Бахадазавр - Bajadasaurus

Бахадазавр
Скелетные элементы Bajadasaurus.png
Скелетные элементы
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Подотряд:†Зауроподоморфа
Clade:†Зауропода
Семья:†Dicraeosauridae
Род:†Бахадазавр
Галлина и другие., 2019
Разновидность:
†Б. пронуспинакс
Биномиальное имя
†Bajadasaurus pronuspinax
Галлина и другие., 2019

Бахадазавр это род из зауропод динозавр от Раннемеловой период эпоха (поздний берриас к Валанжинский этапы ) северных Патагония, Аргентина. Впервые он был описан в 2019 основан на единственном экземпляре, найденном в 2010 году, который включает в себя в значительной степени полный череп и части шеи. Единственный вид - это Bajadasaurus pronuspinax. Род классифицируется как член Dicraeosauridae, группа сравнительно небольших зауроподов с короткой шеей, которые жили с Рано или же Средняя юра до конца раннего мела.

Бахадазавр щенки раздвоенные, чрезвычайно удлиненные нервные отростки простирается от шейных позвонков. Подобные удлиненные шипы известны из близкородственных и более известных Амаргазавр. Для этих шипов были предложены различные возможные функции. Амаргазавр, с описанием 2019 года Бахадазавр предполагая, что они могли служить пассивной защитой от хищников обоих родов. Череп был изящным и имел около 44 зубов в форме карандаша, ограниченных передней частью челюстей. Глазные открытия Бахадазавр были выставлены на виде сверху черепа, что, возможно, позволяло животному смотреть вперед во время кормления. Бахадазавр был обнаружен в осадочные породы из Формация Бахада Колорада, а его окружение напоминало плетеная река система. Он разделял среду обитания с другими динозаврами, включая зауроподов. Leinkupal и разные тероподы.

Открытие и наименование

Расположение и карта карьера голотип

Единственный экземпляр был раскопан в 2010 году палеонтологами CONICET, научное агентство правительства Аргентины. Место открытия, местность Бахада Колорада, находится в 40 км к югу от города Picún Leufú, у западных берегов Река Лимай, в Патагония. Образец, из которого первоначально были обнажены только некоторые зубы, был обнаружен аргентинским палеонтологом Пабло Галлиной. Поскольку окаменелости в этой области часто бывают хрупкими, образец не раскапывался по отдельности в полевых условиях, а извлекался как единый большой блок из камня и кости, обернутый гипсом. Подготовка блока в лаборатории позволила выявить большую часть черепа, а также первые два и, вероятно, пятый шейный позвонок нового род динозавра.[1][2] Место открытия является частью Формация Бахада Колорада, последовательность осадочные породы в Бассейн Неукен это датируется концом Берриасский к Валанжинский этапы из Раннемеловой период. Теперь образец курируется Муниципальный музей Эрнесто Бахманна в Вилла Эль Чокон, Провинция Неукен, под номером образца ММЧ-ПВ 75.[2]

Образец формально описывался как голотип нового рода и вида, Bajadasaurus pronuspinax, Галлиной и коллегами в 2019 году. Общее название происходит от испанский слово Бахада («под гору») применительно к местности Бахада Колорада, а Греческий савр («ящерица»). В конкретное имя происходит от латинского пронус («наклонился вперед») и греч. спинакс («позвоночник»), имея в виду длинный и изогнутый кпереди нервные отростки (остистые отростки) шеи.[2]

Описание

Спекулятивный восстановление жизни на основе Амаргазавр

Бахадазавр классифицируется как член зауропод семья Dicraeosauridae. Как и все зауроподы, дикреозавриды были большими, четвероногими. травоядные животные с длинной шеей и хвостом и пропорционально очень маленькой головой. Однако они были небольшими по сравнению с большинством других зауроподов, примерно достигая размеров современных Азиатские слоны, и их шея была сравнительно короткой.[3][4] Длинный раздвоенный нервные отростки были обычным явлением для этой группы, хотя у Бахадазавр и тесно связанные Амаргазавр.[2]

Череп

Череп сбоку (вверху) с пояснительной схемой (внизу)

Череп включает большую часть крыша черепа и черепная коробка, то крыловидный кости нёбо, а также нижнюю челюсть и части верхней челюсти, и поэтому является наиболее полным черепом дикреозаврид, известным на сегодняшний день. Средний отдел черепа не сохранился. Его общая конструкция была изящной.[2]

Все кости, окружающие орбита (прорезь) сохранены, за исключением скуловой, который сформировал бы нижнюю границу проема. В слезный, образующий передний край орбиты, имел в верхней половине прямой гребень, подобный гребню Дикреозавр. Его пронзил небольшой отверстие (отверстие), в отличие от более крупного отверстия, видимого в Дикреозавр. Верхний передний угол орбиты образован префронтальный. Однако вклад префронтала в орбиту был меньше, чем у Дикреозавр и Амаргазавр; кость также была меньше и менее прочной, чем у последних родов. Верхний край орбиты образован лобной, который был слит с теменный позади; Вместе эти кости составляли большую часть задней части крыши черепа. При виде сверху боковой край лба S-образный, суженный сзади вперед. В результате отверстия для глаз были видны на виде сверху, в отличие от родственных родов, за исключением Lingwulong. Сзади лобная часть также составляла небольшую часть надвисочное окно, крупное отверстие в задней части крыши черепа. Задний край орбиты образован заглазничный. Как правило, у динозавров эта кость имела выступающий назад процесс, задний отросток. В Бахадазавр, Дикреозавр, и Амаргазавр, этот процесс был редуцированным и нечетким. Нисходящий процесс проецирования чешуйчатый- кость, образующая задний верхний угол черепа, была хорошо развита. Это говорит о том, что он был подключен к четырехъядерный у нижнего заднего края черепа, хотя артикуляция сам по себе не сохранился. Эта вероятная артикуляция отсутствует в диплодоциды, и ранее не был зарегистрирован у дикреозаврид. Позади орбиты, обрамленной чешуйчатой, заглазничной, квадратично-скуловой и скуловой, располагалась латеральное височное отверстие, еще одно крупное отверстие в черепе. В Бахадазавр, это отверстие было узким и ориентировано под углом. Квадратично-скуловая кость образует тупой угол, который обрамляет нижнюю заднюю часть латерального височного окна, что отличается от состояния, наблюдаемого у диплодоцидов.[2]

Черепная крыша и черепная коробка на виде сверху (слева) и сзади (справа)

Мозг в основном скрыт от глаз за счет наложения костей, только затылочная область (задняя часть) обнажена. Самая верхняя кость затылочной области - это надзатылочный, который в Бахадазавр был полностью слился с экзокципитально-опистотический кость внизу и отличался отчетливым узким продольным гребнем, сагиттальный затылочный гребень. В поствисочные отверстия, пара отверстий между теменной и затылочной областями, были расширены медиально (по направлению к средней плоскости черепа), что является аутапоморфия из Бахадазавр (уникальная особенность, не встречающаяся у близкородственных родов). В затылочный мыщелок, который сочленялся с первым шейным позвонком, был шире, чем высота. Его задняя поверхность была не шире шеи, в отличие от Амаргазавр и Дикреозавр. В базисфеноид, который составлял часть нижней части черепной коробки, имел пару изящных костных удлинений, базиптеригоидные отростки, который простирался вперед и вниз, чтобы соединиться с крыловидным отростком неба, упираясь в него головным мозгом. Аутапоморфия рода, эти отростки были длиннее и тоньше, чем у Дикреозавр и Амаргазавр, более чем в шесть раз длиннее ширины. Левый и правый крыловидные кости, единственные сохранившиеся элементы неба, имели гладкий гребень, на котором находились базиптеригоидные отростки.[2]

Нижняя челюсть в виде сбоку (A), сверху (B), изнутри (c) и спереди (D)

Зубы ограничены передними частями челюстей и имеют форму карандаша, а их узкие коронки почти прямые или слегка загнуты внутрь. Из верхней челюсти только передний отдел левой верхняя челюсть (самая большая кость верхней челюсти) сохранилась. Он сохраняет восемь альвеолы (зубные впадины), количество аналогично Suuwassea, но меньше, чем в Дикреозавр, который имел по 12 зубов на каждой верхней челюсти. Кажущийся полным зубной ряд из 24 зубов был обнаружен рядом с левой верхней челюстью, но отделен от нее. Это число соответствует числу зубов нижняя челюсть, где зубы все еще закреплены в левом и правом зубные кости (единственные зубоносные кости нижней челюсти). Бахадазавр таким образом, вероятно, всего было 44 зуба. Дентальная кость была тонкой, похожей на Suuwassea но в отличие от глубокой зубной кости Дикреозавр. На виде сверху зубные кости не образуют коробчатой ​​морды, как у диплодоцидов, а более округлые с J-образной кривизной, что типично для дикреозаврид. Передняя часть зубной кости имела крючковидный «подбородок», выступавший вниз, как видно на других изображениях. флагелликоудатанс. Угловая кость задней части нижней челюсти очень удлиненная и длиннее надугловой кости, в отличие от диплодоцидов.[2]

Шейные позвонки

Шейный позвонок, предположительно пятый, с длинными нервными шипами

Обе Proatlases- маленькие треугольные кости, расположенные между первым шейным позвонком и черепом, - были обнаружены в сочленении с черепом. Первого шейного позвонка атлас, только верхние элементы, атлантальные неврапофизы, сохраняются. Они были треугольными и крыловидными в Бахадазавр. Второй шейный позвонок, ось, почти завершено. Как в Дикреозавр, он был вдвое длиннее, а его центр (или тело позвонка) было вдвое длиннее. В диапофизы (процессы бокового проецирования) были небольшими и были направлены назад, как в Suuwassea а не вниз, как в Дикреозавр и Амаргазавр. Нервный отросток оси был узким, не раздвоенным; он отличался от других зауроподов вертикальной ориентацией (аутапоморфия рода); треугольная в поперечном сечении; и сужается к его вершине.[2]

Из остальной части шеи известен только один позвонок. Этот позвонок обладал самой выдающейся особенностью этого рода - чрезвычайно удлиненным нервным отростком, который был глубоко раздвоен на левый и правый стержневидные элементы. Эта пара стержневидных элементов имеет длину 58 см (23 дюйма), из-за чего позвонок в четыре раза больше длины. Среди зауроподов он был сравним только с таковыми у родственных Амаргазавр, но, в отличие от последнего, позвоночник был направлен не назад, а изогнут вперед. Их основание было треугольным и сжатым в бок; их поперечное сечение по большей части было яйцевидным. Их кончики слегка расширены, в отличие от острых кончиков у Амаргазавр. В Амаргазаврна поверхности шипов видны бороздки, указывающие на то, что Рог ножны присутствовали в жизни. Хотя подобных полос на колючках не наблюдается. Бахадазавр Галлина и его коллеги сочли, что из-за плохой сохранности они также были покрыты роговой оболочкой. Однако точное положение позвонка на шее неясно. Его морфология сравнима с пятым шейным позвонком Дикреозавр, вероятно, шестой из Брахитрахелопан, а седьмой из Амаргазавр; на основании этих сравнений он был предварительно описан как пятый шейный позвонок. Центр этого позвонка был вдвое длиннее высотой и с нижней стороны сужен в продольный киль; у других дикреозаврид этот киль был более широким и вогнутым.[2]

Классификация

Родственный род Амаргазавр, чьи такие же удлиненные нервные отростки сравнивали с таковыми у Бахадазавр

Дикреозавриды - одно из трех основных семейств, составляющих Diplodocoidea, крупное подразделение динозавров зауроподов. Внутри Diplodocoidea дикреозавриды образуют сестринская группа из Diplodocidae, а третье семейство Реббахизавры, имеет более отдаленное отношение. Дикреозавриды и диплодоциды объединены в группу Flagellicaudata, названную в честь характерного для этой группы хлыстового хвоста.[5] В их описании 2019 года БахадазаврГаллина и его коллеги выделили еще семь родов дикреозаврид. Самый ранний из них Lingwulong с конца Рано рано Средняя юра Китая,[6] а три рода известны из Позднеюрский период —Брахитрахелопан от Аргентины; Suuwassea из США; и одноименный Дикреозавр из Танзании. Раннемеловые дикреозавриды включают: Бахадазавр а также Амаргатитанис, Pilmatueia, и Амаргазавр, все из Аргентины. Безымянный экземпляр из Формация Итапекуру Бразилии указывает на то, что группа существовала, по крайней мере, до конца раннего мела.[7]

Изолированный зубной ряд, показывающий предчелюстные (pm1–4) и верхнечелюстные зубы (m1–8)

В их филогенетический анализ, Галлина и коллеги выздоровели Бахадазавр как промежуточный член Dicraeosauridae, более производный (продвинутый), чем Suuwassea и Lingwulong, но меньше, чем Pilmatueia, Амаргазавр, Дикреозавр, и Брахитрахелопан. Амаргатитанис был исключен из анализа из-за неустойчивого положения. Направление Бахадазавр к Dicraeosauridae поддержали шесть синапоморфии (анатомический Особенности поделился с другими участниками группы). Бахадазавр сам по себе может быть дифференцирован от других дикреозаврид по уникальной комбинации особенностей, которая включает четыре аутапоморфии (расширенное посередине поствисочное отверстие; тонкие и длинные базиптеригоидные отростки; вертикально ориентированный нервный отросток второго шейного позвонка; и удлиненные, загнутые вперед нервные отростки на шее. ).[2]

Следующее кладограмма Галлина и коллеги (2019)[2] показывает возможные отношения между членами Dicraeosauridae:

Diplodocoidea
 

Реббахизавры

 
Flagellicaudata
 

Diplodocidae

 
Dicraeosauridae
 
 

Suuwassea

 
 
 

Lingwulong

 
 
 

Бахадазавр

 
 
 

Pilmatueia

 
 
 

Амаргазавр

 
 

Дикреозавр

 
 

Брахитрахелопан

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Функция нервных отростков

Интерпретация анатомии мягкой части шейного позвонка родственного Амаргазавр, показывая раздвоенные нервные отростки, суправертебральный дивертикул и роговые влагалища в поперечном сечении. Подобная анатомия была предложена для Бахадазавр.

Удлиненные и глубоко раздвоенные нервные отростки были обычны у дикреозаврид. В Дикреозавр и Брахитрахелопан, они были наклонены вперед, но оставались намного короче, чем в Бахадазавр. Только колючки Амаргазавр были аналогичным образом удлинены. Колючки Амаргазавр привели к многочисленным предположениям об их возможном жизненном внешнем виде и функциях. По предположению отдельных авторов, они могли поддерживать парус или роговые ножны и могли использоваться для демонстрации, защиты или терморегуляция.[2] Даниэла Шварц и его коллеги в 2007 году обнаружили, что двойной ряд, образованный раздвоенными нервными шипами вдоль позвоночника дикреозаврид, должен был включать в себя воздушный мешок, так называемый суправертебральный дивертикул, который был бы связан с легкими как часть дыхательная система. В Дикреозавр, этот воздушный мешок занимал бы все пространство между левой и правой частями шипов, в то время как он был бы ограничен нижней третью шипов в Амаргазавр. Верхние две трети, вероятно, были бы покрыты роговой оболочкой, о чем свидетельствуют продольные бороздки на их поверхности.[8][2]

Галлина и его коллеги в 2019 году посчитали это наиболее разумным толкованием, которое также может быть применено к Бахадазавр. Эти исследователи также утверждали, что рог более устойчив к переломам, связанным с ударами, чем кость, и что роговая оболочка, таким образом, защитит хрупкие шипы от повреждений. Переломы шипов могли быть серьезной угрозой, поскольку основания шипов покрывали спинной мозг. Защита оболочки была бы еще более усилена, если бы она выходила за пределы костного ядра. Шварц и его коллеги реконструировали Амаргазавр с роговыми оболочками, которые не выходили далеко за пределы их костного ядра; то же самое верно и для большинства современных рептилий. В некоторых современных копытные однако роговая оболочка может быть вдвое длиннее роговой сердцевины, а прекрасно сохранившаяся анкилозавр Borealopelta был обнаружен с роговыми оболочками, которые увеличивали длину его шипов на 25%, демонстрируя, что значительные роговые расширения могут встречаться и у динозавров. Галлина с коллегами предположили, что шипы Амаргазавр и Бахадазавр могли быть на 50% длиннее, чем указано их костным ядром.[2] Их изгиб еще больше увеличил бы их сопротивление, как в современных снежный баран.[2][9]

Спекулятивная реконструкция скелета, выполненная Галлиной и коллегами, 2019 г.,[2] показаны известные элементы белым цветом. Общее количество шейных позвонков и длина шипов основаны на Амаргазавр

Галлина и его коллеги предположили, что шипы у обоих Амаргазавр и Бахадазавр мог быть использован для защиты. Из-за своего наклона вперед раздвоенный нервный отросток предполагаемого пятого шейного позвонка должен был пройти мимо головы, выступая в качестве того, что можно сравнить с забором для отпугивания хищников. Аналогично, для следующих шейных позвонков постулировались еще более крупные шипы. Умеренные повреждения могут привести к отламыванию ороговевших кончиков, а костный позвоночник останется нетронутым. Амаргазавр жил примерно на 15 миллионов лет позже, чем Бахадазавр, указывая на то, что удлиненные нервные отростки были долговременной защитной стратегией.[2]

Чувства

Ориентация полукружные каналы, кольцеобразные структуры в внутреннее ухо этот дом Чувство равновесия, были использованы для восстановления привычных поз головы у некоторых динозавров. Палеонтолог Паулина Карабахал Карбаллидо сделала вывод, что Амаргазавр мордой вниз.[10] Предполагая аналогичную ориентацию головы в БахадазаврГаллина и его коллеги выдвинули гипотезу, что открытие глазных отверстий на виде сверху могло позволить животному смотреть вперед во время кормления, в то время как обзор большинства других зауроподов был ограничен по бокам. Эти исследователи также предположили, что эта функция могла позволить стереоскопическое зрение.[2]

Палеосреда

Бахадазавр был восстановлен из Формация Бахада Колорада, а геологическая формация из Mendoza Group то есть незащищенный в северной Патагонии. Формация состоит из красного и зелено-коричневого цветов. песчаники и конгломераты от мелкого до грубого размером с зернышко вместе с полосами красноватого аргиллиты и светло-коричневый алевролиты. Эти отложения были в основном отложены плетеные реки, о чем свидетельствуют хорошо сохранившиеся русла рек с поперечное напластование. Палеопочвы присутствуют в формировании. Формация Бахада-Колорада перекрывает формации Кинтуко и Пикун-Леуфу.[11][2][12] На его вершине он разделен вышележащей формацией Агрио. несоответствие (перерыв в седиментации), датируемый 134 г. моя.[13] Бахадазавр происходит из местности Бахада Колорада, тип местности формации. Здесь обнаружены останки еще одного зауропода - диплодоцида. Leinkupal laticauda, а также нескольких видов теропод, которые можно отнести к базальным столбняки и, возможно, чтобы абелизавроиды и деинонихозавры.[11][2]

Рекомендации

  1. ^ Йонг, Эд (2019-02-05). «У этого динозавра был ирокез из рогов». Атлантический океан. Получено 2019-02-09.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты Gallina, P.A .; Apesteguía, S .; Canale, J.I .; Халуза, А. (2019). «Новый длиннохвостый динозавр из Патагонии проливает свет на систему защиты зауроподов». Научные отчеты. 9 (1): 1392. Bibcode:2019НатСР ... 9.1392G. Дои:10.1038 / s41598-018-37943-3. ЧВК  6362061. PMID  30718633.
  3. ^ Hallett, M ​​.; Ведель М. (2016). Динозавры зауроподов: жизнь в эпоху гигантов. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 45. ISBN  978-1421420288.
  4. ^ Пол, Г.С. (1994). "Искусство динозавров и заметки о реставрации: Дикреозавры" (PDF). Отчет о динозаврах. 8.
  5. ^ Харрис, JD; Додсон, П. (2004). «Новый диплодокоидный динозавр-зауропод из верхнеюрской формации Моррисон в штате Монтана, США». Acta Palaeontologica Polonica. 49 (2): 197–210.
  6. ^ Син Сюй; Пол Апчерч; Филип Д. Маннион; Пол М. Барретт; Омар Р. Регаладо-Фернандес; Джинью Мо; Джинфу Ма; Хонган Лю (2018). «Новый диплодокоид средней юры предполагает более раннее расселение и диверсификацию динозавров зауроподов». Nature Communications. 9 (1): Артикул 2700. Bibcode:2018НатКо ... 9,2700X. Дои:10.1038 / s41467-018-05128-1. ЧВК  6057878. PMID  30042444.
  7. ^ Новас, Ф.Э. (2009). Эпоха динозавров в Южной Америке. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 172–174. ISBN  978-0-253-35289-7.
  8. ^ Schwarz, D .; Frey, E .; Мейер, К. А. (2007). «Пневматичность и реконструкция мягких тканей шеи зауроподов диплодоцидов и дикреозаврид» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 52 (1).
  9. ^ Дрейк, Аарон; Haut Donahue, Tammy L .; Станслоски, Митчел; Фокс, Карен; Уитли, Бенджамин Б.; Донахью, Сет В. (2016-10-15). «Рога и сердцевина роговой трабекулярной кости баранов-снежных баранов поглощают энергию удара и уменьшают ускорение в полости мозга при сильном ударе по черепу». Acta Biomaterialia. 44: 41–50. Дои:10.1016 / j.actbio.2016.08.019. ISSN  1742-7061. PMID  27544811.
  10. ^ Паулина Карабахал, А .; Carballido, J.L .; Карри, П.Дж. (2014). "Головной мозг, нейроанатомия и положение шеи Amargasaurus cazaui (Sauropoda, Dicraeosauridae) и его значение для понимания положения головы у зауроподов ". Журнал палеонтологии позвоночных. 34 (4): 870–882. Дои:10.1080/02724634.2014.838174.
  11. ^ а б Gallina, P.A .; Apesteguía, S.Z .; Haluza, A .; Канале, Дж. (2014). «Выживший диплодоцид зауропод из раннего мела Южной Америки». PLoS ONE. 9 (5): e97128. Bibcode:2014PLoSO ... 997128G. Дои:10.1371 / journal.pone.0097128. ЧВК  4020797. PMID  24828328.
  12. ^ Leanza, Héctor A .; Хьюго, Карлос А. (2001). «Красные отложения мелового периода из южной части бассейна Неукен (Аргентина): возраст, распространение и стратиграфические неоднородности». Publicación Electrónica de la Asociación Paleontológica Argentina. 7 (1): 116–122.
  13. ^ Леанза, Эктор А. (2005). "Las Principales Discordancias del Jurásico Superior y el Cretácico de la Cuenca Neuquina". Anales de la Academia Nacional de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. 57: 147–155.