Опистоцеликаудия - Opisthocoelicaudia

Опистоцеликаудия
Временной диапазон: Поздний мел, 70 Ма
Музей эволюции Opisthocoelicaudia в Варшаве 02.JPG
Реставрация скелета Opisthocoelicaudia в Музей эволюции Польской академии наук, Варшава
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Подотряд:†Зауроподоморфа
Clade:†Зауропода
Clade:†Титанозаврия
Clade:†Литостротия
Семья:†Saltasauridae
Род:†Опистоцеликаудия
Борсук-Бялыницкая, 1977
Разновидность:
†О. скаржинский
Биномиальное имя
†Opisthocoelicaudia skarzynskii
Борсук-Бялыницкая, 1977 г.

Опистоцеликаудия /ɒˌпɪsθoʊsɪлɪˈkɔːdяə/ это род из зауропод динозавр из Поздний меловой период обнаружен в пустыня Гоби из Монголия. Тип разновидность является Opisthocoelicaudia skarzynskii. Хорошо сохранившийся скелет без только головы и шеи был обнаружен в 1965 году польскими и монгольскими учеными. Опистоцеликаудия один из самых известных зауроподов позднего мела. Следы зубов на этом скелете указывают на то, что крупные хищные динозавры питались туша и, возможно, унесли недостающие части. На сегодняшний день известны только два дополнительных, гораздо менее полных образца, включая часть плечо и фрагментарный хвост. Относительно небольшой зауропод, Опистоцеликаудия были около 11,4–13 м (37–43 фута) в длину. Как и у других зауроподов, он отличался маленькой головой, сидящей на очень длинной шее, и стволом в форме бочки, поддерживаемым четырьмя столбчатыми ногами. Название Опистоцеликаудия означает «задняя полость хвоста», имея в виду необычное, опистоцель состояние передних хвостовых позвонков, которые были вогнутый на их задних сторонах. Эта и другие особенности скелета заставляют исследователей предполагать, что Опистоцеликаудия умел стоять на задних лапах.

Назван и описан польским палеонтологом. Мария Магдалена Борсук-Бялыницкая в 1977 г. Опистоцеликаудия сначала думали, что он новый член Camarasauridae, но в настоящее время считается полученный член Титанозаврия. Его точные отношения с Titanosauria спорны, но, возможно, он был близок к североамериканскому. Аламозавр. Все Опистоцеликаудия окаменелости происходят из Формация Немегт. Несмотря на то, что он богат окаменелостями динозавров, единственный другой зауропод из этого скальный блок является Немегтозавр, который известен по одиночному черепу. Поскольку череп Опистоцеликаудия остается неизвестным, некоторые исследователи предположили, что Немегтозавр и Опистоцеликаудия могут представлять один и тот же вид. Следы зауроподов из формации Немегт, которые включают отпечатки кожи, вероятно, могут быть отнесены к Немегтозавр или же Опистоцеликаудия поскольку это единственные известные зауроподы из этой формации.

Открытие и образцы

Установленный образец голотипа

Типовой образец был обнаружен между 10 и 23 июня 1965 г. во время совместной польско-монгольской палеонтологической экспедиции под руководством польского палеонтолога. Зофья Киелан-Яворовская.[1][2] Самая крупная из серии экспедиций, проведенных в 1963–1971 годах, в этой экспедиции участвовал 21 участник, которых иногда поддерживали дополнительные наемные монгольские рабочие. Место открытия находится в г. Омнёгови Провинция на юге Монголии в Алтан Уул площадь, которая составляет около 100 км2 из бесплодные земли. Осадки, обнаженные на Алтан-Ууле, относятся к Формация Немегт, самый младший из трех геологические образования из Бассейн Немегт. Опистоцеликаудия был первым из нескольких важных открытий динозавров, сделанных экспедицией 1965 года. Другие находки, сделанные в разных местах, включают несколько скелетов тираннозаврид Тарбозавр а также типовые экземпляры гиганта орнитомимозавр Дейнохейрус, зауропод Немегтозавр, а пахицефалозавр Гомалоцефал.[2]

Латеро-вентральный вид опистоцельных передних хвостовых позвонков, которые дают Опистоцеликаудия его имя

На пятый день полевых исследований Рышард Градзинский, геолог экспедиции нашли конкреция хорошо сохранившихся костей, которые обещали принадлежать довольно полному скелету. Раскопки, начатые на следующий день, выявили почти полный скелет без только головы и шеи. До сегодняшнего дня этот экземпляр остается наиболее полной находкой этого динозавра. Транспортировка образца по пересеченной местности вызвала серьезные технические проблемы. Каменные блоки, содержащие окаменелости, пришлось переместить примерно на 580 метров на самодельных металлических санях, сделанных из бочек с бензином, прежде чем их можно было погрузить на грузовики. Поскольку скелет был встроен в очень жесткий песчаник слоев, несколько блоков весили более тонны. 9 июля началась упаковка скелета в 35 ящиков для транспортировки в г. Даланзадгад; вместе ящики весили около 12 тонн.[1][2]

Типовой экземпляр принадлежал пожилой особи.[3] Его тафономия необычен, поскольку он был найден лежащим на спине - напротив, большинство других почти полных скелетов динозавров формации Немегт обычно лежат на боку.[4] Образец был найден в косой песчаник, отложенный рекой. Большинство обнаруженных позвонков все еще были соединены вместе, образуя непрерывную серию из восьми спинных, шести крестцовых и тридцати четырех хвостовых позвонков. Еще три позвонка были обнаружены изолированными от серии и могут принадлежать переходной области между спиной и шеей. Остальные части скелета были немного смещены из своего первоначального анатомического положения. Кости левой конечности и ребра были обнаружены на правой стороне тела, а кости правой конечности и ребра, наоборот, были обнаружены на левой стороне. Следы укусов были обнаружены на скелете, особенно в области таза и бедренной кости, что свидетельствует о том, что хищники съел тушу. Череп и шея отсутствуют, что указывает на то, что эти части тела могли унести хищники.[3] Полнота останков указывает на то, что человек умер недалеко от места открытия.[4] Наводнение могло перенести тушу на небольшое расстояние и впоследствии покрыть ее осадком даже до того, как мягкие ткани полностью разрушились.[3]

Лопатка и коракоид молоди (ZPAL MgD-I / 25c)

В 1977 г. польский палеонтолог. Мария Магдалена Борсук-Бялыницкая опубликовала свое исчерпывающее описание скелета и назвала Opisthocoelicaudia skarzynskii как новый род и вид. Название рода, намекающее на необычное опистоцельное состояние хвостовых позвонков, означает «задняя полость хвоста». Это получено из Греческий ὄπισθεν, Opisthen [сзади, сзади], κοῖλος, койлос [полый], и латинский кауда [хвост].[5] Специфическое имя дано в честь Войцеха Скаржиньского, человека, который подготовил типовой образец.[3] Опистоцеликаудия был лишь третьим зауроподом из Азии, известным по посткраниальному скелету, после Euhelopus и Маменчизавр.[3] После его открытия скелет голотипа стал частью коллекции Института палеобиологии в г. Варшава, но позже был возвращен в страну происхождения, теперь он размещается в Институте геологии Монгольская Академия Наук в Улан-Батор под каталожным номером MPC-D100 / 404.[6][7] Помимо типового экземпляра, Борсук-Бялыницкая описала лопатка и коракоидный (ZPAL MgD-I / 25c) из той же местности. Эти кости еще не срослись друг с другом, что указывает на молодую особь.[3]

К 2017 году окаменелости зауроподов были обнаружены в общей сложности в 32 местонахождениях в пределах формации Немегт, и, возможно, они принадлежат либо Опистоцеликаудия или же Немегтозавр. По крайней мере, две находки из местонахождения Немегт - обломочный хвост (MPD 100/406) и пара когтей - показать особенности диагностики для Опистоцеликаудия и может быть отнесен к последнему.[8][7] Полевые бригады во главе с Филип Карри попытался переместить Опистоцеликаудия карьер голотипа в 2006 и 2008 годах, но стал успешным только в 2009 году благодаря дополнительным данным, предоставленным Градзински.[7] Хотя поиск дополнительного костного материала был невозможен, так как карьер был заполнен ветром песком, можно было определить, что карьер находится в нижней части формации Немегт.[7]

Описание

Восстановление жизни
Диаграмма размеров

Как и другие зауроподы, Опистоцеликаудия имел небольшую голову на длинной шее, бочкообразное тело на четырех столбчатых конечностях и длинный хвост. Он был относительно маленьким для зауропода; то типовой образец оценивается от 11,4 м (37 футов) до 13 м (43 футов) от головы до кончика хвоста.[9][10][11] Масса тела оценивается в 8,4 т (19 000 фунтов).[12] 10,5 т (23000 фунтов),[9] 22 т (49000 фунтов),[13] 13 т (29000 фунтов)[14] и 25,4 т (56000 фунтов)[15] в отдельных исследованиях.

Череп и шея не сохранились, но реконструкция затылочная связка указывает на наличие шеи средней длины, примерно 5 м (16 футов).[3] Борсук-Бялыницка в своем описании 1977 года отметила наличие одиннадцати спинных позвонков. Грегори Пол в 2019 году, однако, утверждал, что известная часть позвоночного столба на самом деле включает в себя первый шейный позвонок (шейный позвонок), оставив только десять спинных частей, типичных для титанозавров.[16] Как и у других титанозавров, спина была достаточно гибкой из-за отсутствия дополнительных позвоночных суставов (гипосфен-гипантрум суставы ),[17] в то время как область таза была усилена на дополнительную шестую бедренный позвонок.[3] Передние позвонки хвоста были опистоцельный, что означает, что они были выпуклыми с передней стороны и вогнутыми с обратной стороны, образуя шарниры шарнирные.[3] Эти опистоцельные хвостовые позвонки дают Опистоцеликаудия его название и служит для отличия этого рода от всех других титанозавров.[18] Другие титанозавры обычно характеризовались сильно проколными передними хвостовыми позвонками, которые были вогнутыми с передней стороны и выпуклыми с задней.[19] Еще одна уникальная особенность - задние позвонки, которые имеют раздвоенный вид. остистые отростки, в результате чего образовался двойной ряд костных выступов вдоль верхней части позвоночника.[20] Хотя эта особенность уникальна для титанозавров, она может быть обнаружена у нескольких других неродственных зауроподов, включая Диплодок и Euhelopus, где он развился независимо.[21]

Седалищная и лобковая кости. Промежуток, обычно присутствующий между этими костями, закрыт, что характерно для Опистоцеликаудия.

Как и в бедрах других титанозавров, седалищная кость был относительно коротким, составлял всего две трети длины лобок. Левая и правая седалищные кости, а также левая и правая лобковые кости были окостеневший друг с другом на большей части своей длины, закрывая промежуток, который у других зауроподов обычно присутствует между этими костями.[18] Конечности были пропорционально короткими, как у других титанозавров.[22] Высота передних конечностей у почти полного экземпляра составляла 1,87 м (6,1 фута), приблизительно две трети длины задних конечностей, которые были реконструированы на высоте 2,46 м (8,1 фута).[3] Как и у других титанозавров, конечности были слегка вытянуты наружу, а не стояли вертикально под телом.[23] в то время как передние конечности были более гибкими и подвижными по сравнению с другими зауроподами.[22]

Конечности Опистоцеликаудия, показывая полукруглые руки без пальцев и полностью развитые ступни

В манус состоял всего из пяти метакарпалия, которые были ориентированы вертикально и располагались полукругом. Кости запястья отсутствовали, как и у других титанозавров.[3][24] Кости пальцев и когти также полностью отсутствовали - у большинства других титанозавров эти кости все еще присутствовали, хотя уменьшенный по размеру. В ноге таранная кость сильно уменьшился, как и у других титанозавров, в то время как пяточная кость вероятно полностью отсутствовал в Опистоцеликаудия.[3] В отличие от кисти, на стопе хорошо развиты пальцы и когти. В фаланговая формула, который указывает количество фаланг (костей пальцев), начиная с самого внутреннего пальца, составляет 2-2-2-1-0. Скелеты ног титанозавров встречаются редко, а кроме того Опистоцеликаудия, полностью сохранившиеся примеры известны только из Эпахтозавр и безымянный титанозавр Ла Инвернада, фаланговые формулы которого 2-2-3-2-0 и 2-2-2-2-0 соответственно. Из этих трех титанозавров, Опистоцеликаудия был самым полученный при этом показано наименьшее количество фаланг, что указывает на прогрессирующее сокращение количества фаланг во время эволюции титанозавров.[25] Коготь первого пальца был не больше, чем у второго пальца, как у других зауропод, но примерно такого же размера.[7]

Остеодермы (костные пластинки, сформированные на коже) были обнаружены по крайней мере у 10 родов титанозавров. Отсутствие остеодерм в почти полном Опистоцеликаудия скелет может указывать на их отсутствие в этом роде.[26] Однако тесно связанные Аламозавр была обнаружена остеодерма почти через столетие после ее открытия, в дополнение к нескольким другим близкородственным титанозаврам, что повышает вероятность того, что Опистоцеликаудия были они тоже.[27]

Классификация

Первоначально Опистоцеликаудия был классифицирован как член семья Camarasauridae, вместе с Камаразавр и Euhelopus. Эта классификация была основана на нескольких общих чертах скелета, в первую очередь на раздвоенных нервных шипах задних позвонков. В 1977 году Борсук-Бялыницкая считала Опистоцеликаудия ближе к Euhelopus чем Камаразавр, поместив его в подсемейство Euhelopodinae.[3] Исследование 1981 г., проведенное Уолтером Кумбсом и Ральф Мольнар, с другой стороны, считал его членом подсемейства Camarasaurinae и поэтому близкий родственник Камаразавр.[28] Сегодня оба Euhelopus и Опистоцеликаудия не относятся к Camarasauridae. В 1993 году Леонардо Сальгадо и Родольфо Кориа показал Опистоцеликаудия представлять титанозавра и классифицировать его в семействе Titanosauridae.[19] Название Titanosauridae в настоящее время считается инвалид многими учеными;[29] вместо этого имя Литостротия часто используется как эквивалент.[18][30]

В пределах Литостротии, Опистоцеликаудия было обнаружено, что они тесно связаны с родами Аламозавр, Neuquensaurus, Роказавр и Сальтазавр вместе образуют семью Saltasauridae. Взаимоотношения этих родов оспариваются. Многие ученые считали Опистоцеликаудия быть наиболее близким к Аламозавр, причем оба рода образуют монофилетический группа, Opisthocoelicaudiinae. Другие ученые пришли к выводу, что Opisthocoelicaudiinae - это парафилетический (не образуя естественную группу).[31] Вопреки большинству других исследований, Апчерч и его коллеги в 2004 году утверждали, что Аламозавр должен находиться вне Saltasauridae как близкий родственник Пеллегринозавр, и поэтому не имеет отношения к Опистоцеликаудия вообще.[18]

Скелетный рисунок, показывающий элементы типового образца

Этот кладограмма, основанный на Calvo et al. (2007), показывает монофилетический Opisthocoelicaudiinae:[32]

Saltasauridae  
 Opisthocoelicaudiinae  
 

Опистоцеликаудия

 
 

Аламозавр

 
 
 Saltasaurinae  
 

Neuquensaurus

 
 
 

Роказавр

 
 

Сальтазавр

 
 
 
 

Отношение к Немегтозавр

Отливка черепа Немегтозавр, возможный старший синоним, установленный на Опистоцеликаудия реставрация скелета в Варшаве

Другой зауропод из свиты Немегт, Немегтозавр, известно только по черепу. Опистоцеликаудияс другой стороны, отсутствуют череп и шея, что исключает прямое сравнение и вызывает подозрения, что это может представлять синоним из Немегтозавр. Согласно Международный кодекс зоологической номенклатуры (ICZN) самое старое имя имеет приоритет над младшими синонимами - если Опистоцеликаудия будет показано как синоним Немегтозавр, название Немегтозавр останется в силе, пока Опистоцеликаудия станет недействительным.[8]

Обе Опистоцеликаудия и Немегтозавр были обнаружены во время совместной польско-монгольской экспедиции 1965 года. До того, как останки были подготовлены и описаны, команда экспедиции считала, что обе находки принадлежат одному и тому же виду зауроподов.[2] В 1977 г. Борсук-Бялыницкая считала Опистоцеликаудия и Немегтозавр представлять отдельные роды, потому что Немегтозавр в то время считался членом Dicraeosauridae, пока Опистоцеликаудия казались представителем другой группы - Camarasauridae.[3]

В настоящее время оба Опистоцеликаудия и Немегтозавр классифицируются в пределах Titanosauria, и Джеффри Уилсон заявил в 2005 году, что нельзя исключать синонимию.[33] Карри и его коллеги в 2003 и 2017 годах утверждали, что синонимия очень вероятна в свете новых открытий окаменелостей в формации Немегт.[8][7] После перемещения оригинала Немегтозавр карьера эти исследователи раскопали посткраниальные кости Немегтозавр голотип, включающий в себя центр хвостового позвонка и кости задних конечностей, что позволило впервые провести прямое сравнение между Немегтозавр и Опистоцеликаудия типовые образцы на основе перекрывающихся элементов. Эти посткраниальные элементы оказались очень похожими на соответствующие части Опистоцеликаудия голотип. Самое главное, что обнаруженный хвостовой центр опистоцелен - диагностический признак Опистоцеликаудия - предполагая, что оба рода были близкородственными или синонимичными. Более того, эти авторы отметили, что ни одно из 32 известных местонахождений зауроподов в формации Немегт не выявило доказательств присутствия более чем одного вида зауроподов.[7] В 2019 году Александр О. Аверьянов и Алексей В. Лопатин сообщили о позвонках зауроподов Nemegt, обнаруженных в 1949 г., и некоторых бедрах, которые отличались от тех же костей. Опистоцеликаудия, и заявил, что они, вероятно, принадлежали Немегтозавр, тем самым подтверждая, что два рода были разными.[34]

В своем описании 1977 года Борсук-Бялыницка утверждала, что разные роды зауроподов, живущие в одной и той же среде обитания, не являются чем-то необычным, как это очевидно в Северной Америке. Формация Моррисон.[3] Карри и его коллеги, однако, подчеркнули в 2018 году, что фауна динозавров формации Немегт принципиально отличается, так как более крупные динозавры присутствовали только с несколькими видами на кладу, что указывает на суровую и географически ограниченную среду обитания. Однако окончательное доказательство предложенной синонимии все еще отсутствует, и перед этим потребуются дополнительные перекрывающиеся элементы. Опистоцеликаудия и Немегтозавр могут быть формально объявлены синонимами.[7]

Палеобиология

Поза

Дальнейшая информация: Поза зауроподов на шее
A: Поза на основе реконструкции Борсука-Бялыницкой 1977 года.[3] с горизонтальной спинкой. B: Поза, основанная на реконструкции 2007 года, проведенной Schwarz et al.[35] с гораздо более крутой лопаткой (зеленая), наклоненной на 60 ° к горизонтали, что приводит к отклонению спины вниз.

Первоначально Борсук-Бялыницкая предполагала, что в стандартное положение шея была горизонтальной или слегка наклоненной вниз. Это было основано на реконструкции затылочная связка, который проходит поверх шейных и спинных позвонков и служит для поддержки веса головы и шеи.[3] Хотя S-образная, лебединая восходящая шея была предусмотрена в нескольких последующих реконструкциях после аналогичных изображений более известных зауроподов, недавние исследования утверждают, что шеи зауроподов были относительно прямыми и располагались более горизонтально.[36]

Спина также была реконструирована в более или менее горизонтальной ориентации Борсуком-Бялыницкой,[3] за которым последовало большинство последующих изображений. В исследовании 2007 года Даниэла Шварц и его коллеги предположили, что спина опускается к тылу. По мнению этих исследователей, лопатка была бы наклонена под горизонтальным углом 55–65 °, что намного круче, чем считалось ранее, что привело бы к приподнятой плечевой области.[35] Если позвоночник на туловище и шее удерживается на относительно прямой линии, это приведет к поднятому положению головы.[36]

Задняя позиция

Таз типового образца

Опистоцеликаудия могли вставать на задние лапы для кормления, используя хвост в качестве третьей ноги. В 1977 году Борсук-Бялыницка процитировала несколько особенностей скелета, которые могли быть связаны с вставанием на дыбы, в том числе опистоцельные позвонки передней части хвоста, которые, по мнению автора, сделали бы хвост более гибким, чем у других зауроподов. Особенности таза, такие как утолщенная полка вертлужная впадина, факел ilia, и сплавленные лобковый симфиз, возможно, позволили тазу выдержать нагрузку при вставании на дыбы.[3]

Генрих Маллисон в 2011 году утверждал, что Опистоцеликаудия возможно, был способен наклонять переднюю часть хвоста к задней части, создавая пряжку в средней части. Таким образом, передняя часть при выращивании была более прямой, чем у других зауропод.[37] В 2005 году Уилсон предположил, что разведение было новшеством не только Опистоцеликаудия но также из родственных родов в подсемействе Saltasaurinae. Общие черты этих родов, такие как укороченный хвост, могли развиться как приспособления к выращиванию.[31]

Следы

Естественный слепок с отпечатка задней лапы зауропода, вероятно оставленный Опистоцеликаудия

Следы от формации Немегт были неизвестны до 2003 года, когда Карри и его коллеги описали несколько примеров из местонахождения Немегт. Большинство этих следов принадлежало гадрозавридам (вероятно, Зауролоф), а двоих оставил большой теропод (вероятно, Тарбозавр) и еще два у задней лапы зауропода. Следы зауроподов были отнесены к Опистоцеликаудия, который, по мнению этих авторов, демонстрировал соответствующую морфологию задней лапы и был, вероятно, единственным известным зауроподом (и, таким образом, единственным потенциальным видом, образующим следы) из формации Немегт, когда Немегтозавр считается синонимом. Следы были оставлены в мягкой и влажной грязи неглубоких или недавно высохших точек вдоль реки и впоследствии засыпаны песком. Сегодня осталась только песчаная засыпка, а покрывающий аргиллит размыт.[8] Наиболее хорошо сохранившийся след имеет размер 63 см (25 дюймов) в поперечнике, так что он, вероятно, был создан человеком крупнее типового экземпляра. Хотя поверхность нижней стороны получить трудно, вертикальные поверхности очень хорошо сохранились, что делает этот след одним из наиболее хорошо сохранившихся известных следов зауроподов. Можно выделить четыре цифровых слепка, два или три из которых показывают отпечатки когтей. Пальцы почти перпендикулярны. Даже отпечаток кожи сохранился над отпечатком первого пальца стопы, на котором видны неперекрывающиеся чешуйки, каждая со средним диаметром 14 мм (0,55 дюйма). Стопа создателя трека, вероятно, была немного длиннее ширины. Второй след намного мельче первого, но показывает хорошо сохранившиеся отпечатки пальцев с высокой степенью детализации, включая как минимум два глубоких отпечатка когтей, повернутых наружу, и хорошо сохранившийся отпечаток мясистой подушечки пальца за серединой. коготь.[8]

Хотя в последующих отчетах сообщалось о количестве дополнительных следов зауроподов, они по-прежнему оставались редкими по сравнению с гораздо более распространенными следами гадрозаврид и теропод. Бреннан Стеттнер и его коллеги в 2017 году сообщили о следах, обнаруженных во время экспедиции 2007 года в местность Немегт. Наиболее хорошо сохранившийся из них, очень большой отпечаток задней части стопы длиной 76 см (30 дюймов), имеет очень хорошо сохранившуюся нижнюю часть, на которой видны подушечки пальцев и четыре направленных наружу пальца, на первых трех из которых видны когти.[38] Также в 2017 году Джудаи Накадзима и его коллеги описали отпечаток в форме почки как первый отпечаток зауроподовой кисти (передней части стопы), обнаруженный в образовании.[39]

Палеоэкология

Меловой ископаемые местонахождения динозавров в Монголии. Опистоцеликаудия было собрано в Алтан-Уле на территории А (слева).

Формация Немегт отлагалась в пределах Поздний мел, хотя его точный возраст неизвестен, так как он никогда не был датировано радиометрически. По мнению разных авторов, формирование поздно Кампанский рано Маастрихтский, ранний маастрихт или средний маастрихт по возрасту.[40] Отложения немегтской свиты откладывались на равнине, пересекаемой реками.[4] Климат был теплый и слабовлажный с сезонными засухами,[40] и почвы были относительно сухими.[41] Тем не менее, свита Немегт была более влажной, чем нижележащая (и, следовательно, более древняя). Барун Гойот и Джадохтинские образования, которые показывают полузасушливый климат.[40]

Фауна формации Немегт включает водных или земноводных животных, таких как рыбы, черепахи и крокодилы, а также птиц и многочисленных динозавров среднего и крупного размера, а также более мелких. земной позвоночные животные, такие как ящерицы и млекопитающие, встречаются редко.[40] Тероподовые динозавры очень разнообразны в Немегте и включают многочисленных тираннозавров Тарбозавр,[40] который мог охотиться на Опистоцеликаудия.[42] Единственный другой известный зауропод - это Немегтозавр, который известен по одиночному черепу. Орнитисхианы представлены "утиным клювом" гадрозавриды (включая очень распространенные Зауролоф ), толстокожий пахицефалозавры, и тяжелобронированные анкилозавры. Неоцератопсы отсутствуют, несмотря на то, что они присутствуют в более древних формациях Барун-Гойот и Джадохта.[40] Другие важные находки динозавров из той же местности, что и Опистоцеликаудия включить троодонтид Бороговия[43] и анкилозавр Тархия.[44]

Рекомендации

  1. ^ а б Kielan-Jaworowska, Z .; Довчин, Н. (1968). "Рассказ о польско-монгольских экспедициях 1963–1965 гг." (PDF). Палеонтология Полоника. 19: 7–40.
  2. ^ а б c d Келан-Яворовска, З. (2013). «Польско-монгольские палеонтологические экспедиции 1963–1971 гг. И кочевые экспедиции 2002 г.». В погоне за ранними млекопитающими. Издательство Индианского университета. С. 35–70. ISBN  978-0-253-00817-6.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Борсук-Бялыницкая, М. (1977). "Новый зауропод камаразаврид Opisthocoelicaudia skarzynskii ген. п., пр. п. из верхнего мела Монголии » (PDF). Палеонтология Полоника. 37 (5): 5–64.
  4. ^ а б c Градзинский, Рышард (1969). «Осаждение динозавроносных отложений верхнего мела бассейна Немегт, пустыня Гоби» (PDF). Палеонтология Полоника. 21: 147–249.
  5. ^ Хентшель, Э., и Вагнер, Г. (1990). Zoologisches Wörterbuch. Tiernamen, allgemeinbiologische, anatomische, physologische Termini und biographische Daten (4-е издание). Штутгарт: Густав Фишер.
  6. ^ Марьянская, Т. (2000). «Зауроподы из Монголии и бывшего Советского Союза». В Benton, M.J .; Шишкин, М.А .; Unwin, D.M .; Курочкин, Е. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии. Издательство Кембриджского университета. С. 457–458. ISBN  978-0-521-54582-2.
  7. ^ а б c d е ж грамм час Карри, Филип Дж .; Уилсон, Джеффри А .; Фанти, Федерико; Майнбаяр, Буувей; Цогтбаатар, Хишигжав (2018). «Повторное открытие типовых местонахождений зауроподов позднемелового периода Монголии. Nemegtosaurus mongoliensis и Opisthocoelicaudia skarzynskii: Стратиграфические и таксономические последствия ". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 494: 5–13. Bibcode:2018ППП ... 494 .... 5С. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.10.035.
  8. ^ а б c d е Currie, P.J .; Бадамгарав, Д .; Коппельхус, Э. (2003). «Первые позднемеловые следы с местности в Гоби в Монголии». Ичнос. 10: 1–12. Дои:10.1080/10420940390235071. S2CID  140547544.
  9. ^ а б Сибахер, Ф. (2001). «Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы динозавров» (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 21 (1): 51–60. CiteSeerX  10.1.1.462.255. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO; 2.
  10. ^ Holtz, Thomas R., Jr .; Рей, Луис В. (2007). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. Нью-Йорк: Random House. ISBN  978-0-375-82419-7.
  11. ^ Барсболд Р. (1997). «Монгольские динозавры». В Currie, P.J .; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров. Академическая пресса. С. 447–450. ISBN  978-0-12-226810-6.
  12. ^ Пол, Грегори С. (1997). «Модели динозавров: хорошие и плохие, и их использование для оценки массы динозавров». В Wolberg, D.L .; Пень, E .; Розенберг, Г.Д. (ред.). Динофест Интернэшнл. Материалы симпозиума в Университете штата Аризона. Академия естественных наук, Филадельфия. С. 129–154 (152).
  13. ^ Андерсон, Дж. Ф .; Холл-Мартин, А .; Рассел, Д.А. (2009). «Окружность длинных костей и вес у млекопитающих, птиц и динозавров». Журнал зоологии. 207 (1): 53–61. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1985.tb04915.x.
  14. ^ Packard, G.C .; Бордман, T.J .; Бирчард, Г.Ф. (2009). «Аллометрические уравнения для предсказания массы тела динозавров». Журнал зоологии. 279 (1): 102–110. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2009.00594.x.
  15. ^ Benson, R. B.J .; Кампионе, Н. С. Э .; Каррано, М. Т .; Mannion, P.D .; Салливан, К .; Upchurch, P .; Эванс, Д. К. (2014). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии птичьего стебля». PLOS Биология. 12 (5): e1001853. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001853. ЧВК  4011683. PMID  24802911.
  16. ^ Пол, Грегори С. (2019). «Определение самого крупного известного наземного животного: критическое сравнение различных методов восстановления объема и массы вымерших животных» (PDF). Летопись музея Карнеги. 85 (4): 335–358. Дои:10.2992/007.085.0403. S2CID  210840060.
  17. ^ Апестегия, С. (2005). «Эволюция комплекса гипосфен-гипантрум внутри зауропода». В Tidwell, V .; Карпентер, К. (ред.). Громовые ящерицы: динозавры зауроподоморфа. Издательство Индианского университета. ISBN  978-0-253-34542-4.
  18. ^ а б c d Upchurch, P .; Barret, P.M .; Додсон, П. (2004). «Зауропода». In Weishampel, D.B .; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. С. 259–322. ISBN  978-0-520-25408-4.
  19. ^ а б Salgado, L .; Кориа, Р.А. (1993). "Обзоры sobre las relaciones filogeneticas de Opisthocoelicaudia skarzynskii (Sauropoda) del Cretácico superior de Mongolia ". Хорнадас Аргентинас де Палеонтология де Вертебрадос, Resumenes (на испанском). 10.
  20. ^ Уилсон, Дж. (2002). "Филогения динозавров зауроподов: критика и кладистический анализ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 136 (2): 217–276. Дои:10.1046 / j.1096-3642.2002.00029.x. ISSN  0024-4082.
  21. ^ Taylor, M.P .; Ведель; М.Дж. (2013). «Почему у зауроподов длинные шеи и почему у жирафов короткие шеи». PeerJ. 1: e36. Дои:10.7717 / peerj.36. ISSN  2167-8359. ЧВК  3628838. PMID  23638372.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  22. ^ а б Каррано, М. (2005). "Эволюция передвижения зауроподов: морфологическое разнообразие вторично четвероногого излучения". В Rogers, K.C .; Уилсон, Дж. (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология. Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0-520-24623-2.
  23. ^ Wilson, J.A .; Каррано, М. (1999). «Титанозавры и происхождение путей« широкой колеи »: биомеханический и систематический взгляд на перемещение зауроподов». Палеобиология. 52 (2): 252–267. Дои:10.1017 / S0094837300026543.
  24. ^ Апестегия, С. (2005). «Эволюция пясти титанозавра». В Tidwell, V .; Карпентер, К. (ред.). Громовые ящерицы: динозавры зауроподоморфа. Издательство Индианского университета. С. 321–345. ISBN  978-0-253-34542-4.
  25. ^ González Riga, B.J .; Calvo, J.O .; Порфири, Дж. (2008). «Сочлененный титанозавр из Патагонии (Аргентина): новое свидетельство эволюции педали неозауроподов». Палеомир. 17: 33–40. Дои:10.1016 / j.palwor.2007.08.003.
  26. ^ d’Emic, MD; Wilson, J.A .; Чаттерджи, С. (2009). «Запись остеодермы титанозавра (Dinosauria: Sauropoda): обзор и первый окончательный образец из Индии». Журнал палеонтологии позвоночных. 29: 165–177. Дои:10.1671/039.029.0131. S2CID  85991253.
  27. ^ Carrano, M.T .; Майкл, Д.Д. (2015). "Остеодермы титанозавра динозавра зауропод Аламозавр sanjuanensis Гилмор, 1922 год ». Журнал палеонтологии позвоночных. 35 (1): e901334. Дои:10.1080/02724634.2014.901334. S2CID  86797277.
  28. ^ Coombs, W.P .; Мольнар, Р. (1981). «Зауроподы (Reptilia, Saurischia) из мелового периода Квинсленда». Воспоминания о музее Квинсленда. 20 (2): 351–373.
  29. ^ Wilson, J.A .; Апчерч, П. (2003). "Пересмотр Титанозавр Lydekker (Dinosauria - Sauropoda), первый род динозавров с «гондванским» распространением ». Журнал систематической палеонтологии. 1 (3): 125–160. Дои:10.1017 / с1477201903001044. S2CID  53997295.
  30. ^ Демич, доктор медицины (2012). «Ранняя эволюция титанозаврообразных динозавров-зауроподов» (PDF). Зоологический журнал Линнеевского общества. 166 (3): 624–671. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2012.00853.x.
  31. ^ а б Уилсон, Дж. (2005). «Обзор филогении и эволюции зауроподов». В Rogers, K.C .; Уилсон, Дж. (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология. Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0-520-24623-2.
  32. ^ Кальво, Дж. О., Порфири, Дж. Д., Гонсалес-Рига, Б. Дж., Келлнер, А. В. (2007). «Новая наземная экосистема мелового периода из Гондваны с описанием нового динозавра-завропода». Anais da Academia Brasileira de Ciências. 79 (3): 529–541. Дои:10.1590 / S0001-37652007000300013. PMID  17768539.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  33. ^ Уилсон, Дж. (2005). «Переописание монгольского зауропода. Nemegtosaurus mongoliensis Новинский (Dinosauria: Saurischia) и комментарии к разнообразию зауроподов в позднем меловом периоде ». Журнал систематической палеонтологии. 3 (3): 283–318. Дои:10.1017 / S1477201905001628. S2CID  54070651.
  34. ^ Аверьянов Александр; Лопатин, Алексей (2019). "Возможный новый экземпляр позднемелового монгольского завропода Немегтозавр и разнообразие зауроподов в формации Немегт ». Acta Palaeontologica Polonica. 64. Дои:10.4202 / app.00596.2019. ISSN  0567-7920.
  35. ^ а б Schwarz, D .; Frey, E .; Мейер, К. (2007). «Новая реконструкция ориентации грудного пояса зауроподов». Анатомический рекорд. 290 (1): 32–47. Дои:10.1002 / ar.20405. PMID  17441196.
  36. ^ а б Стивенс, К. (2013). «Сочленение шеи зауроподов: методология и мифология». PLOS ONE. 8 (10): e78572. Bibcode:2013PLoSO ... 878572S. Дои:10.1371 / journal.pone.0078572. ЧВК  3812995. PMID  24205266.
  37. ^ Маллисон, Х. (2011). "Выращивание гигантов: кинетико-динамическое моделирование двуного и триподального зауроподов". In Klein, N .; Ремес, К .; Джи, C.T .; Сандер, П. (ред.). Биология динозавров зауроподов: понимание жизни гигантов. С. 239–320. ISBN  978-0-253-35508-9.
  38. ^ Stettner, B .; Лица, W. S .; Карри, П. Дж. (2018). «Гигантский след зауроподов из формации Немегт (верхний мел) Монголии». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 494: 168–172. Bibcode:2018ППП ... 494..168С. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.10.027. ISSN  0031-0182.
  39. ^ Nakajima, J .; Кобаяши, Ю .; Чинзориг, Т .; Танака, Т .; Takasaki, R .; Цогтбаатар, К .; Карри, П. Дж .; Фиорилло, А. Р. (2018). «Следы динозавров в местности Немегт: палеобиологические и палеоэкологические последствия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 494: 147–159. Bibcode:2018ППП ... 494..147Н. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.10.026. ISSN  0031-0182.
  40. ^ а б c d е ж Осмольска, Х. (1997). «Немегтская свита». Энциклопедия динозавров. Академическая пресса. С. 471–472. ISBN  978-0-12-226810-6.
  41. ^ Ежикевич, Томаш; Дейл А. Рассел (1991). «Позднемезозойская стратиграфия и позвоночные животные Гобийской впадины». Меловые исследования. 12 (4): 345–377. Дои:10.1016/0195-6671(91)90015-5. ISSN  0195-6671.
  42. ^ Hurum, J.H .; Сабат, К. (2003). "Гигантские динозавры-тероподы из Азии и Северной Америки: черепа Тарбозавр bataar и тиранозавр Рекс в сравнении" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 161–190. ISSN  0567-7920.
  43. ^ Осмольска, Х. (1987). "Borogovia gracilicrus ген. et sp. n., новый динозавр троодонтид из позднего мела Монголии » (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 32: 133–150. ISSN  0567-7920.
  44. ^ Марьянская, Т. (1969). «Останки бронированных динозавров из верхов мелового периода в бассейне Немегт, пустыня Гоби» (PDF). Палеонтология Полоника. 21: 23–32.

внешняя ссылка