Мецгериалес - Metzgeriales

Мецгериалес
Временной диапазон: Верхний Девонский[1] к недавнему
Мультифида Riccardia (Vielspaltiges Riccardimoos) IMG 0162.jpg
Мультифидная рикардия
Научная классификация
Королевство:
Plantae
Разделение:
Мархантиофита
Класс:
Юнгерманиопсида
Заказ:
Мецгериалес

Семьи

Allisoniaceae
Aneuraceae
Calyculariaceae
Fossombroniaceae
Hymenophytaceae
Makinoaceae
Metzgeriaceae
Mizutaniaceae
Moerckiaceae
Pallaviciniaceae
Пеллиевые
Petalophyllaceae
Phyllothalliaceae
Sandeothallaceae
† Metzgeriites

Смотрите также классификация.
Синонимы

Анакрогины (разные авторы)
Frondosae Endlicher, 1841

Мецгериалес является порядок из печеночники. Группу иногда называют печеночники простые таллоидные: "таллоид «потому что члены не имеют структур, напоминающих стебли или листья, и« простые », потому что их ткани тонкие и относительно недифференцированный. Все виды в отряде имеют небольшой гаметофит этап и меньший, относительно недолговечный, спороносный сцена. Хотя эти растения почти полностью встречаются в регионах с высокой влажностью или легко доступной влажностью, группа в целом широко распространена и встречается на всех континентах, кроме Антарктиды.

Описание

Члены Metzgeriales обычно маленькие и достаточно тонкие, чтобы быть полупрозрачными, при этом большинство тканей имеют толщину только одного клеточного слоя. Поскольку эти растения тонкие и относительно недифференцированные, с небольшими признаками наличия отдельных тканей, Metzgeriales иногда называют «простыми таллоидными печеночниками».

Нотероклада, «зеленый» член Мецгериалес

Растительный состав Metzgeriales отличается значительным разнообразием.[3] Как правило, печеночники простые таллоидные не имеют структур, напоминающих листья. Однако несколько родов, таких как Фоссомброния, и Симфиогина, являются «полулевыми» и имеют слоевище это очень глубоко лопастное, что придает листьям вид. Род Филлоталлия имеет более заметную облицованность, с парными лопастями ткани, равномерно расположенными в вздутых узлах вдоль центрального раздвоенного стебля.[4] Несколько полулистных групп в пределах Metzgeriales не имеют тесного отношения друг к другу, и в настоящее время принята точка зрения, что состояние листва развивалось отдельно и независимо в каждой из групп, где оно встречается.[5]

Члены Мецгериалес также отличаются от родственных Jungermanniales в месте их архегония (женские репродуктивные структуры). В то время как архегонии у Jungermanniales развиваются непосредственно из апикальной клетки на конце плодородной ветви, архегонии у Metzgeriales развиваются из клетки, расположенной позади апикальной клетки.[6] В результате женские репродуктивные органы и развивающиеся в них спорофиты всегда располагаются на спинной поверхности растения.[7] Поскольку эти структуры не развиваются на вершине ветви, их развитие в Metzgeriales описывается как анакрогинный, из Греческий ἀν- (ан-, "не") + ἄκρος (Акрос, "подсказка") + γυνή (гинэ, "женский"). Соответственно, группа была известна как Анакрогины до признания его отдельным заказом.

Распространение и экология

Хотя эти растения почти полностью обитают в регионах с высокой влажностью или доступной влажностью, группа в целом широко распространена и встречается на всех континентах, кроме Антарктиды.[5]

Одного простого таллоида печеночника нет. фотосинтетический. Виды Криптоталлус мирабилис белый из-за отсутствия хлорофилл, и имеет пластиды которые не различаются хлоропласты.[8] Этот вид является микогетеротроф который получает свои питательные вещества из грибы растет среди его тканей. Эти растения растут на болотах и ​​обычно встречаются под торф возле береза деревья.[9]

Классификация

Начало современной номенклатуры печеночника положено публикацией 1753 г. Линнея Виды Plantarum,[10] хотя это в значительной степени опиралось на предыдущую работу Микели (1729 г.)[11] и Диллениус (1741 г.).[12] Линней включил все 25 известных видов печеночников вместе со мхами, водорослями и грибами в один класс. Криптогамия. Система Линнея была сильно пересмотрена рабочими в начале девятнадцатого века, так что к тому времени Endlicher опубликовал свой Энхиридион Ботаникум в 1841 году было определено пять отрядов печеночников, и «фрондозы» были выделены в группу, которая соответствует современной концепции мецгерских.[13] "Frondosae" Эндличера включала пять подгрупп (Metzgerieae, Aneureae, Haplolaeneae, Diplomitrieae и Codonieae), которым не было присвоено таксономический ранг, но эти группы были названы Familien Дедечек в 1886 году.[14] Те же пять подгрупп "Frondosae" без значительных изменений использовались в Синопсис Hepaticarum Готше, Линденберга и Ниса.[15]

Более глубокого понимания Metzgeriales не было до морфологический и опытно-конструкторские работы Лейтгеба в конце девятнадцатого века.[13] Лейтгеб был одним из первых, кто осознал и оценил важность развития и репродуктивной морфологии в качестве руководства для различения групп печеночников. Его тщательные исследования привели к пересмотрам классификации, опубликованной с 1893 по 1895 год Шиффнером в Энглер и Прантль.[16] Таким образом, Шиффнер разделил свои «Jungermanniales» на две широкие группы в зависимости от того, были ли архегонии конечными на репродуктивных ветвях (Jungermanniales akrogynae) или суб-терминал (Jungermanniales anakrogynae). Эта последняя группа включала то, что теперь известно как Metzgeriales, Sphaerocarpales, и Haplomitriales.

Простые таллоиды не получали порядкового статуса до 1930 года Шало.[2] Хотя последующие системы аналогичным образом рассматривали группу как отдельную, название отряда чаще давалось как «Jungermanniales anacrogynae» (или подобное),[17] или группа была оставлена ​​внутри Юнгерманниала в качестве подотряда с этим именем[18] или название «Мецгеринеи».[19] Очень влиятельная и исчерпывающая классификация 1966 года, найденная в книге Шустера. Hepaticae и Anthocerotae Северной Америки[13] прочно закрепил за группой название «Metzgeriales», хотя он использовал это название в своих более ранних работах.[20] Шустер пересмотрел свою систему в 1972 году.[21] и снова в 1984 году.[22] Единственное изменение, которое он сделал в ограничении Мецгериал, - это удаление Treubiales в соответствии с этим изменение внесено в классификацию Шлякова.[23]

В соответствии с классификацией Шлякова 1972 года несколько подчиненных групп внутри простых таллоидов были возведены в ранг порядка, а сам Мецгериалес рассматривался как надотряд «Мецгерианы», но система Шустера 1984 года отвергла большинство этих изменений. Классификация Crandall-Stotler и Stotler (2000) приняла несколько приказов Шлякова, при этом пересмотрела их состав и сгруппировала их в подкласс «Metzgeriidae».[10] Эти изменения отражали морфологический анализ видов, представленный тремя годами ранее.[24] Хотя их система изменила ранг и латинское окончание имени, композиция была идентична Metzgeriales Шустера (1966), только с добавлением Haplomitriales его членству. Последующие исследования, включающие анализ последовательности ДНК, устранили Haplomitriales, Treubiales, и Blasiales и разместите эти таксоны в другом месте.[25][26][27] Остаток группы после удаления этих таксонов состоит из их Metzgeriales (7 семейств), Fossombroniales (4 семейства) и Phyllothalliaceae.

Семьи

Пеллия эпифилла

В Metzgeriales традиционно входили четырнадцать семей, а именно:

Семьи, отмеченные звездочкой * были классифицированы в отдельный порядок Fossombroniales Крэндалл-Стотлером и Стотлером,[10] но эта группировка не подтверждается последующим анализом с использованием последовательностей ДНК.[26][28][29]

Две дополнительные семьи ранее входили в состав Metzgeriales, но с тех пор были переведены в другие классы печеночников. В Blasiaceae получил собственный заказ Blasiales, и филогенетический исследования показывают, что это более тесно связано с Маршантиалес чем членам Мецгериалес. Точно так же Treubiaceae теперь в своем порядке Treubiales, в недавно признанном классе Haplomitriopsida.

Анализ классификации печеночника в 2016 году позволил дополнительно сократить число Metzgeriales до двух семейств: Metzgeriaceae и Aneuraceae, со всеми другими ранее включенными семьями, разделенными на три дополнительных порядка: Fossombroniales, Паллавициниалес, и Пеллиалес.[30]

Ботанический авторитет

В предыдущие десятилетия возникла значительная путаница по поводу правильного присвоения названия «Мецгериалес». Порядковое название Metzgeriales было впервые опубликовано Шало в 1930 году с описанием «J’ai désigné très généralement les Jungermannniales anacrogynes sous le nom de Metzgériales»,[2] (то есть: "Я обозначил в очень общем виде Jungermannniales anacrogynes под именем Мецгериалес"). Шало цитирует Андервуда 1894 г.[31] в поддержку своего лечения, но сам Андервуд использовал только имя Metzgeriaceae для группы, и считается, что целое представляет одну семью. Публикация порядкового названия Шало считалась правильной Гроллем в его кратком обзоре родовых и высших названий печеночников в 1983 году.[32]

В 1984 году Рудольф М. Шустер усомнился в правильности авторитетности порядкового имени. Он полагал, что Андервуд первым использовал этот термин, но пришел к выводу, что, поскольку ни Андервуд, ни Шало не предоставили формального описания, заказ следует цитировать как «Metzgeriales Schust. Emend. Schljak».[22] Он приписал первое использование этого названия в описании своей собственной работе 1953 года по печеночникам Миннесота.[20] Эта работа включала в себя подробное описание, достаточное для того, чтобы отличить орден от всех других, но Шустер опирался на поправку 1972 года, внесенную Шляковым.[23] поставить латинский диагноз, требуемый Международный кодекс ботанической номенклатуры.[33] Шустер подтвердил свою позицию относительно авторитета для публикации в 1992 году.[5]

В публикации своей пересмотренной классификации печеночника в 2000 году Крэндалл-Стотлер и Стотлер согласились с Шустером относительно атрибуции названия, хотя они значительно ограничили свое определение порядка.[10] Однако после дополнительного обзора статьи Шало они изменили свое мнение.[34] Они пришли к выводу, что диагноз Шало, хотя и «краткий», тем не менее соответствовал требованиям для публикации ботаническое название, и что Код'Требование латинского диагноза не применялось, поскольку статья Шало была опубликована до 1 января 1935 года.[35] Таким образом, Шало является правильным авторитетом при цитировании имени «Мецгериалес».

Эволюция

Филогения

Мецгериалес - это парафилетический группа печеночников, поскольку они не включают всех потомков своего последнего общего предка.[25][26] В частности, Jungermanniales (печеночники листовые) более тесно связаны с Aneuraceae и Metzgeriaceae чем другие простые группы таллоидов.[10]

На диаграмме справа показана часть 2006 г. кладистический анализ печеночников на основе трех генов хлоропластов, одного ядерного гена и одного митохондриального гена.[29] Род Sandeothallus и виды Mizutania riccardioides и Vandiemenia ratkowskiana (каждый единственный член своей семьи) не были включены в исследование.

Связанные имена на концах ветвей клады - это семьи, которые в настоящее время присвоены Мецгериалам. Несвязанные имена принадлежат другим группам. Результаты согласуются с мнением, что Metzgeriales парафилетичны в результате того, что они не включают ни Jungermanniales ни Pleuroziaceae (оба выделены жирным шрифтом), гнездящиеся среди простых таллоидных печеночников.

Мархантиофита
 
Haplomitriopsida
 

Haplomitriales

 
 

Treubiales

 
 
 
 
Марчантиопсида
 

Blasiales

 
 
 

Sphaerocarpales

 
 

Маршантиалес

 
 
 
Юнгерманиопсида
 
 

Jungermanniales

 
 
 

Pleuroziaceae

 
 
 

Aneuraceae

 
 

Metzgeriaceae

 
 

Mizutaniaceae

 
 
 
 
 
 

Пеллиевые

 
 
 

Calyculariaceae

 
 
 
 

Makinoaceae

 
 
 

Allisoniaceae

 
 

Fossombroniaceae

 
 

Petalophyllaceae

 
 
 
 
 

Phyllothalliaceae

 
 
 

Hymenophytaceae

 
 

Moerckiaceae

 
 

Pallaviciniaceae

 
 

Sandeothallaceae

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Окаменелости

Мецгерия фурката

Поскольку растения, принадлежащие к Metgeriales, не имеют твердых тканей, и растения часто разлагаются или отмирают, сохранение окаменелости зависит от быстрого захоронения наводнения или вулканический пепел.[36] Мохообразные считаются «нежными» растениями, и эта характеристика часто упоминается как причина явно плохой летописи окаменелостей этой группы.[37] Тем не менее, окаменелости Metzgeriales широко распространены как географически, так и стратиграфически, а найденные окаменелости часто очень подробны и хорошо сохранились.[38]

Самая старая окаменелость мохообразный это ископаемое от сжатия из Pallavicinites devonicus из Верхнего Девонский горные породы[39] это было уверенно отнесено к Мецгериалесу.[13] Части окаменелости, которые были изолированы для микроскопического исследования, показывают необычайную степень детализации клеток. Растение состояло из тонкого лентообразного раздвоенного слоевища с более толстой центральной жилкой.[40] Растение очень похоже по строению на представителей современного семейства печеночников. Pallaviciniaceae, но репродуктивных структур не обнаружено.[13][41] Дополнительные виды, отнесенные к роду Паллавициниты были найдены в породах, датируемых каменноугольным периодом до Плейстоцен.[42]

Еще одна ранняя окаменелость, вероятно, принадлежащая Мецгериалесу, - это Каменноугольный ископаемое Таллиты willsi,[43] который сравнивают с современным родом Мецгерия.[39] Однако он был отнесен к род формы Таллиты, который используется для таллоидных ископаемых растений и водоросли неопределенных отношений.[1] Большинство окаменелостей, принадлежащих к Metzgeriales, отнесены к роду Metzgeriites, который был создан для этой цели.[44] Образцы из верхнего карбона г. Шропшир, Англия, были названы Hepaticites metzgerioides,[45] и (как специфический эпитет указывает) эти экземпляры сильно напоминают род Мецгерия. Однако вместо этого они были помещены в форму род Гепатициты, используемый для поиска окаменелостей, которые считаются печеночниками, но без уверенной принадлежности к какому-либо существующему отряду.[1] Этот вид не ограничивается британскими территориями, но также был обнаружен в Карагандинская область из Казахстан.[38]

Мезозойский окаменелости Metzgeriites также были найдены. Metzgeriites glebosus был собран из Юрский слои Гренландия.[1] Типовой материал, и пока только собранный материал, состоит из средней жилки с тонкой пластинкой, которая имеет глубокие и неравномерные лопасти.[44] А Меловой ископаемое из Португалия был назван Metzgeriites infracretaceus. подобно М. glebosus, он обладает средней жилкой и тонкой пластинкой, но в отличие от этого таксона пластинка М. infracretaceus не лопастная.[46]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Остендорп, Кора (1987). Мохообразные палеозоя и мезозоя. Bryophytorum Bibliotheca. 34. Берлин и Штутгарт: Дж. Крамер. п. 18. ISBN  3-443-62006-X.
  2. ^ а б c Шало, Г. (1930). "Les derniers stades de la spermatogésè chez les hépatiques". Annales Bryologici. 3: 41–50.
  3. ^ Шофилд, В. Б. (1985). Введение в бриологию. Нью-Йорк: Макмиллан. С. 180–196. ISBN  0-02-949660-8.
  4. ^ Шустер, Рудольф М. (1967). "Исследования Antipodal Hepaticae IX. Phyllothalliaceae". Труды Британского бриологического общества. 5 (2): 283–288. Дои:10.1179/006813867804804296.
  5. ^ а б c Шустер, Рудольф М. (1992). Hepaticae и Anthocerotae Северной Америки. V. Чикаго: Полевой музей естественной истории. С. 287–354. ISBN  0-914868-20-9.
  6. ^ Диттмер, Ховард Дж. (1964). Филогения и форма в царстве растений. Принстон, Нью-Джерси: Компания D. Van Nostrand. стр.305–309. ISBN  0-88275-167-0.
  7. ^ Удар, Рам; С. С. Шривастава (1967). "Замечательный Мецгерия". Труды Британского бриологического общества. 5 (2): 338–340. Дои:10.1179/006813867804804269.
  8. ^ Сиги, Д. К. (1969). «Тонкая структура пластид в апикальной области гаметофита Криптоталлус мирабилис Мальмб ". Труды Британского бриологического общества. 5 (4): 820–822. Дои:10.1179/006813869804146745.
  9. ^ Хилл, Дэвид Джексон (1969). «Отсутствие хлорофилла в спорах Криптоталлус мирабилис Мальмб ". Труды Британского бриологического общества. 5 (4): 818–819. Дои:10.1179/006813869804146781.
  10. ^ а б c d е Крэндалл-Стотлер, Барбара; Раймонд Э. Стотлер (2000). «Морфология и классификация Marchantiophyta». В А. Джонатане Шоу; Бернар Гоффине (ред.). Биология мохообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 21–70. ISBN  0-521-66097-1.
  11. ^ Микели, П. А. (1729). Nova Plantarum Genera Juxta Tournefortii Methodum Disposita. Флоренция. С. 1–234.
  12. ^ Диллениус, Дж. Дж. (1741). Historia Muscorum in Qua Circiter Sexcentae Виды Veteres et Novae ad sua Genera Relatae Describuntur, et Iconibus Genuinis Illustrantur. Оксфорд. С. 1–576.
  13. ^ а б c d е Шустер, Рудольф М. (1966). Hepaticae и Anthocerotae Северной Америки. я. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN  0-231-03567-5.
  14. ^ Дедечек, Ю. (1886). Die Lebermoose Böhmens. Архив ф. Naturw. Landesdurchforsch. v. Bóhmen. 5. Прага. С. 1–71.
  15. ^ Gottsche, C.M .; Дж. Б. Г. Линденберг; К. Г. Нис фон Эзенбек (1844–1847). Синопсис Hepaticarum. Гамбург. стр.1 –834.
  16. ^ Шиффнер, В. (1893–1895). «Hepaticae». У Энглера; Прантл (ред.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien. 1. С. 3–141.
  17. ^ Вердорн, Ф. (1932). «Классификация гепатитов». Руководство по бриологии. Гаага. С. 413–432.
  18. ^ Мюллер, К. (1940). "Beiträge zur Systematik der Lebermoose". Hedwigia. 79: 72–80.
  19. ^ Эванс, А. В. (1939). «Классификация гепатитов». Ботанический обзор. 5: 49–96. Дои:10.1007 / BF02899993. S2CID  8075832.
  20. ^ а б Шустер, Рудольф М. (1953). "Boreal Hepaticae: Руководство печеночников Миннесоты и прилегающих регионов". Американский натуралист из Мидленда. 49 (2): 257–684. Дои:10.2307/2422089. JSTOR  2422089.
  21. ^ Шустер, Рудольф М. (1972). «Филогенетические и таксономические исследования Jungermanniidae». Журнал ботанической лаборатории Хаттори. 36: 321–405.
  22. ^ а б Шустер, Рудольф М. (1984). «Эволюция, филогения и классификация гепатитов». Новое руководство по бриологии. Нитинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори. п. 941.
  23. ^ а б Шляков, Р. Н. (1972). "О высших таксонах печеночников (Hepaticae с. ул.)". Бот. Журн. (Ленинград) (на русском). 57: 496–508.
  24. ^ Крэндалл-Стотлер, Барбара; Раймонд Э. Стотлер; Брент Д. Мишлер (1997). «Филогенетические взаимоотношения внутри Metzgeriidae (простые таллоидные печеночники), выведенные из морфологических признаков». Американский журнал ботаники. 84 (6, доп.): 3–4 [аннотация]. JSTOR  2446036.
  25. ^ а б Хэ-Нюгрен, Сяолань; Инкери Ахонен; Айно Юслен; Дэвид Гленни; Синикка Пийппо (2004). «Филогения печеночников - за пределами листа и слоевища». Монографии по систематической ботанике. Молекулярная систематика мохообразных. Пресса Ботанического сада Миссури. 98: 87–118.
  26. ^ а б c Форрест, Лаура Л .; Барбара Дж. Крэндалл-Стотлер (2004). «Филогения простых таллоидных печеночников (Jungermanniopsida, Metzgeriidae) на основе пяти генов хлоропластов». Монографии по систематической ботанике. Молекулярная систематика мохообразных. Пресса Ботанического сада Миссури. 98: 119–140.
  27. ^ Генрихс, Йохен; С. Робберт Градштейн; Розмари Уилсон; Харальд Шнайдер (2005). «К естественной классификации печеночников (Marchantiophyta) на основе гена хлоропластов rbcL». Cryptogamie Bryologie. 26 (2): 131–150.
  28. ^ Дэвис, Э. Кристин (2004). "Молекулярная филогения листовых печеночников (Jungermanniidae: Marchantiophyta)". Монографии по систематической ботанике. Молекулярная систематика мохообразных. Пресса Ботанического сада Миссури. 98: 61–86.
  29. ^ а б Форрест, Лаура Л .; Кристин Э. Дэвис; Дэвид Г. Лонг; Барбара Дж. Крэндалл-Стотлер; Александра Кларк; Мишель Л. Холлингсворт (2006). «Раскрытие истории эволюции печеночников (Marchantiophyta): многочисленные таксоны, геномы и анализы». Бриолог. 109 (3): 303–334. Дои:10.1639 / 0007-2745 (2006) 109 [303: UTEHOT] 2.0.CO; 2.
  30. ^ Седерстрём; и другие. (2016). «Всемирный контрольный список роголистников и печеночников». Фитоключи. 59 (59): 1–826. Дои:10.3897 / фитоключи.59.6261. ЧВК  4758082. PMID  26929706.
  31. ^ Андервуд, Л. М. (1894). «Эволюция Hepaticae». Ботанический вестник. 19: 347–361. Дои:10.1086/327089.
  32. ^ Гролль, Риклеф (1983). «Nomina generica Hepaticarum; ссылки, типы и синонимы». Acta Botanica Fennica. 121: 1–62.
  33. ^ ICBN 32.1 (в)
  34. ^ Stotler, Raymond E .; Барбара Дж. Крэндалл-Стотлер (2008). «Правильное цитирование авторов для некоторых высших названий печеночников (Marchantiophyta)». Таксон. 57 (1): 289–292.
  35. ^ Макнил, Джон (2006). Международный кодекс ботанической номенклатуры (Венский кодекс ред.). Статья 36.1. ISBN  978-3-87429-425-6. Архивировано из оригинал на 2012-10-06.
  36. ^ Мартин, Рональд Э. (1999). Тафономия: процессный подход. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п.93. ISBN  0-521-59171-6.
  37. ^ Парихар, Н. С. (1961). Знакомство с эмбриофитами. 1. Bryophyta (4-е изд.). Аллахабад: Центральное книжное хранилище.
  38. ^ а б Лейси, Уильям С. (1979). «Мохообразные». В Родосе В. Фэйрбридже; Дэвид Яблонски (ред.). Энциклопедия палеонтологии. С. 141–148. ISBN  0-87933-185-2.
  39. ^ а б Стюарт, Уилсон Н .; Гар В. Ротвелл (1993). «Как земля позеленела: мохообразные». Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 77–84. ISBN  0-521-38294-7.
  40. ^ Хюбер, Ф. М. (1961). "Hepaticites devonicus, новая ископаемая печеночница из девона Нью-Йорка ". Летопись ботанического сада Миссури. 48 (2): 125–132. Дои:10.2307/2394879. JSTOR  2394879.
  41. ^ Гензель, Патриция Г. (1999). «Мохообразные». В Рональде Сингере (ред.). Энциклопедия палеонтологии. 1. Чикаго: Издательство Фицрой Дирборн. С. 197–204. ISBN  1-884964-96-6.
  42. ^ Тейлор, Томас Н .; Эдит Л. Тейлор (1993). Биология и эволюция ископаемых растений. Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. С. 139–140. ISBN  0-13-651589-4.
  43. ^ Уолтон, Дж. (1925). «Каменноугольные мохообразные. I. Hepaticae». Анналы ботаники. 39 (3): 563–572. Дои:10.1093 / oxfordjournals.aob.a089964.
  44. ^ а б Стир, В. К. (1946). «Кайнозойские и мезозойские мохообразные Северной Америки». Американский натуралист из Мидленда. 36 (2): 298–324. Дои:10.2307/2421507. JSTOR  2421507.
  45. ^ Уолтон, Дж. (1928). «Каменноугольные мохообразные. II. Hepaticae и Musci». Анналы ботаники. 42 (3): 707–716. Дои:10.1093 / oxfordjournals.aob.a090135.
  46. ^ Йовет-Аст, С. (1967). «Мохообразные». У Э. Буро; и другие. (ред.). Traité de Paléobotanique. 2. Париж: Masson et Cie, стр. 17–186.

внешняя ссылка