Эффект Брюса - Bruce effect

В Эффект Брюса, или же блокировка беременности,[1][2] тенденция к женский грызуны к прекратить их беременность после воздействия запаха незнакомого мужчина.[3] Впервые эффект был отмечен в 1959 г. Хильда М. Брюс,[4] и в основном изучался в лабораторные мыши (Mus musculus).[1] У мышей беременность можно прервать только до эмбрион имплантация, но другие виды прервут даже позднюю беременность.[5]

Эффект Брюса также наблюдается в олени-мыши,[6] луговые полевки,[7] лемминги с воротником,[8] и это также было предложено, но не подтверждено, для других видов, не являющихся грызунами, таких как львы[9] и геладас.[10]

Открытие

В эксперименте, опубликованном в 1959 г., зоолог Хильда Брюс из Национальный институт медицинских исследований в Лондоне содержали беременных мышей с самцами мышей, которые не были отцами эмбрион. В результате скорость выкидыши увеличилась с последующим спариванием с новым самцом. Когда беременных мышей спаривали с кастрированный или молодых мышей-самцов.[4][11][12] Эффект сохранялся, когда мышей-самцов держали вне поля зрения и слуха самок. Это говорит о том, что самки различают самцов по запаху. Чтобы проверить эту гипотезу, Брюс и ее коллега Алан Паркс наняли парфюмеров, которые нюхали кусочки ткани из клеток для мышей. Парфюмеры могли различить запахи разных линий мышей.[11]

Механизмы действия

Обнаружение феромонов

В вомероназальная система служит «сосудистым насосом», который, стимулируемый присутствием нового мужчины, активно втягивает вещества.[13] Самец мыши моча содержит MHC класс I пептиды, которые связываются с рецепторами женских вомероназальный орган,[3][14] а наполненный слизью структура в носовая перегородка.[15] Эти химические сигналы, характерные для каждого самца, усваиваются самкой во время спаривания.[16] или вскоре после этого.[3] Гормон вазопрессин имеет решающее значение для соединения хемосенсорный сигнал с соответствующей физиологической реакцией. Когда рецептор вазопрессина 1b ген выбит у самок присутствие незнакомого мужчины не вызывает срыва беременности.[17]

Узнавать знакомых мужчин

Воздействие мужского писсуара феромоны активирует нейроэндокринный путь, ведущий к срыву беременности. Однако, если феромоны соответствуют феромонам, запомненным самкой (обычно партнером-самцом), высвобождение норадреналин понизит восприимчивость аксессуар обонятельной луковицы этим феромонам.[16] Таким образом, можно избежать прерывания беременности. Эта роль норадреналина недавно была поставлена ​​под сомнение.[15] Гормон окситоцин также важно в этом социальная память процесс. Женщины, получавшие окситоцин антагонист не могут распознать запах мочи своего партнера и прервут беременность при контакте с любым мужчиной, известным или неизвестным.[18]

Нейроэндокринный путь

Активация рецепторов вомероназальных нейронов мужскими феромонами запускает комплекс нейроэндокринный путь. Информация о феромонах проходит через нервы к дополнительной обонятельной луковице, а затем к кортикомедиальная миндалина, дополнительный обонятельный тракт, и Терминальная полоска.[15] Эти области стимулируют гипоталамус увеличить выпуск дофамин,[15][19] что таким образом предотвращает секрецию пролактина из передней доли гипофиза.[3] В отсутствие пролактин, важный гормон для поддержания желтое тело, лютеолиз происходит.[3] Поскольку желтое тело больше не может высвобождаться прогестерон, то матка остается неподготовленной для имплантации эмбриона, и беременность не удается.[19]

Роль эстрогенов

Андрогены и эстрогены, особенно эстрадиол (E2), также являются важными хемосигналами, регулирующими эффект Брюса.[13] Однако считается, что они действуют отдельным путем, отличным от описанного выше. Маленький молекулы стероидов например, E2 может войти в кровоток напрямую через носовой проглатывание[13] и поехать в матка, который имеет высокую плотность подходящих рецепторов. Обычно E2 необходим для подготовки как бластоциста и матка для имплантации. Тем не менее, чрезмерное значение E2 не позволит провести имплантацию.[20][21] Кастрированные самцы не способны прерывать беременность у женщин,[22] кроме случаев, когда кастрированным самцам дают тестостерон.[13] эстрадиол, продукт метаболизма тестостерона, как известно, нарушает беременность у женщин,[13] и присутствует в мужской моче.

Время

Возникновение эффекта Брюса зависит от времени воздействия феромона. После спаривания самки дважды в день испытывают приливы пролактин.[3] Беременность прерывается только в том случае, если воздействие нового мужского запаха совпадает с двумя всплесками пролактина, один из которых происходит в дневной период.[19]

Эволюционные преимущества

Чтобы иметь развился и сохраняется в популяции, эффект Брюса должен давать людям возможность преимущество в фитнесе.[3] Возможные преимущества блокады беременности широко обсуждаются.

Самцы

Когда есть возможность, самцы мышей склонны направлять мочу в сторону самок.[23] Это позволяет мужчинам улучшить свою физическую форму, «саботируя» беременность спортсмена-мужчины,[3] и быстрее возвращая самку в течка.[24] Эффект Брюса также может помочь в поддержании социальный статус, с доминирующий мужчины оставляют больше маркировка запаха писсуара,[25] и таким образом блокируя беременность, инициированную подчиненный самцы.

Самки

Женщины могут контролировать свою вероятность прерывания беременности, преследуя или избегая новых контактов с мужчинами во время наиболее уязвимых периодов.[26] Таким образом, женщины могут производить пост-копулятивный выбор партнера, сохраняя свои репродуктивные ресурсы для самых качественных самцов. Конечно, самки более склонны искать близости к доминирующим самцам.[26] У многих видов грызунов самцы убивать неродственных молодых; Блокировка беременности может избежать зря потраченных средств на вынашивание потомства, которое может погибнуть при рождении.[5][27] Эффект Брюса чаще всего встречается у полигинный виды грызунов, для которых риск детоубийства самый высокий.[28]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Heske, E. J .; Нельсон, Р.Дж. (1984). "Прерывание беременности у Microtus ochrogaster: лабораторный артефакт или полевой феномен?". Биология размножения. 31 (1): 97–103. Дои:10.1095 / биолрепрод31.1.97. PMID  6380603.
  2. ^ Hofmann, J. E .; Getz, L. L .; Гавиш, Л. (1987). "Эффект многократного кратковременного воздействия беременных Microtus ochrogaster на странных самцов". Журнал маммологии. 68 (1): 166–169. Дои:10.2307/1381067. JSTOR  1381067.
  3. ^ а б c d е ж грамм час Беккер, Стюарт Д .; Херст, Джейн Л. (2008). Блокировка беременности с женской точки зрения. Химические сигналы у позвоночных. 11. С. 141–50. Дои:10.1007/978-0-387-73945-8_13. ISBN  978-0-387-73944-1.
  4. ^ а б Брюс, Хильда М. (1959). «Экстероцептивный блок для беременности у мышей». Природа. 184 (4680): 105. Bibcode:1959Натура.184..105Б. Дои:10.1038 / 184105a0. PMID  13805128. S2CID  4200823.
  5. ^ а б Лабов, Дж. Б. (1981). «Блокирование беременности у грызунов: адаптивные преимущества для самок». Американский натуралист. 118 (3): 361–371. Дои:10.1086/283828. JSTOR  2460637.
  6. ^ Eleftheriou, Basil E .; Bronson, F.H .; Зарроу, М. X. (1962). «Взаимодействие обонятельных и других раздражителей окружающей среды при имплантации оленям». Наука. 137 (3532): 764. Bibcode:1962Научный ... 137..764E. Дои:10.1126 / science.137.3532.764. PMID  13889805. S2CID  42871324.
  7. ^ Clulow, F. V .; Лэнгфорд, П. Э. (1971). «Блокирование беременности у луговой полевки, Microtus Pennsylvanicus». Размножение. 24 (2): 275–7. Дои:10.1530 / jrf.0.0240275. PMID  5551417.
  8. ^ МЭЙЛОРИ, Ф. Ф. (1980). «Детоубийство и прерывание беременности: репродуктивные стратегии у самок лемминга с ошейником (Dicrostonyx groenlandicus)». Биология размножения. 22 (2): 192–6. Дои:10.1095 / биолрепрод22.2.192. PMID  7378528.
  9. ^ Packer, C .; Пусей, А. Э. (1983). «Адаптация львов-самок к детоубийству самцами». Американский натуралист. 121 (5): 716–728. Дои:10.1086/284097. JSTOR  2460874.
  10. ^ Эйла К. Робертс; Эми Лу; Тор Дж. Бергман; Хасинта К. Бенер (2012). «Эффект Брюса в диких геладах». Наука. 335 (6073): 1222–1225. Bibcode:2012Научный ... 335.1222R. Дои:10.1126 / наука.1213600. PMID  22362878. S2CID  34095168.
  11. ^ а б MRC Национальный институт медицинских исследований (2014). Век науки и здоровья. MRC Национальный институт медицинских исследований. п. 208.
  12. ^ Карлсон, Нил Р. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Пирсон. п.335. ISBN  978-0205239399.
  13. ^ а б c d е Guzzo, A.C; Berger, R.G; Декатандзаро, Д. (2009). «Экскреция и связывание меченного тритием эстрадиола у мышей (Mus musculus): последствия для эффекта Брюса». Размножение. 139 (1): 255–63. Дои:10.1530 / REP-09-0382. PMID  19793839.
  14. ^ Зуфалл, Франк; Leinders-Zufall, Trese (2007). «Чувство феромона млекопитающих». Текущее мнение в нейробиологии. 17 (4): 483–9. Дои:10.1016 / j.conb.2007.07.012. PMID  17709238. S2CID  36527505.
  15. ^ а б c d Бреннан, Питер А. (2009). «Неурегулированные проблемы, связанные с вомероназальными механизмами блокады беременности и индивидуального распознавания у мышей». Поведенческие исследования мозга. 200 (2): 287–94. Дои:10.1016 / j.bbr.2008.10.045. PMID  19071163. S2CID  7946709.
  16. ^ а б Бреннан, Питер А .; Зуфалл, Франк (2006). «Феромонная коммуникация у позвоночных». Природа. 444 (7117): 308–15. Bibcode:2006Натура 444..308Б. Дои:10.1038 / природа05404. PMID  17108955. S2CID  4431624.
  17. ^ Wersinger, S. R .; Temple, J. L .; Caldwell, H.K .; Янг, В. С. (2007). «Инактивация генов рецептора окситоцина и вазопрессина (Avp) 1b, но не гена рецептора Avp 1a, по-разному ухудшает эффект Брюса у лабораторных мышей (Mus musculus)». Эндокринология. 149 (1): 116–21. Дои:10.1210 / en.2007-1056. ЧВК  2194605. PMID  17947352.
  18. ^ Нойман, И. Д. (2008). «Окситоцин мозга: ключевой регулятор эмоционального и социального поведения как у женщин, так и у мужчин». Журнал нейроэндокринологии. 20 (6): 858–65. Дои:10.1111 / j.1365-2826.2008.01726.x. PMID  18601710.
  19. ^ а б c Россер, А. Э .; Remfry, C.J .; Кеверне, Э. Б. (1989). «Ограниченное воздействие на мышей праймерных феромонов, совпадающих с выбросами пролактина, блокирует беременность, изменяя высвобождение дофамина в гипоталамусе». Размножение. 87 (2): 553–9. Дои:10.1530 / jrf.0.0870553. PMID  2513390.
  20. ^ Вальбуэна, Диана; Мартин, Хулио; Де Пабло, Хосе Луис; Ремохи, Хосе; Пеллисер, Антонио; Симон, Карлос (2001). «Повышение уровня эстрадиола вредно для эмбриональной имплантации, потому что оно напрямую влияет на эмбрион». Фертильность и бесплодие. 76 (5): 962–8. Дои:10.1016 / S0015-0282 (01) 02018-0. PMID  11704118.
  21. ^ Ma, W.-g .; Песня, H; Das, SK; Пария, Британская Колумбия; Дей, СК (2003). «Эстроген является критическим детерминантом, определяющим продолжительность окна восприимчивости матки к имплантации». Труды Национальной академии наук. 100 (5): 2963–8. Bibcode:2003ПНАС..100.2963М. Дои:10.1073 / пнас.0530162100. ЧВК  151449. PMID  12601161.
  22. ^ Брюс, Х. М. (1965). «Влияние кастрации на репродуктивные феромоны самцов мышей». Размножение. 10 (1): 141–3. CiteSeerX  10.1.1.485.8060. Дои:10.1530 / jrf.0.0100141. PMID  14337805.
  23. ^ Декатандзаро, Денис; Хан, Айеша; Бергер, Роберт Дж .; Льюис, Элейн (2009). «Воздействие развивающихся самок вызывает полиурию, полидипсию и изменение уровней креатинина, 17β-эстрадиола и тестостерона в моче у взрослых самцов мышей (Mus musculus)». Гормоны и поведение. 55 (1): 240–7. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2008.10.013. PMID  19027019. S2CID  39461569.
  24. ^ Гек, У. У. (1982). «Блокировка беременности у лабораторных мышей в зависимости от социального статуса самцов». Размножение. 66 (1): 181–4. Дои:10.1530 / jrf.0.0660181. PMID  7120182.
  25. ^ Дежарден, Клод; Maruniak, J. A .; Бронсон, Ф. Х. (1973). «Социальный ранг домашних мышей: дифференциация, выявленная с помощью ультрафиолетовой визуализации паттернов мочи». Наука. 182 (115): 939–41. Bibcode:1973Sci ... 182..939D. Дои:10.1126 / science.182.4115.939. PMID  4745598. S2CID  44346136.
  26. ^ а б Беккер, С.Д .; Херст, Дж. Л. (2009). «Поведение женщин играет решающую роль в контроле за беременностью у мышей». Труды Королевского общества B: биологические науки. 276 (1662): 1723–9. Дои:10.1098 / rspb.2008.1780. ЧВК  2660991. PMID  19324836.
  27. ^ Швагмайер, П. Л. (1979). «Эффект Брюса: оценка мужских / женских преимуществ». Американский натуралист. 114 (6): 932–938. Дои:10.1086/283541. JSTOR  2460564.
  28. ^ Pillay, Neville A .; Кинахан, Анушка А. (2009). "Стратегия спаривания предсказывает возникновение эффекта Брюса у крысы vlei. Отомис irroratus". Поведение. 146 (1): 139–51. Дои:10.1163 / 156853908X390968.

дальнейшее чтение