Kenneth J .; Ibiricu, L.M .; Lamanna, M. C .; Poole, J.C .; Schroeter, E. R .; Ullmann, P. V .; Voegele, K. K .; Болес, З. М .; Эгертон, В. М .; Harris, J.D .; Мартинес, Р. Д .; Новас, Ф. Э. (4 сентября 2014 г.). "Гигантский, исключительно полный титанозавр динозавр зауропод из Южной Патагонии, Аргентина". Научные отчеты. 4: 6196. Bibcode:2014НатСР ... 4Э6196Л. Дои:10.1038 / srep06196. ЧВК  5385829. PMID  25186586.
  4. ^ Кампионе, Николас Э .; Эванс, Дэвид К. (10 июля 2012 г.). «Универсальное масштабное соотношение между массой тела и размерами костей проксимальных конечностей у четвероногих наземных четвероногих». BMC Биология. 10: 15. Дои:10.1186/1741-7007-10-60. ЧВК  3403949. PMID  22781121.
  5. ^ Чанг, Кеннет (4 сентября 2014 г.). "Аргентинский динозавр был оценен в 130 000 фунтов и все еще растет". Нью-Йорк Таймс. Получено 5 сентября 2014.
  6. ^ Мэтт Ведель (11 сентября 2014 г.). "Насколько массовым был Дредноутус?". svpow. Получено 11 сентября 2014.
  7. ^ Мэтт Ведель (15 сентября 2014 г.). "Как долго был торс Дредноутус?". svpow. Получено 15 сентября 2014.
  8. ^ Грегори Пол (2014). В конце концов, не так уж и велико: ответ на Lacovara et. аль. Фигшер. OCLC  947601450.
  9. ^ а б Бейтс, Карл Т .; Falkingham, Peter L .; Маколей, Софи; Брасси, Шарлотта; Служанка, Сюзанна К. Р. (10.06.2015). «Уменьшение размера гиганта: переоценка массы тела дредноута». Письма о биологии. 11 (6): 20150215. Дои:10.1098 / rsbl.2015.0215. ISSN  1744-9561. ЧВК  4528471. PMID  26063751.
  10. ^ Фельтман, Рэйчел. «Новая газета оспаривает огромную массу Дредноута, считающегося самым тяжелым динозавром в мире». Вашингтон Пост. Получено 28 июн 2015.
  11. ^ Дрейк, Надя. «Динозавр, который боролся за« крупнейшее в мире », сокращается». Новости National Geographic. Получено 2015-06-10.
  12. ^ Пол, Грегори С. (2019). «Определение самого крупного известного наземного животного: критическое сравнение различных методов восстановления объема и массы вымерших животных» (PDF). Летопись музея Карнеги. 85 (4): 335–358. Дои:10.2992/007.085.0403. S2CID  210840060.
  13. ^ Отеро, Алехандро; Carballido, José L .; Перес Морено, Агустин (18 сентября 2020 г.). «Аппендикулярная остеология Patagotitan mayorum (Dinosauria, Sauropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных. DOI: 10.1080 / 02724634.2020.1793158.
  14. ^ Смит, Джошуа Б .; Ламанна, Мэтью С .; Lacovara, Kenneth J .; Додсон, Питер; Смит, Дженнифер Р .; Пул, Джейсон С.; Гигенгак, Роберт; Аттия, Юсри (2001). "Гигантский динозавр зауропод из мангровых зарослей верхнего мела в Египте". Наука. 292 (5522): 1704–1706. Bibcode:2001Sci ... 292.1704S. Дои:10.1126 / science.1060561. PMID  11387472. S2CID  33454060.
  15. ^ Отеро, Алехандро; Carballido, José L .; Перес Морено, Агустин (18 сентября 2020 г.). «Аппендикулярная остеология Patagotitan mayorum (Dinosauria, Sauropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных. DOI: 10.1080 / 02724634.2020.1793158.
  16. ^ Бенсон, Роджер Б. Дж .; Кампионе, Николас Э .; Каррано, Мэтью Т .; Mannion, Phillip D .; Салливан, Корвин; Апчерч, Пол; Эванс, Дэвид К. (6 мая 2014 г.). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии птичьего стебля». PLOS Биология. 12 (5): e1001853. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001853. ЧВК  4011683. PMID  24802911.
  17. ^ а б Уилсон, Джеффри А .; Каррано, Мэтью Т. (июнь 1999 г.). "Титанозавры и происхождение" ширококолейных "путей: биомеханический и систематический взгляд на движение зауроподов". Палеобиология. 25 (2): 252–267. Дои:10.1666/0094-8373-25.2.252 (неактивно 01.09.2020). Получено 31 августа 2014.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2020 г. (связь)
  18. ^ Уилсон, Дж. А. (февраль 2006 г.). «Обзор эволюции и филогении титанозавров». III Jornadas Internacionales Sobre Paleontología de Dinosaurios y Su Entorno: 169–190.
  19. ^ «Сверхмассивный динозавр ничего бы не боялся»'". Пятница науки. Международное общественное радио. 5 сентября 2014 г. Архивировано с оригинал (mp3) 8 сентября 2014 г.. Получено 6 сен, 2014.
  20. ^ Кристиан; Дземский (2011). «Поза шеи у зауроподов». Биология динозавров зауроподов: понимание жизни гигантов: 251–260.
  21. ^ Уилхайт, Рэй (2003). «Биомеханическая реконструкция аппендикулярного скелета трех североамериканских юрских зауроподов». Электронный сборник диссертаций и диссертаций Университета штата Луизиана. Архивировано из оригинал 4 марта 2016 г.. Получено 31 августа 2014.
  22. ^ Ullmann, P.V .; Лаковара, К.Дж. (2016). «Аппендикулярная остеология Дредноутус Шрани, гигантский титанозавр (Sauropoda, Titanosauria) из верхнего мела Патагонии, Аргентина ". Журнал палеонтологии позвоночных (Представлена ​​рукопись). в печати (6): e1225303. Дои:10.1080/02724634.2016.1225303. S2CID  88559565.
  23. ^ Шрётер, Елена; Болес, Захарий; Лаковара, Кеннет (ноябрь 2011 г.). «Гистология массивного титанозавра из Аргентины и последствия для максимального размера» (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 31 (Приложение к программе и тезисам): 189. Дои:10.1080/02724634.2011.10635174. Архивировано из оригинал (PDF) на 2013-10-07. Получено 2014-09-04.

внешняя ссылка