Апатозавр - Apatosaurus

Апатозавр
Временной диапазон: Позднеюрский период, 152–151 Ма
Louisae.jpg
Установленный A. louisae (экз. CM 3018), Музей естественной истории Карнеги
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Подотряд:†Зауроподоморфа
Clade:†Зауропода
Семья:†Diplodocidae
Подсемейство:†Apatosaurinae
Род:†Апатозавр
Марш, 1877
Типовой вид
†Апатозавр аякс
Марш, 1877 г.
Другие виды
  • †A. louisae
    Голландия, 1916 год.
Синонимы

Апатозавр (/əˌпæтəˈsɔːrəs/;[3][4] что означает "обманчивая ящерица") является род из травоядный зауропод динозавр который жил в Северная Америка вовремя Позднеюрский период период. Отниэль Чарльз Марш описал и назвал первые известные виды, А. Аякс, в 1877 г., и второй вид, A. louisae, был обнаружен и назван Уильямом Х. Холландом в 1916 году. Апатозавр жил от 152 до 151 миллиона лет назад (млн лет назад), во время позднего Кимериджский рано Титонский возраст, и теперь известны из окаменелости в Формация Моррисон современного Колорадо, Оклахома, Нью-Мексико, Вайоминг, и Юта В Соединенных Штатах. Апатозавр имел среднюю длину 21–22,8 м (69–75 футов) и среднюю массу 16,4–22,4 т (16,1–22,0 длинных тонн; 18,1–24,7 коротких тонн). Некоторые образцы показывают максимальную длину на 11–30% больше средней и массу 32,7–72,6 т (32,2–71,5 длинных тонн; 36,0–80,0 коротких тонн).

В шейные позвонки из Апатозавр менее удлиненные и более массивные, чем у Диплодок, а диплодоцид подобно Апатозавр, а кости ноги более коренастые, несмотря на то, что они длиннее, что означает Апатозавр был более крепким животным. Хвост держали над землей во время нормального передвижения. Апатозавр был единственный коготь на каждой передней конечности и по три на каждой задней конечности. В Апатозавр череп, долгое время считавшийся похожим на Камаразавр, гораздо больше похож на Диплодок. Апатозавр был обобщенным браузер который, вероятно, держал голову поднятой. Чтобы облегчить его позвонки, Апатозавр имел воздушные мешки это сделало кости внутренне дырявыми. Как и у других диплодоцидов, его хвост, возможно, использовался как хлыст для создания громких звуков.

Череп Апатозавр был перепутан с тем из Камаразавр и Брахиозавр до 1909 г., когда голотип из A. louisae Был найден полный череп всего в нескольких метрах от передней части шеи. Генри Фэрфилд Осборн не согласился с этой ассоциацией и продолжил сборку скелета Апатозавр с Камаразавр слепок черепа. Апатозавр скелеты были установлены со спекулятивными слепками черепа до 1970 года, когда Макинтош показал, что более прочные черепа, предназначенные для Диплодок были более вероятно из Апатозавр.

Апатозавр является родом семейства Diplodocidae. Это один из самых базальный роды, только Амфикоэлии и, возможно, новый, безымянный род, более примитивный. Пока подсемейство Apatosaurinae был назван в 1929 г., группа не использовалась действительно до обширного исследования 2015 года. Только Бронтозавр также входит в подсемейство, а другие роды считаются синонимами или переклассифицируются как диплодоцины. Бронтозавр долгое время считался младший синоним из Апатозавр; его типовой вид был реклассифицирован как А. excelsus в 1903 г. Исследование 2015 г. показало, что Бронтозавр - допустимый род зауроподов, отличный от Апатозавр, но не все палеонтологи согласны с этим разделением. Поскольку он существовал в Северной Америке в конце юрского периода, Апатозавр жил бы рядом с динозаврами, такими как Аллозавр, Камаразавр, Диплодок, и Стегозавр.

Описание

Сравнение А. Аякс (оранжевый) и А. Луиза (красный) с человеком (синий) и Бронтозавр парвус (зеленый)

Апатозавр был большим, с длинной шеей, четвероногий животное с длинным хлыстоподобным хвостом. Его передние конечности были немного короче, чем его Задние конечности. Большинство оценок размеров основаны на образце СМ 3018 г. типовой образец из А. Луиза. В 1936 году он составил 21,8 м (72 фута). позвоночник.[5] Текущие оценки аналогичны, обнаружив, что особь была 21–22,8 м (69–75 футов) в длину и имела массу 16,4–22,4 т (16,1–22,0 длинных тонны; 18,1–24,7 коротких тонны).[6][7][8] Исследование 2015 г., в котором оценивалась масса объемных моделей Дредноутус, Апатозавр, и Жирафатитан оценки CM 3018 массой 21,8–38,2 т (21,5–37,6 длинных тонн; 24,0–42,1 коротких тонны), по массе аналогичен Дредноутус.[9] По прошлым оценкам, масса существа достигает 35,0 т (34,4 длинных тонны; 38,6 коротких тонны).[6] Некоторые образцы А. ajax (Такие как OMNH 1670) представляют особей на 11–30% длиннее, что свидетельствует о массе в два раза больше, чем у CM. 3018 или 32,7–72,6 т (32,2–71,5 длинных тонн; 36,0–80,0 коротких тонн), потенциально конкурируя с крупнейшими титанозавры.[10]

А. Аякс череп, экз. CMC VP 7180

Череп небольшой по сравнению с размерами животного. Челюсти покрыты лопатчатыми (долотообразными) зубами, подходящими для травоядный рацион питания.[11] Морда Апатозавр и подобные диплодокоиды в квадрате, только Нигерзавр имеющий более квадратный череп.[12] Мозговой Апатозавр хорошо сохранился в экземпляре BYU 17096 г., где также сохранилась большая часть скелета. Филогенетический анализ показал, что черепная коробка имеет морфологию, аналогичную морфологии других диплодокоидов.[13] Некоторые черепа Апатозавр были обнаружены все еще в сочленении с зубами. Те зубы, у которых есть эмаль открытая поверхность не имеет царапин на поверхности; вместо этого они имеют сладкую текстуру и мало изнашиваются.[12]

Шейный позвонок А. Аякс (голотип, YPM 1860) сбоку и спереди

Как и у других зауроподов, шейные позвонки глубоко раздвоены; у них были нервные отростки с большим желобом посередине, в результате чего шея была широкой и глубокой.[11] Позвоночная формула голотипа А. Луиза 15 лет шейные, 10 спинной, 5 крестцовые, и 82 хвостовой. Число хвостовых позвонков может варьироваться даже у разных видов.[5] Шейные позвонки Апатозавр и Бронтозавр крепче и крепче, чем у других диплодоциды и оказались наиболее похожими на Камаразавр к Чарльз Уитни Гилмор.[5][14] Кроме того, они поддерживают шейные ребра которые простираются к земле дальше, чем у диплодокинов, и имеют более узкие позвонки и ребра к вершине шеи, что делает шею почти треугольной в поперечном сечении.[14] В Апатозавр Луизы, то атлас -ось комплекс первых шейных позвонков почти срастается. Спинные ребра не срослись и не плотно прикреплены к позвонкам, а, напротив, слабо сочленены.[5] Апатозавр имеет по десять спинных ребер с обеих сторон тела.[15] Большая шея была заполнена обширной системой воздушных мешков для экономии веса. Апатозавр, как и его близкий родственник Суперзавр, имеет высокие нервные отростки, которые составляют более половины высоты отдельных костей его позвонков. Форма хвоста необычна для диплодоцида; он сравнительно тонкий из-за быстро уменьшающейся высоты позвоночника по мере увеличения расстояния от бедер. Апатозавр также имел очень длинные ребра по сравнению с большинством других диплодоцидов, что придавало ему необычно глубокую грудь.[16] Как и у других диплодоцидов, к концу хвост превратился в хлыстоподобную структуру.[5]

Художественная интерпретация из A. louisae

Кости конечностей также очень крепкие.[16] В Apatosaurinae, то лопатка из Апатозавр луизский по морфологии занимает промежуточное положение между А. ajax и Бронтозавр excelsus. Кости рук крепкие, поэтому плечевая кость из Апатозавр похож на Камаразавр, а также Бронтозавр. Однако плечевые кости Бронтозавр и А. ajax больше похожи друг на друга, чем на А. Луиза. В 1936 г. Чарльз Гилмор отметил, что предыдущие реконструкции Апатозавр передние конечности ошибочно предполагали, что радиус и локтевая кость мог пересечь; в жизни они остались бы параллельными.[5] Апатозавр имел по одному большому когтю на каждой передней конечности - черту, присущую всем зауроподам, более производную, чем Шунозавр.[5][17] Первые три пальца имели когти на каждой задней конечности. Формула фаланги - 2-1-1-1-1, что означает, что самый внутренний палец (фаланга) передней конечности имеет две кости, а следующий - одну.[18] Одиночная кость ручной коготь (ногтевой ) слегка изогнутый и прямо усеченный на переднем конце. Тазовый пояс включает прочный ilia, и слитные (слитные) лобковые волосы и искья. Бедра Апатозавр очень толстые и представляют собой одни из самых крепких бедер среди всех представителей зауроподы. Кости большеберцовой и малоберцовой кости отличаются от тонких костей Диплодок но почти неотличимы от Камаразавр. Малоберцовая кость длиннее и тоньше большеберцовой кости. Подножие Апатозавр имеет три когтя на самых внутренних пальцах; цифровая формула - 3-4-5-3-2. Первая плюсневая кость - самая толстая, что характерно для диплодоцидов.[5][19]

Открытие и виды

А. Аякс крестец, проиллюстрированный в 1879 г.

Первый Апатозавр кости были обнаружены Эдвард Дринкер Коуп и имя Апатозавр аякс был придуман в 1877 году соперником Коупа Отниэль Чарльз Марш, Профессор Палеонтология в Йельский университет, основанный на почти полном скелете (голотип, YPM 1860 г.) обнаружен в восточных предгорьях скалистые горы в Округ Ганнисон, Колорадо.[15][20][21] Составной термин Апатозавр исходит из Греческий слова апате (ἀπάτη)/апателос (ἀπατηλός) означает "обман" / "обманчивый", и sauros (σαῦρος) означает «ящерица»;[22] таким образом, «ящерица-обманщик». Марш дал ему это название на основе шеврон кости, которые не похожи на кости других динозавров; вместо этого шевронные кости Апатозавр показал сходство с таковыми из мозазавры.[20][23] Во время раскопок и транспортировки кости голотипа скелета были смешаны с костями другого скелета. Апатозавр человек, первоначально описанный как Атлантозавр имманис; как следствие, некоторые элементы нельзя с уверенностью отнести ни к одному из образцов.[21] Марш выделил новый род Апатозавр из Атлантозавр по количеству крестцовых позвонков, при Апатозавр обладающий тремя и Атлантозавр четыре. Два года спустя Марш объявил об открытии более крупного и полного экземпляра в Como Bluff, Вайоминг. Он дал этому образцу новое имя, основанное на традициях его возраста и относительно немногочисленной летописи окаменелостей, имевшейся в то время. Позже выяснилось, что особенности, которые он использовал для различения родов и видов, на самом деле были более распространены среди зауроподов.[15][21] Он назвал новый вид Бронтозавр excelsus.[24] Все рассматриваемые в настоящее время образцы Апатозавр были из формации Моррисон, места раскопок Марш и Коуп.[25]

Устаревшая форма апатозаврина (возможно Апатозавр) образец АМНХ 460 со скульптурным черепом, Американский музей естественной истории

Другой экземпляр из Американского музея естественной истории под номером 460, который иногда назначается Апатозавр, считается почти завершенным; отсутствуют только голова, лапы и части хвоста, и это был первый скелет завропода.[26] Образец был найден к северу от Лук медицины, Вайоминг, в 1898 г. Уолтер Грейнджер, и на добычу ушло все лето.[27] В завершение были добавлены лапы зауроподов, обнаруженные в том же карьере, и хвост, который выглядел так, как полагал Марш, но у которого было слишком мало позвонков. Кроме того, была сделана скульптурная модель того, как, по мнению музея, мог выглядеть череп этого массивного существа. Это был не такой тонкий череп, как у Диплодок - который позже был признан более точным, но основывался на «самых больших, самых толстых и самых прочных костях черепа, нижней челюсти и коронках зубов из трех разных карьеров».[5][15][26][28] Эти черепа, вероятно, принадлежали Камаразавр, единственный другой зауропод, для которого в то время был известен хороший материал черепа. Строительством горы руководил Адам Германн, которому не удалось найти Апатозавр черепа. Германну пришлось вручную вылепить подставной череп. Осборн сказал в публикации, что череп был «в значительной степени предположительным и основан на черепе Морозавр" (сейчас же Камаразавр).[29]

Крепление апатозаврина (FMNH P25112) в Полевой музей естественной истории в 1950-х годах с оригинальным, неточно реконструированным черепом

В 1903 г. Элмер Риггз опубликовали исследование, в котором описан хорошо сохранившийся скелет диплодоцида из Долина Гранд-Ривер возле Фруита, Колорадо, Полевой музей естествознания, экземпляр P25112. Риггс считал, что залежи были аналогичны по возрасту месторождениям Комо-Блафф в Вайоминге, откуда Марш описал Бронтозавр. Большая часть скелета была найдена, и после сравнения с обоими Бронтозавр и Апатозавр аякс, Риггс понял, что голотип А. ajax был незрелым, и поэтому признаки, отличающие роды, не действительны. С Апатозавр было прежнее имя, Бронтозавр следует рассматривать как младший синоним Апатозавр. Из-за этого Риггс рекомбинировал Бронтозавр excelsus в качестве Apatosaurus excelsus. На основании сравнений с другими видами предложено принадлежать к Апатозавр, Риггс также определил, что образец из Филдского Колумбийского музея, скорее всего, был больше всего похож на А. excelsus.[15]

Несмотря на публикацию Риггса, Генри Фэрфилд Осборн, который был ярым противником Марша и его таксонов, назвал Апатозавр гора Американский музей естественной истории Бронтозавр.[29][30] Из-за этого решения имя Бронтозавр обычно использовался вне научной литературы для того, что Риггс считал Апатозавр, а популярность музея означала, что Бронтозавр стал одним из самых известных динозавров, хотя он был недействителен на протяжении почти всего 20-го и начала 21-го веков.[31]

Вид сбоку A. louisae СМ 3018 в комплекте с слепком черепа CM 11162

Только в 1909 г. Апатозавр череп был найден во время первой экспедиции под руководством графа Дугласа в то, что впоследствии стало известно как карьер Карнеги в Национальный памятник динозаврам. Череп найден недалеко от скелета (экз. 3018) идентифицирован как новый вид Апатозавр луизский, названный в честь Луиза Карнеги, жена Эндрю Карнеги, который финансировал полевые исследования по поиску полных скелетов динозавров на американском Западе. Череп получил обозначение CM 11162; он был очень похож на череп Диплодок.[30] Еще один меньший скелет А. Луиза был найден рядом с CM 11162 и CM 3018.[32] Череп был признан принадлежащим Апатозавр образец Дугласа и директора Музея Карнеги Уильяма Х. Холланда, хотя другие ученые, в первую очередь Осборн, отвергли эту идентификацию. Холланд отстаивал свою точку зрения в 1914 году в обращении к Палеонтологическому обществу Америки, однако он оставил гору Музея Карнеги без головы. В то время как некоторые думали, что Холланд пытается избежать конфликта с Осборном, другие подозревали, что Холланд ждет, пока сочлененный череп и шея не подтвердят связь черепа и скелета.[29] После смерти Холланда в 1934 году сотрудники музея поместили слепок Камаразавр череп на горе.[30]

В то время как большинство других музеев использовали литые или скульптурные Камаразавр черепа на Апатозавр горы, Йельский музей Пибоди решил вылепить череп на основе нижней челюсти Камаразавр, с черепом, основанным на иллюстрации черепа Марша 1891 года. Череп также имел носовые части, направленные вперед - что необычно для любого динозавра - и отверстия, отличавшиеся как от рисунка, так и от других черепов.[29]

Череп БЮЯ 17096 («Эйнштейн») спереди.

Нет Апатозавр череп упоминался в литературе до 1970-х годов, когда Джон Стэнтон Макинтош и Дэвид Берман заново описали черепа Диплодок и Апатозавр. Они обнаружили, что, хотя он никогда не публиковал свое мнение, Холланд почти наверняка был прав, что Апатозавр имел Диплодок-подобный череп. По их словам, многие черепа, которые долгое время считались принадлежащими Диплодок может вместо этого быть Апатозавр. Они переназначили несколько черепов Апатозавр на основе связанных и тесно связанных позвонков. Хотя они поддерживали Голландию, было отмечено, что Апатозавр мог бы обладать Камаразавр-подобный череп, основанный на разрозненном Камаразавр-подобный зуб, найденный в том месте, где Апатозавр экземпляр был найден много лет назад.[28] В Октябре 20 января 1979 г., после публикаций Макинтоша и Бермана, первый настоящий череп Апатозавр был установлен на скелет в музее Карнеги.[30] В 1998 году было высказано предположение, что череп из карьера Фелч, который Марш включил в свою реставрацию скелета 1896 года, вместо этого принадлежал Брахиозавр.[33] В 2011 году первый экземпляр Апатозавр где был найден череп, сочлененный с шейными позвонками. Этот образец, CMC Вице-президент 7180, как было обнаружено, отличался чертами черепа и шеи от А. Луиза, но имел много общих черт шейных позвонков с А. ajax.[34] Еще один хорошо сохранившийся череп - это Университет Бригама Янга экз. 17096 г., череп и скелет хорошей сохранности, с сохранившейся черепной коробкой. Образец был найден в карьере Кактус-Парк на западе Колорадо.[13]

Инфографика, объясняющая историю Бронтозавр и Апатозавр по словам Чоппа et al. 2015

Почти все современные палеонтологи согласились с Риггсом в том, что двух динозавров следует объединить в один род. По правилам ICZN (который определяет научные названия животных), название Апатозаврбудучи опубликованным первым, имеет приоритет в качестве официального названия; Бронтозавр считался младший синоним и поэтому долгое время не использовался официально.[35][36][37][38] Несмотря на это, по крайней мере, один палеонтолог - Роберт Т. Баккер - утверждал в 1990-х, что А. ajax и А. excelsus на самом деле были достаточно различны, чтобы последние могли быть выделены в отдельный род.[39]

В 2015 году Эмануэль Чопп, Октавио Матеус Роджер Бенсон выпустил статью о систематике диплодокоидов и предположил, что роды можно диагностировать по тринадцати различным признакам, а виды - по шести. Минимальное количество для общего разделения было выбрано исходя из того, что А. ajax и А. Луиза отличаются двенадцатью символами, и Диплодок карнегией и Д. Hallorum различаются одиннадцатью символами. Таким образом, для подтверждения разделения родов было выбрано тринадцать знаков. Шесть различных признаков для конкретного разделения были выбраны путем подсчета количества различных признаков в отдельных образцах, которые, как правило, согласились представлять один вид, с только одним отличающимся признаком в Д. Carnegiei и А. Луиза, но пять различных функций в Б. excelsus. Таким образом, Tschopp et al. al. утверждал, что Apatosaurus excelsus, первоначально классифицированный как Бронтозавр excelsus, имел достаточно морфологических отличий от других видов Апатозавр что он требует повторной классификации в отдельный род. Вывод был основан на сравнении 477 морфологических характеристик 81 особи динозавров. Среди многих заметных отличий - более широкая и, по-видимому, более сильная шея. Апатозавр виды по сравнению с Б. excelsus. Другие виды, ранее отнесенные к Апатозавр, Такие как Элозавр парвус и Эобронтозавр яхнахпин также были реклассифицированы как Бронтозавр. Некоторые функции предлагается разделить Бронтозавр из Апатозавр включают: задние спинные позвонки, у которых длина центра превышает ширину; лопатка сзади к акромиальный край и дистальное лезвие выкапывается; акромиальный край дистальной лопаточной лопатки с округлым расширением; и отношение проксимодистальной длины к поперечной ширине астрагал 0,55 или больше.[21] Эксперт по зауроподам Майкл Дэниел Д'Эмик указал, что выбранные критерии были в некоторой степени произвольными и что они потребуют отказа от названия Бронтозавр опять же, если более новые анализы дали другие результаты.[40] Палеонтолог по млекопитающим Дональд Протеро раскритиковал реакцию СМИ на это исследование как поверхностную и преждевременную, заключив, что он будет держать слово «бронтозавр» в кавычках и не будет рассматривать это название как действительный род.[41]

Допустимые виды

Образец апатозаврина AMNH 460 в AMNH, повторно установленный в 1995 году
Маунт апатозаврина (FMNH P25112) в FMNH
Образец НСМТ-ПВ 20375, г. Национальный музей природы и науки, который может быть А. ajax или новый вид

Многие виды Апатозавр были обозначены из скудного материала. Марш назвал столько видов, сколько смог, в результате чего многие из них были основаны на фрагментарных и неотличимых останках. В 2005 году Пол Апчерч и его коллеги опубликовали исследование, в котором анализировались взаимосвязи видов и особей Апатозавр. Они обнаружили, что А. Луиза был самым базальным видом, за ним следовал FMNH P25112, а затем политомия из А. ajax, А. парвус, и А. excelsus.[19] Их анализ был пересмотрен и расширен множеством дополнительных образцов диплодоцидов в 2015 году, которые разрешили взаимосвязь между Апатозавр немного иначе, а также поддерживает разделение Бронтозавр из Апатозавр.[21]

  • Апатозавр аякс был назван Маршем в 1877 году в честь Аякс Герой из греческой мифологии.[42] Марш обозначил неполный ювенильный скелет YPM. 1860 г. голотип. Вид менее изучен, чем Бронтозавр и А. Луизаособенно из-за неполного характера голотипа. В 2005 г. было обнаружено, что многие экземпляры помимо голотипа могут быть отнесены к А. ajax, YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861 г. и AMNH 460. Образцы датируются поздним Кимериджский к раннему Титонский возрастов.[19] В 2015 г. только А. ajax голотип YPM 1860 г. отнесен к виду, с AMNH 460 обнаружены либо в пределах Бронтозавр, или потенциально свой собственный таксон. Однако YPM 1861 и NSMT-PV 20375 различались только некоторыми характеристиками, и их нельзя отличить конкретно или в целом от А. ajax. YPM 1861 год - голотип "Атлантозавр" имманис, что означает, что это может быть младший синоним слова А. ajax.[21]
  • Апатозавр луизский был назван Голландией в 1916 году, будучи первым известным по частичному скелету, найденному в Юте.[43] Голотип CM 3018, с указанием образцов, включая CM 3378, СМ 11162 и LACM 52844. Первые два состоят из позвоночника; последние два состоят из черепа и почти полного скелета соответственно. Апатозавр луизский все экземпляры происходят из позднего кимериджа Национальный памятник динозаврам.[19] В 2015 году Tschopp et al. al. нашел типовой образец Апатозавр латиколлис тесно сотрудничать с CM 3018, что означает, что первое, вероятно, является младшим синонимом А. Луиза.[21]

В кладограмма Ниже приводится результат анализа, проведенного Tschopp, Mateus и Benson (2015). Авторы проанализировали большинство экземпляров диплодоцидного типа по отдельности, чтобы установить, какой экземпляр принадлежал к какому виду и роду.[21]

 Apatosaurinae  
 
 

YPM 1840 ("Атлантозавр" имманис тип)

 
 

NSMT-PV 20375

 
 
 
 

AMNH 460

 
 
 Апатозавр 
 Апатозавр аякс 

YPM 1860 (Апатозавр аякс тип)

 
 Апатозавр луизский 
 

CM 3018 (Апатозавр Луизы тип)

 
 

YPM 1861 (Апатозавр латиколлис тип)

 
 
 
 Бронтозавр  
 Бронтозавр excelsus  
 

YPM 1980 (Бронтозавр excelsus тип)

 
 

YPM 1981 (Бронтозавр Amplus тип)

 
 
 
 

AMNH 5764 (Амфикоэлии альтус тип)

 
 
 

FMNH P25112

 
 
 Бронтозавр яхнахпин  

Тейт-001 (Эобронтозавр яхнахпин тип)

 
 Бронтозавр парвус  
 

CM 566 (Элозавр парвус тип)

 
 
 

UM 15556

 
 

BYU 1252-18531

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Переназначенные виды

Самый полный образец, известный на сегодняшний день, А. sp. BYU 17096 по прозвищу «Эйнштейн»
  • Apatosaurus grandis был назван в 1877 году Маршем в статье, описывающей А. ajax. Он был кратко описан, рассчитан и поставлен диагноз.[5] Позже Марш упомянул, что он был назначен только временно. Апатозавр когда он переназначил это своему новому роду Морозавр в 1878 г.[44] С Морозавр считался синонимом Камаразавр, С. grandis является старейшим из названных видов последнего рода.[45]
  • Apatosaurus excelsus был исходным типовым видом Бронтозавр, впервые названный Маршем в 1879 году. Реклассификация Элмера Риггса Бронтозавр как синоним Апатозавр в 1903 г., перенеся виды Б. excelsus к А. excelsus. В 2015 году Чопп, Матеус и Бенсон утверждали, что этот вид достаточно отличен, чтобы быть помещенным в его собственный род, поэтому они снова переклассифицировали его в Бронтозавр.[21]
  • Апатозавр парвус, впервые описанный по молодому экземпляру как Элозавр в 1902 году Петерсоном и Гилмором был переведен в Апатозавр в 1994 году, а затем в Бронтозавр в 2015 г. Многие другие, более зрелые экземпляры были отнесены к нему после исследования 2015 г.[21]
  • Apatosaurus minimus первоначально был описан как образец Бронтозавр sp. в 1904 году Осборном. В 1917 году Генри Мук назвал его отдельным видом, А. минимус, для пары подвздошных костей и их крестца.[5][46][47] В 2012 Майк П. Тейлор и Мэтт Дж. Ведель опубликовал краткую аннотацию с описанием материала A. minimus, его трудно отнести ни к Diplodocoidea, ни к Macronaria. Пока он был размещен с Сальтазавр в филогенетическом анализе считалось, что вместо этого он представляет некоторую форму со сходящимися чертами многих групп.[47] Исследование Tschopp et al. al. действительно обнаружил, что позиция камаразаурид для этого таксона поддерживается, но отметил, что положение таксона оказалось сильно изменчивым и не было явно более вероятного положения.[21]
  • Apatosaurus alenquerensis был назван в 1957 г. Альбер-Феликс де Лаппарент и Жорж Збивески. Он был основан на почтовом черепном материале из Португалии. В 1990 году этот материал был передан Камаразавр, но в 1998 году ему дали собственный род, Лоуринхазавр.[19] Это было дополнительно подтверждено выводами Tschopp et al. al. в 2015 году, где Лоуринхазавр оказалась сестрой Камаразавр и другие камаразавриды.[21]
  • Апатозавр яхнахпин был назван Джеймсом Филла и Патриком Редманом в 1994 году. Баккер сделал А. Яхнахпин то тип виды нового рода, Эобронтозавр в 1998 г.,[39] и Чопп реклассифицировал его как Бронтозавр яхнахпин в 2015 году.[21]

Классификация

Лопатка и коракоидный из А. Аякс

Апатозавр является членом семья Diplodocidae, а клады гигантских зауропод динозавры. В эту семью входят одни из самых длинных существ, когда-либо ходивших по Земле, в том числе Диплодок, Суперзавр, и Барозавр. Апатозавр иногда относят к подсемейству Apatosaurinae, который также может включать Suuwassea, Суперзавр, и Бронтозавр.[16][48][49] Отниэль Чарльз Марш описанный Апатозавр как союзник Атлантозавр в ныне несуществующей группе Атлантозавриды.[15][20] В 1878 году Марш поднял свою семью до подотряда, в том числе Апатозавр, Атлантозавр, Морозавр (=Камаразавр) и Диплодок. Он классифицировал эту группу в составе зауроподы, группы, которую он создал в том же исследовании. В 1903 г. Элмер С. Риггз сказал, что имя Сауропода будет младшим синонимом более ранних имен; он сгруппировал Апатозавр в Опистоцелия.[15] Sauropoda все еще используется в качестве названия группы.[19] В 2011 году Джон Уитлок опубликовал исследование, в котором Апатозавр более базальный диплодоцид, иногда менее базальный, чем Суперзавр.[50][51]

Кладограмма Diplodocidae по Tschopp, Mateus, Benson (2015).[21]

Diplodocidae
 

Амфикоэлии альтус

 
 
Apatosaurinae
 

Безымянный вид

 
 
 
 

Апатозавр аякс

 
 

Апатозавр Луизы

 
 
 
 

Бронтозавр excelsus

 
 
 

Бронтозавр яхнахпин

 
 

Бронтозавр парвус

 
 
 
 
 
Diplodocinae
 

Безымянный вид

 
 
 

Торниерия африканская

 
 
 
 

Суперзавр lourinhanensis

 
 

Суперзавр vivianae

 
 
 
 

Leinkupal laticauda

 
 
 

Galeamopus hayi

 
 
 
 

Диплодок карнегии

 
 

Диплодок Hallorum

 
 
 
 

Kaatedocus siberi

 
 

Барозавр лентус

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Следы несовершеннолетнего

На протяжении XIX и начала XX веков считалось, что зауроподы любят Апатозавр были слишком массивными, чтобы выдерживать собственный вес на суше. Было высказано предположение, что они жили частично погруженными в воду, возможно, в болотах. Более свежие данные не подтверждают это; Сейчас считается, что зауроподы были полностью наземными животными.[52] Исследование морды диплодоцидов показало, что квадратная морда, большая доля ямок и мелкие, субпараллельные царапины на зубах Апатозавр предполагает, что это был неизбирательный браузер.[12] Возможно, он съел папоротники, сикадеоиды, семенные папоротники, хвощи, и водоросли.[53] Стивенс и Пэриш (2005) предполагают, что эти зауроподы питались с берегов рек подводными водными растениями.[54]

Исследование шеи 2015 г. Апатозавр и Бронтозавр обнаружили много различий между ними и другими диплодоцидами, и что эти вариации, возможно, показали, что шеи Апатозавр и Бронтозавр использовались для внутривидовой бой.[14] Были предложены различные варианты использования одиночного когтя на передней конечности зауроподов. Одно предположение состоит в том, что они использовались для защиты, но их форма и размер делают это маловероятным. Возможно также, что они были для кормления, но наиболее вероятным использованием когтя было хватание таких предметов, как стволы деревьев, при выращивании.[17]

Следы зауроподов типа Апатозавр показывают, что у них мог быть диапазон около 25-40 км (16-25 миль) в день, и что они потенциально могли достичь максимальной скорости 20-30 км (12-19 миль) в час.[11] Медленное передвижение зауроподов может быть связано с их минимальной мускулатурой или отдачей после шагов.[55] Следы подростка заставили некоторых поверить, что они способны к двуногому поведению, хотя это оспаривается.[56][57]

Поза шеи

Дальнейшая информация: Поза зауроподов на шее
Художественная интерпретация индивидуального A. louisae выгнув шею, чтобы пить

Диплодоциды типа Апатозавр часто изображаются с высоко поднятой шеей, что позволяет им гулять по высоким деревьям. Некоторые исследования утверждают, что шеи диплодоцидов были менее гибкими, чем считалось ранее, потому что структура шейных позвонков не позволяла шее изгибаться далеко вверх, и что зауроподы любят Апатозавр были адаптированы к низкоскоростному или наземному кормлению.[53][54][58]

Другие исследования Тейлора показывают, что все четвероногие кажется, что в нормальной, настороженной позе они держат шеи максимально вытянутыми по вертикали; они утверждают, что то же самое можно сказать и о зауроподах, за исключением каких-либо неизвестных, уникальных характеристик, которые отличают анатомию мягких тканей их шеи от анатомии других животных. Апатозавр, подобно Диплодок, держал бы шею под углом вверх, а голову вниз в позе покоя.[59][60] Кент Стивенс и Майкл Пэрриш (1999 и 2005) заявляют Апатозавр имел большой диапазон кормления; его шея могла изгибаться в сторону U-образной формы.[53] Диапазон движений шеи также позволял голове питаться на уровне ступней.[54]

Мэтью Кобли и другие. (2013) оспаривают это, обнаружив, что большие мышцы и хрящи ограничивают подвижность шеи. В них указаны диапазоны питания зауроподов, таких как Диплодок были меньше, чем считалось ранее, и животным, возможно, приходилось перемещать все свое тело, чтобы получить лучший доступ к местам, где они могли бы просматривать растительность. Таким образом, они могли проводить больше времени в поисках пищи, чтобы удовлетворить свои минимальные потребности в энергии.[61][62] Выводы Кобли et al. оспариваются Тейлором, который проанализировал количество и расположение межпозвоночного хряща, чтобы определить гибкость шеи Апатозавр и Диплодок. Он обнаружил, что шея Апатозавр был очень гибким.[59]

Физиология

Дальнейшая информация: Физиология динозавров
Хвостовые позвонки образца FMNH P25112 с пневматическими ямками (отверстиями)

Учитывая большую массу тела и длинную шею зауроподов, подобных Апатозавр, физиологи столкнулись с проблемами при определении того, как эти животные дышали. Исходя из предположения, что вроде крокодилы, Апатозавр не было диафрагма, то объем мертвого пространства (количество неиспользованного воздуха, остающегося во рту, трахее и воздушных трубках после каждого вдоха) оценивается примерно в 0,184 м3 (184 л) для образца 30 т (30 длинных тонн; 33 коротких тонны). Paladino подсчитывает дыхательный объем (количество воздуха, входящего или выходящего за один вдох) на 0,904 м3 (904 л) с респираторной системой птицы, 0,225 м3 (225 л) для млекопитающих и 0,019 м3 (19 л) для рептилий.[63]

Исходя из этого, его дыхательная система, вероятно, была парабронхи, с множественными легочными воздушными мешками, как в птичьи легкие, и проточное легкое. Дыхательной системе птицы потребуется объем легких около 0,60 м3.3 (600 л) по сравнению с потребностями млекопитающих в 2,95 м3 (2950 л), что превышает доступное пространство. Общий грудной объем Апатозавр оценивается в 1,7 м3 (1700 л), с учетом 0,50 м3 (500 л), четырехкамерное сердце и 0,90 м3 (900 л) объем легких. Это позволило бы около 0,30 м3 (300 л) для необходимой ткани.[63] Свидетельства наличия птичьей системы в Апатозавр и другие зауроподы также присутствуют в пневматичность позвонков. Хотя это играет роль в снижении веса животного, Ведель (2003) утверждает, что они также, вероятно, связаны с воздушными мешочками, как у птиц.[64]

Джеймс Спотила и другие. (1991) пришли к выводу, что большой размер тела зауроподов не позволил бы им поддерживать высокий уровень метаболизма, потому что они не могли бы выделять достаточно тепла.[65] Они предположили, что у зауроподов есть дыхательная система рептилий. Ведель говорит, что птичья система позволила бы ей сбрасывать больше тепла.[64] Некоторые ученые утверждают, что сердцу было бы трудно поддерживать давление, достаточное для насыщения мозга кислородом.[52] Другие предполагают, что почти горизонтальное положение головы и шеи устранило бы проблему с кровоснабжением мозга, потому что оно не было бы приподнятым.[53]

Джеймс Фарлоу (1987) подсчитал, что Апатозавр-размерный динозавр около 35 т (34 длинных тонны; 39 коротких тонн) имел бы 5,7 т (5,6 длинных тонны; 6,3 коротких тонны) содержимого ферментации.[66] Предполагая Апатозавр имел птичью дыхательную систему и рептильный метаболизм покоя, Франк Паладино и др. al. (1997) подсчитали, что животному нужно было потреблять всего около 262 литров (58 имп галлонов; 69 галлонов США) воды в день.[63]

Рост

Несовершеннолетний А. sp. гора, Музей естественной истории Сэма Нобла из Оклахомы

Микроскопическое исследование 1999 г. Апатозавр и Бронтозавр кости пришли к выводу, что животные быстро росли в молодости и достигли размеров, близких к взрослым, примерно за 10 годы.[67] В 2008 году Томас Леман и Холли Вудворд опубликовали исследование скорости роста зауроподов. Они сказали, что, используя линии роста и отношения длины к массе, Апатозавр вырос бы до 25 т (25 длинных тонн; 28 коротких тонн) в 15 лет, с пиком роста 5 000 кг (11 000 фунтов) за один год. Альтернативный метод, основанный на длине конечности и массе тела, обнаружен Апатозавр росла на 520 кг (1150 фунтов) в год и достигла своей полной массы, прежде чем она была примерно 70 лет.[68] Эти оценки были названы ненадежными, потому что методы расчета неадекватны; старые линии роста были бы стерты в результате ремоделирования кости.[69] Одним из первых выявленных факторов роста Апатозавр было количество крестцовых позвонков, которое увеличилось до пяти к моменту созревания существа. Впервые это было отмечено в 1903 году, а затем в 1936 году.[5]

Гистология длинных костей позволяет исследователям оценить возраст, которого достиг конкретный человек. Исследование Евы Грибелер и др. al. (2013) изучили гистологические данные длинных костей и пришли к выводу, что Апатозавр sp. SMA 0014 весил 20 206 кг (22,3 коротких тонны), достиг половой зрелости в 21 год. лет и умер в возрасте 28 лет. Та же модель роста показала Апатозавр sp. BYU 601–17328 весил 18 178 кг (20,0 коротких тонн), достиг половой зрелости в 19 лет. лет и умерла в возрасте 31 года.[69]

Несовершеннолетние

По сравнению с большинством зауроподов известно относительно большое количество ювенильного материала из Апатозавр. Множественные экземпляры в OMNH взяты из молоди неустановленного вида Апатозавр; этот материал включает частичные плечевые и тазовые пояса, некоторые позвонки и кости конечностей. Ювенильный материал OMNH относится как минимум к двум разным возрастным группам и, судя по перекрывающимся костям, вероятно, происходит от более чем трех особей. Образцы демонстрируют особенности, которые отличают Апатозавр от своих родственников и, следовательно, вероятно, принадлежат к роду.[19][70] У молодых зауроподов шея и хвост пропорционально короче, а также более выраженное несоответствие между передними и задними конечностями, чем у взрослых зауропод.[71]

Хвост

В статье, опубликованной в 1997 году, сообщалось об исследовании механики Апатозавр хвосты Натан Мирвольд и палеонтолог Филип Дж. Карри. Мирвольд провел компьютерное моделирование хвоста, который у диплодоцидов, таких как Апатозавр была очень длинной, сужающейся структурой, напоминающей кнут. Это компьютерное моделирование показало, что диплодоциды способны издавать треск, похожий на хлыст, силой более 200 децибелы, сопоставимого с объемом выстрела из пушки.[72]

На хвосте выявлена ​​патология. Апатозавр, вызванные дефектом роста. Два хвостовых позвонка плавно срастаются по всей суставной поверхности кости, включая дуги нервных отростков. Этот дефект мог быть вызван отсутствием или ингибированием вещества, образующего межпозвонковые диски или суставы.[73] Было высказано предположение, что кнуты могли использоваться в бою и защите, но хвосты диплодоцидов были довольно легкими и узкими по сравнению с Шунозавр и маменчизавриды, и, таким образом, ранение хвостом другого животного серьезно повредило бы сам хвост.[72]

Палеоэкология

Заурофаганакс и А. Аякс, Музей естественной истории Сэма Нобла в Оклахоме

В Формация Моррисон представляет собой толщу мелководных морских и аллювиальных отложений, которые, согласно радиометрическое датирование, датируется 156.3 моя у его основания,[74] и 146,8 моя наверху,[75] поместив это в конце Оксфордский, Кимериджский, и рано Титонский этапы позднеюрского периода. Это образование интерпретируется как происходящее из местного полузасушливый среда с четкими влажными и сухими сезонами. Бассейн Моррисон, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана; он образовался, когда предшественники Передний диапазон Скалистых гор начали продвигаться на запад. Отложения из обращенных на восток водосборных бассейнов переносились ручьями и реками и откладывались в заболоченных низинах, озерах, руслах рек и поймах рек.[76] Эта формация по возрасту близка к Формация Лориньян в Португалии и Формация Тендагуру в Танзании.[25]

Ишиум Апатозавр показывает следы укусов от большого теропода

Апатозавр был вторым по распространенности зауроподом в экосистеме формации Моррисон после Камаразавр.[45] Апатозавр возможно, были более уединенными, чем другие динозавры формации Моррисон.[77] Ископаемые останки этого рода были обнаружены только на верхних уровнях формации. Те из Апатозавр аякс известны исключительно с верхних Brushy Basin Member, ок. 152–151 млн лет назад. А. Луиза окаменелости редки, известны только на одном участке в верхней пачке Brushy Basin; они датируются поздним кимериджским ярусом, около 151 г. мя. Дополнительный Апатозавр останки известны из пород того же возраста или немного моложе, но они не были идентифицированы как какие-либо конкретные виды,[78] и поэтому может вместо этого принадлежать Бронтозавр.[21]

Формация Моррисон описывает время, когда в местной окружающей среде доминировали гигантские динозавры-завроподы.[45] Динозавры, известные из формации Моррисон, включают тероподов. Аллозавр, Цератозавр, Орнитолестес, Заурофаганакс, и Торвозавр; зауроподы Бронтозавр, Брахиозавр, Камаразавр, и Диплодок; и орнитисхианы Камптозавр, Дриозавр, и Стегозавр.[79] Апатозавр обычно встречается на тех же сайтах, что и Аллозавр, Камаразавр, Диплодок, и Стегозавр.[77] Аллозавр составляли 70–75% особей теропод и находились в верхней части трофический уровень пищевой сети Моррисона.[80] Многие динозавры формации Моррисон принадлежат к тем же родам, что и динозавры, обнаруженные в португальских породах Формация Лориньян - в основном Аллозавр, Цератозавр, и Торвозавр - или иметь близкого аналога - Брахиозавр и Лузотитан, Камптозавр и Драконикс, и Апатозавр и Динхейрозавр.[25] Другие позвоночные, которые, как известно, разделяли эту палео-среду, включают: рыбы с луговыми плавниками, лягушки, саламандры, черепахи, сфенодонты, ящерицы, наземные и водные крокодиломорфоны, и несколько видов птерозавр. Снаряды из двустворчатые моллюски и водные улитки также обычны. Флора того периода была обнаружена в окаменелостях зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощи, саговники, гинкго, и несколько семейств хвойных. Растительность разнообразна от прибрежных лесов древовидные папоротники с папоротником предыстория (галерея леса ), папоротник саванны с редкими деревьями, такими как Араукария -подобное хвойное дерево Брахифиллум.[81]

Рекомендации

  1. ^ Тейлор, М. (2010). «Исследование динозавров зауроподов: исторический обзор». Стр. 361-386 в Moody, R.T.J., Buffetaut, E., Naish, D. и Martill, D.E. (ред.), Динозавры и другие вымершие ящеры: историческая перспектива. Лондон: Геологическое общество, специальная публикация № 34.
  2. ^ Берман, Д.С., Макинтош, Дж. С. (1978). «Череп и взаимоотношения верхнеюрских зауроподов. Апатозавр (Рептилии, Заурисхии) ". Бюллетень музея Карнеги, 8: 1–35.
  3. ^ «Апатозавр». Словарь Merriam-Webster.
  4. ^ «Апатозавр». Dictionary.com Несокращенный. Случайный дом.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Гилмор, К. (1936). «Остеология Апатозавр, со специальными ссылками на образцы в Музее Карнеги ". Воспоминания о музее Карнеги. 11 (4): 1–136. OCLC  16777126.
  6. ^ а б Сибахер, Ф. (2001). «Новый метод расчета аллометрических соотношений длина-масса динозавров» (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 21 (1): 51–52. CiteSeerX  10.1.1.462.255. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634. JSTOR  4524171.
  7. ^ Mazzetta, G.V .; Christiansen, P .; Фарина, Р.А. (2004). «Гиганты и причуды: размер тела некоторых южноамериканских динозавров мелового периода» (PDF). Историческая биология. 16 (2–4): 71–83. CiteSeerX  10.1.1.694.1650. Дои:10.1080/08912960410001715132. ISSN  1029-2381. S2CID  56028251.
  8. ^ Хендерсон, Д. (2006). «Крепкие походки: центры массы, стабильности и следы динозавров зауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных. 26 (4): 907–921. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [907: BGCOMS] 2.0.CO; 2. JSTOR  4524642.
  9. ^ Bates, K.T .; Falkingham, P.L .; Macaulay, S .; Brassey, C .; Maidment, S.C.R. (2015). "Уменьшение размера гиганта: переоценка Дредноутус масса тела". Письма о биологии. 11 (6): 20150215. Дои:10.1098 / rsbl.2015.0215. ISSN  1744-957X. ЧВК  4528471. PMID  26063751.
  10. ^ Ведель, М. (2013). "Гигантская незрелая особь Апатозавр из формации Моррисон, Оклахома " (PDF). 61-й симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии - программа и тезисы: 40–45.
  11. ^ а б c Фастовский, Д.Е .; Weishampel, D.B. (2009). Динозавры: краткая естественная история (PDF). Издательство Кембриджского университета. С. 165–200. ISBN  978-0-521-88996-4. Архивировано из оригинал (PDF) 24 сентября 2015 г.
  12. ^ а б c Уитлок, Дж. (2011). «Выводы о кормлении диплодокоидов (зауропода: динозавры) на основе анализа формы морды и микроволокон». PLOS ONE. 6 (4): e18304. Bibcode:2011PLoSO ... 618304W. Дои:10.1371 / journal.pone.0018304. ЧВК  3071828. PMID  21494685.
  13. ^ а б Balanoff, A.M .; Bever, G.S .; Икеджири, Т. (2010). "Мозговая оболочка Апатозавр (Dinosauria: Sauropoda) На основе компьютерной томографии нового образца с комментариями по изменчивости и эволюции нейроанатомии зауроподов » (PDF). Американский музей Novitates. 3677 (3677): 1–32. Дои:10.1206/591.1. S2CID  83813837.
  14. ^ а б c Тейлор, М.; Wedel, M.J .; Наиш, Даррен; Энг, Б. (2015). "Были шеи Апатозавр и Бронтозавр адаптирован для боя? ". PeerJ PrePrints. 3: e1663. Дои:10.7287 / peerj.preprints.1347v1.
  15. ^ а б c d е ж грамм Риггс, Э. (1903). "Строение и взаимоотношения опистоцельных динозавров. Часть I, Апатозавр Марш » (PDF). Публикации географической серии Филдовского музея. 2 (4): 165–196. OCLC  494478078.
  16. ^ а б c Lovelace, D.M .; Hartman, S.A .; Валь, W.R. (2007). «Морфология экземпляра Суперзавр (Dinosauria, Sauropoda) из формации Моррисон, штат Вайоминг, и переоценка филогении диплодоцидов ». Arquivos do Museu Nacional. 65 (4): 527–544. CiteSeerX  10.1.1.603.7472. ISSN  0365-4508.
  17. ^ а б Апчерч, П. (1994). «Функция когтя мануса у динозавров зауроподов» (PDF). Гайя. 10: 161–171. ISSN  0871-5424.
  18. ^ Мартин, А.Дж. (2006). Введение в изучение динозавров (второе изд.). Блэквелл Паблишинг. п.560. ISBN  978-1-4051-3413-2.
  19. ^ а б c d е ж грамм Upchurch, P .; Tomida, Y .; Барретт, П. (2005). "Новый образец Апатозавр аякс (Sauropoda: Diplodocidae) из формации Моррисон (верхняя юра) штата Вайоминг, США ". Монографии Национального музея науки. 26 (118): 1–156. ISSN  1342-9574.
  20. ^ а б c Марш, О. (1877). «Уведомление о новых рептилиях динозавров из юрского периода» (PDF). Американский журнал науки. 14 (84): 514–516. Bibcode:1877AmJS ... 14..514M. Дои:10.2475 / ajs.s3-14.84.514. S2CID  130488291.
  21. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Tschopp, E .; Mateus, O.V .; Бенсон, Р. Б. Дж. (2015). «Филогенетический анализ на уровне образцов и таксономическая ревизия Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)». PeerJ. 3: e857. Дои:10.7717 / peerj.857. ЧВК  4393826. PMID  25870766.
  22. ^ Liddell, G.H .; Скотт, Р. (1882). Греко-английский лексикон. Харпер и братья. С. 1–1774.
  23. ^ Хольц, Т. Младший (2008). Динозавры: наиболее полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. Случайный дом. стр.1 –432. ISBN  978-0-375-82419-7.
  24. ^ Марш, О. (1879). «Уведомление о новых динозаврах юрского периода» (PDF). Американский журнал науки. 18 (108): 501–505. Bibcode:1879AmJS ... 18..501M. Дои:10.2475 / ajs.s3-18.108.501. S2CID  131001110.
  25. ^ а б c Матеус, О. (2006). «Динозавры юрского периода из формации Моррисон (США), формации Лоуринья и Алкобаса (Португалия) и пластов Тендагуру (Танзания): сравнение». В Фостере, Джон Р .; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон. 36. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 223–231.
  26. ^ а б Баккер, Р. (1994). "Укус бронто". земной шар. 3 (6): 26–33. Архивировано из оригинал 9 февраля 2015 года.
  27. ^ Мэтью, W.D. (1905). «Навесной каркас Бронтозавр". Американский музейный журнал. 5 (2): 63–70.
  28. ^ а б McIntosh, J.S .; Берман, Д.С. (1975). "Описание неба и нижней челюсти динозавра зауроподов Диплодок (Reptilia: Saurischia) с замечаниями о природе черепа Апатозавр". Журнал палеонтологии. 49 (1): 187–199. JSTOR  1303324.
  29. ^ а б c d Миллер, Б. (30 октября 2014 г.). "Хулиган для Камаразавр". Dinosours.
  30. ^ а б c d Парсонс, К. (1997). "Заблудший динозавр". Журнал Карнеги. Архивировано из оригинал 14 апреля 2010 г.
  31. ^ Крафтон, округ Колумбия (1982). До Микки: Анимационный фильм 1898–1928 гг. (PDF). MIT Press. С. 1–57. ISBN  978-0-262-03083-0.
  32. ^ Глут, Д.Ф. (1997). Динозавры: Энциклопедия. Макфарланд. стр.150 –163. ISBN  978-0-7864-7222-2.
  33. ^ Карпентер, Кеннет; Тидуэлл, Вирджиния (1998). "Предварительное описание черепа брахиозавра из карьера Фелч 1, Гарден Парк, Колорадо". Карпентер, Кеннет; Чуре, Дэн; Киркланд, Джеймс Ян ​​(ред.). Свита Моррисон верхней юры: междисциплинарное исследование. ISBN  978-90-5699-183-8.
  34. ^ Barrett, P.M .; Storrs, G.W .; Янг, М.Т .; Витмер, Л.М. (2011). "Новый череп Апатозавр и его таксономические и палеобиологические последствия " (PDF). Симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии Тезисы презентаций: 5.
  35. ^ Тейлор, М. (2010). «Исследование динозавров зауроподов: исторический обзор» (PDF). Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 343 (1): 361–386. Bibcode:2010GSLSP.343..361T. Дои:10.1144 / SP343.22. S2CID  910635.
  36. ^ Бринкман, П. (2006). "Хулиган для Апатозавр". Стараться. 30 (4): 126–130. Дои:10.1016 / j.endeavour.2006.10.004. PMID  17097734.
  37. ^ Upchurch, P .; Barrett, P.M .; Додсон, П. (2004). «Зауропода». В Weishampel, David B .; Осмольска, Питер; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. стр.259 –322. ISBN  978-0-520-25408-4.
  38. ^ МакИнтош, Дж. (1995). Sun, A .; Ван, Ю. (ред.). "Замечания о североамериканском зауроподе Апатозавр Марш ». Шестой симпозиум по мезозойским наземным экосистемам и биоте Краткие доклады: 119–123.
  39. ^ а б Баккер, Р. (1998). «Кризис среднего возраста динозавров: юрско-меловой переход в Вайоминге и Колорадо». В Lucas, Spencer G .; Киркланд, Джеймс I; Эстеп, Дж. (ред.). Наземные экосистемы нижнего и среднего мела. 14. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 67–77.
  40. ^ Д'Эмик, М. 2015. «Не так быстро, бронтозавр». Time.com
  41. ^ Протеро, Д. 2015. "Бронтозавр" вернулся? Не так быстро! ". Skeptic.com.
  42. ^ Карпентер, Кеннет; Карри, П.Дж., ред. (1992). Систематика динозавров, подходы и перспективы. Издательство Кембриджского университета. стр.1 –318. ISBN  978-0-521-36672-4.
  43. ^ Карпентер, К .; Макинтош, Дж. (1994). «Детеныши зауроподов в верхней юре из формации Моррисон». Карпентер, Кеннет; Хирш, Карл Ф .; Хорнер, Джон Р. (ред.). Яйца динозавров и младенцы. Издательство Кембриджского университета. С. 265–278. ISBN  978-0-521-56723-7.
  44. ^ Марш, О. (1878). «Основные персонажи американских динозавров юрского периода» (PDF). Американский журнал науки. 16 (95): 412–414.
  45. ^ а б c Фостер, Дж. (2007). Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Индианского университета. С. 273–329. ISBN  978-0-253-34870-8.
  46. ^ Тейлор, М. (27 июля 2012 г.). ""Апатозавр " минимус крестец / подвздошная кость, вид справа сбоку ". Позвонки зауроподов. Изображение недели.
  47. ^ а б Тейлор, М.П .; Ведель, М.Дж. (2012). "Переоценка" Апатозавра " минимус, причудливый зауропод из формации Моррисон с диплодокоидными и макронарными чертами ". Программа SVPCA 2012 и аннотации: 23.
  48. ^ Тейлор, М.; Найш, Д. (2005). «Филогенетическая таксономия Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)» (PDF). Палеобиос. 25 (2): 1–7.
  49. ^ Харрис, Дж. Д. (2006). "Значение Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) за отношения flagellicaudatan и эволюцию " (PDF). Журнал систематической палеонтологии. 4 (2): 185–198. Дои:10.1017 / S1477201906001805. S2CID  9646734.
  50. ^ Уитлок, Дж. (2011). «Филогенетический анализ Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 161 (4): 872–915. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2010.00665.x.
  51. ^ Gallina, P.A .; Apesteguía, S .; Haluza, A .; Канале, Дж. (2014). Фарке, Эндрю А. (ред.). "Выживший диплодоцид зауроподов из раннего мела Южной Америки". PLOS ONE. 9 (5): e97128. Bibcode:2014PLoSO ... 997128G. Дои:10.1371 / journal.pone.0097128. ЧВК  4020797. PMID  24828328.
  52. ^ а б Пирсон, Д.Дж. (2009). «Физиология динозавров: функция кровообращения и дыхания у крупнейших животных, когда-либо ходивших по Земле». Респираторная помощь. 54 (7): 887–911. Дои:10.4187/002013209793800286. PMID  19558740.
  53. ^ а б c d Stevens, K.A .; Пэрриш, Дж. М. (1999)."Положение шеи и пищевые привычки двух юрских динозавров зауроподов". Наука. 284 (5415): 798–800. Bibcode:1999Научный ... 284..798С. Дои:10.1126 / science.284.5415.798. PMID  10221910.
  54. ^ а б c Stevens, K.A .; Пэрриш, Дж. М. (2005). «Положение шеи, прохождение зубов и стратегии кормления у юрских динозавров зауроподов». Карпентер, Кеннет; Тидсуэлл, Вирджиния (ред.). Громовые ящерицы: динозавры зауроподоморфа. Издательство Индианского университета. стр.212 –232. ISBN  978-0-253-34542-4. OCLC  218768170.
  55. ^ Продавцы, W.I .; Margetts, L .; Coria, R.A .; Мэннинг, П. (2012). "Марш титанов: двигательные способности динозавров зауроподов". PLOS ONE. 8 (10): e78733. Bibcode:2013PLoSO ... 878733S. Дои:10.1371 / journal.pone.0078733. ЧВК  3864407. PMID  24348896.
  56. ^ Свитек, Б. (2 ноября 2010 г.). "Неужели маленькие зауроподы выстояли?". Smithsonian.com. Получено 20 сентября, 2015.
  57. ^ "Следы бегущего двуногого детеныша бронтозавра? Следы детеныша зауропода обнаружены в Колорадо". Science Daily (Геологическое общество Америки). 1 ноября 2010 г.. Получено 20 сентября, 2015.
  58. ^ Upchurch, P .; и другие. (2000). "Поза шеи динозавров зауроподов" (PDF). Наука. 287 (5453): 547b. Дои:10.1126 / science.287.5453.547b. Получено 5 августа, 2008.
  59. ^ а б Тейлор, М. (2014). «Количественная оценка влияния межпозвоночного хряща на нейтральную осанку в шее зауроподных динозавров». PeerJ. 2: e712. Дои:10.7717 / peerj.712. ЧВК  4277489. PMID  25551027.
  60. ^ Тейлор, М.П .; Wedel, M.J .; Найш, Д. (2009). «Положение головы и шеи у динозавров-зауроподов, выведенное из современных животных» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 54 (2): 213–220. Дои:10.4202 / app.2009.0007. S2CID  7582320.
  61. ^ Cobley, M.J .; Rayfield, E.J .; Барретт, П. (2013). «Межпозвоночная гибкость шеи страуса: значение для оценки гибкости шеи зауроподов». PLOS ONE. 8 (8): e72187. Bibcode:2013PLoSO ... 872187C. Дои:10.1371 / journal.pone.0072187. ЧВК  3743800. PMID  23967284.
  62. ^ Гхош, Т. (15 августа 2013 г.). "Ой! У длинношеих динозавров жесткая шея". livescience.com. Получено 31 января, 2015.
  63. ^ а б c Paladino, F.V .; Spotila, J.R .; Додсон, П. (1997). «План гигантов: моделирование физиологии крупных динозавров». In Farlow, J.O .; Бретт-Сурман, М. (ред.). Полный динозавр. Издательство Индианского университета. стр.491–504. ISBN  978-0-253-33349-0.
  64. ^ а б Ведель, М.Дж. (2003). «Пневматичность позвонков, воздушные мешки и физиология динозавров зауроподов». Палеобиология. 29 (2): 243–255. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2003) 029 <0243: vpasat> 2.0.co; 2. JSTOR  4096832.
  65. ^ Spotila, J.R .; О'Коннор, М.П .; Dodson, P.R .; Паладино, Ф. (1991). «Горячие и холодные бегущие динозавры. Метаболизм, температура тела и миграция». Современная геология. 16: 203–227.
  66. ^ Фарлоу, Дж. (1987). «Размышления о диете и физиологии травоядных динозавров». Палеобиология. 13 (1): 60–72. Дои:10.1017 / S0094837300008587. JSTOR  2400838.
  67. ^ Карри, К. (1999). «Онтогенетическая гистология Апатозавр (Dinosauria: Sauropoda): новое понимание темпов роста и долголетия ». Журнал палеонтологии позвоночных. 19 (4): 654–665. Дои:10.1080/02724634.1999.10011179. JSTOR  4524036.
  68. ^ Lehman, T.M .; Вудворд, Х.Н. (2008). «Моделирование темпов роста динозавров зауроподов». Палеобиология. 34 (2): 264–281. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2008) 034 [0264: MGRFSD] 2.0.CO; 2.
  69. ^ а б Griebeler, E.M .; Klein, N .; Сандер, П. (2013). «Старение, созревание и рост динозавров зауроподоморфа по данным кривых роста с использованием гистологических данных длинных костей: оценка методологических ограничений и решений». PLOS ONE. 8 (6): e67012. Bibcode:2013PLoSO ... 867012G. Дои:10.1371 / journal.pone.0067012. ЧВК  3686781. PMID  23840575.
  70. ^ Карпентер, К .; МакИнтош, Дж. (1994). Карпентер, Кеннет; Хирш, Карл. F .; Хорнер, Джон Р. (ред.). Яйца динозавров и младенцы. Издательство Кембриджского университета. С. 265–274. ISBN  978-0-521-44342-5.
  71. ^ Ведель, М. (2013). "Спускайся, получи нечеткого, спекулятивного юного апатозавра!". СВПОВ.
  72. ^ а б Myhrvold, N.P .; Карри, П.Дж. (1997). «Сверхзвуковые зауроподы? Хвостовая динамика у диплодоцидов». Палеобиология. 23 (4): 393–409. Дои:10.1017 / S0094837300019801. JSTOR  2401127.
  73. ^ Лавлейс, Д. (2014). "Нарушение сегментации хвостового позвонка Апатозавр (Зауропода) ". Анатомический рекорд. 297 (7): 1262–1269. Дои:10.1002 / ar.22887. PMID  24532488. S2CID  19044152.
  74. ^ Трухильо, К.С.; Чемберлен, К.Р .; Стрикленд, А. (2006). «Оксфордский возраст U / Pb из анализа SHRIMP для верхнеюрской формации Моррисон на юго-востоке Вайоминга с последствиями для биостратиграфических корреляций». Рефераты Геологического общества Америки с программами. 38 (6): 7.
  75. ^ Билби, С.А. (1998). "Кливленд-Ллойд Карьер динозавров - возраст, стратиграфия и условия осадконакопления". В Carpenter, K .; Chure, D .; Киркланд, Дж. (ред.). Формация Моррисон: междисциплинарное исследование. Современная геология 22. Группа Тейлор и Фрэнсис. С. 87–120. ISSN  0026-7775.
  76. ^ Рассел, Д.А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки. Миноква, Висконсин: NorthWord Press. С. 64–70. ISBN  978-1-55971-038-1.
  77. ^ а б Dodson, P .; Behrensmeyer, A.K .; Баккер, Р.Т .; МакИнтош, Дж. (1980). «Тафономия и палеоэкология пластов динозавров юрской формации Моррисон». Палеобиология. 6 (2): 208–232. Дои:10.1017 / S0094837300025768.
  78. ^ Turner, C.E .; Петерсон, Ф. (1999). «Биостратиграфия динозавров в верхнеюрской формации Моррисона в Западных внутренних районах, США». В Gillette, D.D. (ред.). Палеонтология позвоночных в Юте. Разное издание Геологической службы Юты. С. 77–114.
  79. ^ Chure, D.J .; Litwin, R .; Hasiotis, S.T .; Evanoff, E .; Карпентер, К. (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Фостере, Джон Р .; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон. 36. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 233–248.
  80. ^ Фостер, Дж. Р. (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США. 23. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. п. 29.
  81. ^ Карпентер, К. (2006). "Крупнейшее из большого: критическая переоценка мега-зауроподов Amphicoelias fragillimus". В Фостере, Джон Р .; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон. 36. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 131–138.

внешняя ссылка