Chlamydomonas nivalis - Chlamydomonas nivalis

Chlamydomonas nivalis
Зеленый algal.jpg
Научная классификация редактировать
Тип:Хлорофита
Класс:Chlorophyceae
Порядок:Chlamydomonadales
Семья:Chlamydomonadaceae
Род:Хламидомонада
Виды:
C. nivalis
Биномиальное имя
Chlamydomonas nivalis
Синонимы[1][2][3]
  • Uredo nivalis
  • Sphaerella nivalis
  • Protococcus nivalis
  • Haematococcus nivalis

Chlamydomonas nivalis это одноклеточный красный фотосинтетический зеленая водоросль что находится в снежные поля из Альпы и полярные регионы по всему миру. Они являются одними из основных водорослей, вызывающих явление арбузный снег (также кровавый снег, малиновый снег[4]), где пятна снега кажутся красными или розовыми. Первый отчет о микробных сообществах, образующих красный снег, был сделан Аристотель. Исследователи активно изучают этот организм более 100 лет.

Несмотря на то что C. nivalis тесно связан с Хламидомонада Reinhardtii, условия окружающей среды, в которых обитает каждый вид, очень разные. C. nivalis можно найти в горы, снежные поля и полярные регионы по всему миру. Среда обитания C. nivalis подвергает клетки воздействию экстремальных условий окружающей среды, включая ограниченное количество питательных веществ, низкие температуры и интенсивный солнечный свет. По сравнению с мезофильный C. reinhardtii, C. nivalis имеет специальные механизмы, позволяющие криотолерант и выживают как на каменных поверхностях, так и в почве, талая вода, и снег. Вторичный каротиноиды, толстый клеточная стенка, и частицы на клеточной стенке - некоторые характеристики, которые защищают киста от света, засухи и радиационного стресса. Хотя от сезонного перехода к неактивному жизненному циклу C. nivalis комплексный, он также помогает водорослям освоить свою нишу и выжить в неблагоприятных условиях. Как результат, C. nivalis одна из самых известных и изученных снежных водорослей. С учетом фотозащитный действие его вторичного каротиноида, астаксантин среди других механизмов адаптации к его экстремальной среде обитания, можно понять, как C. nivalis стали настолько доминирующими в сообществах микробных снежных водорослей. Зеленое подвижное потомство производится весной и в течение всего лета. Они развиваются в красные спящие цисты - стадию, на которой этот организм проводит большую часть своего жизненного цикла, когда начинается зимний сезон, и остаются цистами до весны.

Эта водоросль представляет собой интересный организм для изучения исследователями в различных областях из-за ее возможной роли в снижении глобального альбедо, способность выживать в экстремальных условиях и производство коммерчески значимых соединений. Кроме того, его жизненный цикл все еще изучается сегодня, чтобы лучше понять этот организм и исправить предыдущие ошибки классификации.

Этимология

Название Chlamydomonas nivalis имеет латинский происхождение. Это переводится как «найденный растущим в снегу или рядом с ним».[5] Латинское значение хорошо описывает организм, так как этот вид водорослей встречается только в снегу или вблизи заснеженных территорий.

Описание

Сезонный жизненный цикл C. nivalis можно разбить на три стадии в зависимости от цвета клетки в результате каротиноидного состава: зеленого, оранжевого и красного.[6] Оранжевые клетки и эритроциты труднее всего дифференцировать, поскольку они выглядят одинаково, в то время как красные и зеленые клетки легче всего дифференцировать, поскольку они имеют более значительные различия в составе.[7] Клетки на красной стадии ранее описывались как отдельные виды чем зеленые клетки, но позже было обнаружено, что это разные стадии C. nivalis'Сложный жизненный цикл.[2]

Маленькие зеленые подвижные клетки молодых C. nivalis на зеленой стадии производятся весной или в начале лета, когда температуры более теплые и зиготы пройти мейоз в бассейнах с талой водой.[8] В раздвоенный клетки имеют слегка овальную форму и около 5-15 мкм в диаметре.[7][9] В этом бесполое размножение В фазе клетки чувствительны к температуре и засухе. Они избегают неблагоприятного освещения и температуры, плавая в снегу, пока не достигнут более оптимальных условий.[10][8][6] Хлоропласты зеленых клеток имеют неправильную форму.[6] Доминирующий пигмент, хлорофилл, придает клетке характерный оттенок и способствует максимальному росту клеток за счет поглощения света. Концентрация вторичных каротиноидов на этом этапе намного ниже, так как клетки нуждаются в фотосинтетически активном излучении для энергии и роста.[7] Клетки в зеленой стадии также имеют меньше органических и неорганических частиц на своей поверхности по сравнению со зрелыми кистами.[10]

Позже в сезоне, когда азот и питательные вещества становятся ограниченными, и радиационный стресс увеличивается, зеленые клетки разовьются в жгутиковые гаметы которые спариваются и производят новые зиготы, утратившие жгутики и способные пережить зимний период.[11][9] Превращение в зиготу, или гипнобласт, характеризуется производством и накоплением резервных материалов, в том числе сахаров и липиды а также формирование этерифицированный вторичные каротиноиды.[10] Вторичные каротиноиды сделают зеленые зиготы оранжевыми по мере их накопления в экстрапластидный область внутри камеры, чтобы защитить себя от УФ-излучение.[10][7] Оранжевые и красные споры можно увидеть в течение всего лета. На этом этапе клеточная стенка также начинает утолщаться, чтобы помочь клетке выдерживать отрицательные температуры и ультрафиолетовый свет.[9][12] Кроме того, цвет этих пигментов снижает альбедо, так что отдельные клетки могут растапливать близлежащие кристаллы льда и снега, чтобы получить доступ к ограниченным питательным веществам и воде в недоступном замороженном состоянии.[13]

История

Самые ранние документы о красном снеге были сделаны Аристотелем. Хотя он понимал, что что-то, должно быть, способствует необычной окраске, красный снег также часто ошибочно принимался за месторождения полезных ископаемых или пыльца вплоть до начала 1900-х гг.[14] В 1819 году образцы «красного снега» были возвращены для исследования вернувшейся арктической экспедицией под руководством сэра Джон Росс. Образцы отправлены в Роберт Браун и Фрэнсис Бауэр для экспертизы. Оба мужчины пришли к разным выводам о том, как классифицировать образцы. Браун считал, что этот экземпляр является одноклеточной водорослью, а Бауэр объявил его новым видом грибок, Uredo nivalis.[14][1][15] В течение следующего столетия многие исследователи спорили о том, были ли эти организмы лишайник, растения, водоросль или животное. Только в начале 20-го века исследователи наконец пришли к единому мнению о водорослевой природе этого организма и дали его известное в настоящее время название: Chlamydomonas nivalis.[1][15] В 1968 г. C. nivalis официально признан коллективным таксоном.[16] К сожалению, из-за отсутствия методов секвенирования, необходимости визуального изучения похожих снежных водорослей и сложного жизненного цикла этого вида продолжали совершаться ошибки при классификации этого и других видов снежных водорослей. Сегодня, C. nivalis стала одной из наиболее хорошо изученных снежных водорослей. Хотя ее таксономия еще не определена, жизненный цикл этих снежных водорослей теперь изучен гораздо лучше.[17][1][2][18] Исторические споры о классификации и неправильной классификации образцов привели к появлению ряда имен из старых публикаций, которые все означают C. nivalis. Эти: Uredo nivalis, Sphaerella nivalis, Protococcus nivalis, и Haematococcus nivalis.[1][2][3]

Среда обитания и экология

C. nivalis было зарегистрировано во всем мире в горных районах, полярных регионах или снежных полях на всех континентах.[17][19] Это самые распространенные снежные водоросли, которые обычно составляют большинство клеток, идентифицированных в образцах, взятых из различных участков.[10] Большинство местообитаний, в которых обитают эти водоросли, сильно отличаются от других видов остальной части рода. Хламидомонада.[11] Сюда входят, помимо прочего, снег, скальные поверхности, почва, талая вода и криоконит дыры.[20][21][11][22]

Условия окружающей среды C. nivalis обычно подвергаются экстремальным воздействиям. Клетки могут испытывать недостаточную доступность питательных веществ, кислотность, интенсивный солнечный свет, радиацию, экстремальные температурные режимы и темноту.[17][8][20][23] Экспериментально показано, что красноснежные водоросли ограничены как питательными веществами (N, P и K), так и жидкой водой.[24] C. nivalis проводит большую часть своей жизни в стадии кисты в окружении снега на глубине от 0 до 20 сантиметров (0,0–7,9 дюйма).[9][25] Это может измениться в зависимости от того, находится ли ячейка в мобильной стадии и может ли она перемещаться, тает снег из-за наступления теплой погоды или начало осадков вызывает выпадение большего количества снега на ячейки.[20] Клетки, находящиеся на незатененном снегу, могут подвергаться воздействию высоких уровней видимого света и ультрафиолетового излучения в течение продолжительного времени. Между тем клетки, которые находятся глубоко под поверхностью снега, могут быть в темноте.[17] На стадии флагелляции клетка может перемещаться до тех пор, пока не окажется в наиболее оптимальном положении в снегу для содержания влаги, света и температуры.[10] В стадии неподвижной кисты C. nivalis клетки должны зависеть от потока талой воды, чтобы случайно переместиться в благоприятное место.[20]

Температуры, при которых этот вид может выжить, колеблются от ниже 0 ° C до чуть выше 20 ° C. При температуре ниже 5 ° C рост замедляется. При 5-15 ° С рост C. nivalis клетки могут опережать рост клеток C. reinhardtii.[21] Оба вида растут с одинаковой скоростью при 20-25 ° C. Рост C. nivalis подавляется при повышении температуры выше 30 ° C.[21] Это настоящая снежная водоросль, потому что она лучше работает при низких температурах, чем при высоких.[10] Из-за C. nivalisСпособность хорошо выполнять фотосинтез от холода до умеренных температур, этот вид считается криотолерантным мезофил а не криофил.[3][21] Этот организм также очень устойчив, так как он может выживать в теплой почве в течение нескольких недель. Они также могут переносить сухость и комнатную температуру до 6 месяцев.[10]

Грибы, черви, бактерии, и вирусы было установлено, что они связаны или живут в той же среде, что и C. nivalis. Инкапсулированный стержневидный грамотрицательные бактерии были найдены на поверхности C. nivalis кисты. Неизвестные бактерии не были обнаружены в контрольных образцах, не содержащих C. nivalis что настоятельно предполагает, что он должен быть связан с водорослями.[26] Еще одна бактерия, Mesorhizobium loti, был обнаружен как загрязнение в C. nivalis культура, но дальнейшие испытания показали, что эти бактерии могут синтезировать витамин B12 для водорослей.[27] В криоконитовых дырах C. nivalis можно найти среди бактерий, вирусоподобных частиц, инфузории, и Хлорофит виды.[22] Ледяные черви также было установлено, что они живут преимущественно под C. nivalis в ледниках, возможно, используя водоросли в качестве источника пищи.[28] Инфекции C. nivalis клетки хитриды, Chytridium chlamydococci, мицелиальные грибы и Selenotila nivalis также наблюдались.[3]

С приближением зимы клетки приблизятся к последней стадии своего жизненного цикла. Оранжевые клетки созревают и превращаются в красные цисты, в той форме, в которой они останутся до конца своего жизненного цикла.[20][29][9] Клетки на этом этапе наиболее устойчивы к суровым условиям окружающей среды.[10] Неорганические и органические материалы, такие как бактерии, грибки и частицы пыли, покрывают слизь слой клеточной стенки.[10] В неорганический было обнаружено, что примеси богаты кремний, утюг, и алюминий. Эти элементы также могут быть включены в сотовый отсек и хранится в вакуоли и может быть важным источником минеральных ресурсов.[30] Клеточная стенка, как граница, которая защищает внутреннее содержимое клетки от суровых условий ее обитания, очень жесткая и ее трудно разрушить.[10] Он также может играть роль в защите клеток водорослей от высыхания во время смены цикла замораживания-оттаивания во время сезонных изменений.[26] Неподвижные красные кисты сферической формы имеют диаметр от 35 до 40 мкм. Клетка содержит один центральный хлоропласт, имеющий голый пиреноид, рибосомы, крахмал зерна и многочисленные мелкие стеки грана состоит из 3-7 тилакоиды внутри.[17][10][26][31] Отрицательно заряженный фосфатидилглицерин составляет большинство тилакоидные мембраны.[17] Липидный состав тилакоидной мембраны также может быть изменен для увеличения липидной текучести в ответ на более низкие температуры.[21] Волнистая мембрана окружает хлоропласт. Липидные тела и каротиноидные глобулы окружают пластида.[31] Красный вторичный пигмент, астаксантин и его этерифицированные производные, накапливает до 20 раз больше, чем хлорофилл а в цитоплазматических липидных телах зрелого красного споры.[17][10] Астаксантин защищает хлоропласт от чрезмерного света, поглощая его часть до того, как он достигнет фотосинтетического аппарата, что впоследствии предотвращает фотоингибирование и УФ-повреждение.[29] Поглощенное излучение преобразуется в тепло, помогая таянию близлежащих кристаллов снега и льда получить доступ к необходимым питательным веществам и жидкой воде.[13] Астаксантин также может действовать как метаболический сток для метаболически активных спор, которые не делятся.[17][12]

В цитоплазме имеется несколько мелких цитоплазматический вакуоли с частично закристаллизованным содержимым.[30] В то время как митохондрии присутствуют, они не очень очевидны. Большую часть цитоплазматического пространства занимают большие пластиды, липидные тела и каротиноидные глобулы.[10][26] C. nivalis имеет один центрально расположенный ядро который также ориентирован так, что он покрыт каротиноидными глобулами, полными астаксантина, который обеспечивает защиту от УФ-излучения.[20] Большинство (91%) производных астаксантина хранятся в его моноэфир форма в спящем C. nivalis красные кисты.[17][8] Астаксантин - это пигмент, придающий клетке темно-красный цвет. Другие пигменты, которые также можно найти в C. nivalis включают виолаксантин и фадонирубин.[12]

Роль в экологических процессах и исследованиях

Видимый цветение водорослей может быть решающим фактором альбедо поверхности.[32] Было высказано предположение, что цветение водорослей частично состоит из C. nivalis может способствовать снижению альбедо льда и снега.[32] Пигменты красного цвета, производимые ячейкой в ​​сочетании с неорганическим материалом, могут усилить затемнение на снегу и уменьшить площадь поверхности белого снега.[33] Из-за поглощения солнечной энергии водорослями альбедо будет уменьшено, и более темные области на снегу, где образуются цветы, будут таять быстрее.[33] В результате популяции C. nivalis будет увеличиваться, создавая петлю обратной связи, которая усиливает таяние и снижает поглощение солнечного света, что способствует отступлению ледников и снижению альбедо, как показано экспериментально.[24] Это касается экологи и климатологи.[34][35][36]

C. nivalis может использоваться в качестве модельного вида для изучения механизма клеточного ответа на стрессовые условия с учетом суровых условий его обитания.[37] Это также важный организм для изучения адаптации к экстремальным условиям окружающей среды и может стать одной из ведущих систем для исследования адаптации к холоду.[2] C. nivalis вероятно, будет сильным антиоксидант возможности, надежный механизм ремонта и другие компоненты, которые могут быть интересны исследователям.[20]

Термофильный микроводоросли получили биотехнологический интерес как источник термостабильный ферменты и коммерческий интерес как источник астаксантина.[38] C. nivalis также потенциально может быть источником фармацевтические препараты, добавки или косметические продукты, если водоросли могут производиться массово для получения астаксантина.[39][40][41] Снежные водоросли, вероятно, безопасны для употребления в пищу, поскольку нет доказательств того, что они могут вызывать понос при проглатывании.[42]

использованная литература

  1. ^ а б c d е Саттон, Э. А. (1970). «Физиология и истории жизни избранных криофитов Тихоокеанского Северо-Запада». Кандидат наук. Тезис. Университет штата Орегон, Корваллис.
  2. ^ а б c d е Цветковска, М. С .; Хюнер, Н. П. А .; Смит, Д. Р. (2016). «Расслабление: эволюция и разнообразие психрофильных водорослей с акцентом на хламидомонады». Polar Biol. 40 (6): 1169-1184. DOI: 10.1007 / s00300-016-2045-4
  3. ^ а б c d Cepak, V .; Лукавский, Дж. (2013) «Криосестон Пиринских гор, Болгария». Acta Bot Croat. 72 (2): 257-268. DOI: 10.2478 / botcro-2013-0012.
  4. ^ https://www.yourweather.co.uk/news/science/blood-snow-invades-an-antarctic-island-world-weather-news-global-latest-science-environment-antarctica.html
  5. ^ Guiry, M.D. в Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2018). AlgaeBase. Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй. http://www.algaebase.org; Дата обращения: 4 марта 2018 г.
  6. ^ а б c Лютц, К. (2012). «Растения в альпийских регионах». Springer-Verlag Wien. DOI: 10.1007 / 978-3-7091-0136-0
  7. ^ а б c d Пиво, т .; Tanaka, Z .; Netzter, N .; Ротшильд, Л. Дж .; Чен, Б. (2011). «Анализ некультивируемых экстремофильных снежных водорослей методом неинвазивной рамановской спектроскопии одиночных клеток». Proc. SPIE 8152, Инструменты, методы и задачи для астробиологии XIV, 81520F. DOI: 10.1117 / 12.896481
  8. ^ а б c d Bidigare, R. R .; Ондрусек, М. Э .; Kennicutt II, M.C .; Iturriaga, R .; Harvey, H.R .; Hoham, H.W .; Макко, С. А. (1993). «Доказательства фотозащитной функции вторичных каротиноидов снежных водорослей». J. Phycol. 29 (4): 427-434.
  9. ^ а б c d е Stibal, M .; Elster, J .; Сабацкая, М .; Кастовская, К. (2007). «Сезонные и простые изменения фотосинтетической активности снежной водоросли Chlamydomonas nivalis (Chlorophyceae) со Свальбарда, определенные методом импульсной амплитудно-модулирующей флуорометрии». FEMS Microbiology Ecology. 59 (2): 265–273. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2006.00264.x.
  10. ^ а б c d е ж г час я j k л м п Remias, D .; Lütz-Meindl, U .; Лютц К. (2005). «Пигменты фотосинтеза и ультраструктура альпийской снежной водоросли Clamydomonas nivalis». Европейский журнал психологии. 40 (3): 259-268, DOI: 10.1080 / 09670260500202148
  11. ^ а б c Мюллер, Т .; Bleiss, W .; Martin, C.-D .; Rogaschewski, S .; Фур, Г. (1998). «Снежные водоросли северо-запада Шпицбергена: их идентификация, распространение, пигмент и содержание питательных веществ». Полярная биология. 20 (1): 14-32.
  12. ^ а б c Remias, D .; Альберт, А .; Лютц, Л. (2010). «Влияние реалистично смоделированного повышенного УФ-излучения на фотосинтез и пигментный состав альпийской снежной водоросли Chlamydomonas nivalis и арктической почвенной водоросли Tetracystis sp. (Chlorophyceae) ». Photosynthetica. 48 (2): 269-277.
  13. ^ а б Набрать, П .; Ganey, G .; Скилс, М. (2018). «Какого цвета должны быть ледниковые водоросли? Экологическая роль красного углерода в криосфере ». FEMS Microbiology Ecology. 94 (3): fiy007.https://academic.oup.com/femsec/article/94/3/fiy007/4810544; Дата обращения: 18 декабря 2018 г.
  14. ^ а б Кларк, Ф. К. (1875) «Красный снег». Am. Nat. 9: 129–135.
  15. ^ а б Вилле, Н. (1903). «Algologische Notizen IX-XIV. Nytt »для Натурвиденскаберне. 41: 89-185.
  16. ^ Кол, Э. (1968). «Записка о красном снегу из Новой Зеландии». N. Z. J. Bot. 6 (2): 243-244. DOI: 10.1080 / 0028825X.1968.10429063
  17. ^ а б c d е ж г час я Remias, D .; Пихртова, М .; Панграц, М .; Lütz, C .; Хольцингер, А. (2016) «Экофизиология, вторичные пигменты и ультраструктура Chlainomonas sp. (Chlorophyta) из европейских Альп по сравнению с Chlamydomonas nivalis, образуя красный снег ». FEMS Microbiol. Ecol. 92 (4). DOI: 10.1093 / фемсек / fiw030
  18. ^ Brown, S.P .; Olson, B.J.S.C .; Юмппонен, А. (2015). «В снегу сосуществуют грибы и водоросли: проблема общей среды обитания или водорослей, способствующих развитию гетеротрофов?». Arct. Антарктида. Alpine Res. 47 (4): 729–749. DOI: 10.1657 / AAAR0014-071
  19. ^ Uetake, J .; Yoshimura, Y .; Nagatsuka, N .; Канда, Х. (2012). «Выделение олиготрофных дрожжей из надледниковых сред разной высоты на леднике Гулкана (Аляска)». FEMS Microbiol Ecol 82 (2): 279–286. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2012.01323.x.
  20. ^ а б c d е ж г Gorton, H.L .; Фогельманн, Т. К. (2003). «Ультрафиолетовое излучение и снежная водоросль Chlamydomonas nivalis (Bauer) Wille». Фотохимия и фотобиология. 77 (6): 608-615. DOI: 10.1562 / 0031-8655 (2003) 0770608URATSA2.0.CO2
  21. ^ а б c d е Lukes, M .; Прочазкова, Л .; Шмидт, В .; Недбалова, Л .; Кафтан Д. (2014). «Температурная зависимость фотосинтеза и липидного состава тилакоидов у красной снежной водоросли Chlamydomonas cf. nivalis (Chlorophyceae) ». FEMS Microbiol. Ecol. 89 (2): 303-315. DOI: 10.1111 / 1574-6941.12299
  22. ^ а б Säwström, C .; Mumford, P .; Marshall, W .; Hodson, A .; Лейборн-Парри, Дж. (2002). «Микробные сообщества и первичная продуктивность криоконитовых нор в леднике Арктики (Шпицберген, 79 ° с. Ш.)». Полярная биология. 25 (8): 591-596.
  23. ^ Лея, Т .; Мюллер, Т .; Ling, H.U .; Фур, Г. (2004). «Снежные водоросли с северо-запада Шпицбергена (Свальбард), Бер. Polarforsch. Meeresforsch. 492: 46-54.
  24. ^ а б Ganey, G.Q .; Loso, M .; Брайант Берджесс, А .; Циферблат, Р.Дж. (2017). «Роль микробов в таянии снега и радиационном воздействии на ледяное поле Аляски». Природа Геонауки. 10: 754-759. DOI: 10.1038 / NGEO3027
  25. ^ Mosser, J. L .; Mosser, A. G .; Брок. Т. Д. (1977). «Фотосинтез в снегу: водоросль Chlamydomonas nivalis (Chlorophyceae)». J. Phycol. 13 (1): 22-27. DOI: 10.1111 / j.1529-8817.1977.tb02881.x
  26. ^ а б c d Вайс, Р. Л. (1983). «Тонкая структура снежной водоросли (Chlamydomonas nivalis) и связанных с ней бактерий». J. Phycol. 19 (2): 200-204. DOI: 10.1111 / j.0022-3646.1983.00200.x
  27. ^ Kazamia, E .; Czesnick, H .; Nguyen, T. T .; Croft, M.T .; Sherwood, E .; Sasso, S .; Hodson, S.J .; Уоррен, М. Дж .; Смит, А. Г. (2012). «Взаимодействие между витамин B12-зависимыми водорослями и гетеротрофными бактериями регулируется». Environ. Microbiol. 14 (6): 1466-1476. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2012.02733.x.
  28. ^ Shain, D. H .; Mason, T. A .; Farrell, A.H .; Михалевич, Л. А. (2001). «Распространение и поведение ледяных червей (Mesenchytraeus solifugus) на юге центральной Аляски ». Канадский журнал зоологии. 79 (10): 1813-1821. DOI: 10.1139 / z01-143
  29. ^ а б Williams, W. E .; Gorton, H.L .; Фогельманн, Т. К. (2003). «Поверхностные газообменные процессы снежных водорослей». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 100 (2): 562-566. DOI: 10.1073 / pnas.0235560100
  30. ^ а б Lütz-Meindl, U .; Лютц, К. (2006). «Анализ накопления элементов в прикрепленных к клеточной стенке и внутриклеточных частицах снежных водорослей методами EELS и ESI». Микрон. 37 (5): 452-458.
  31. ^ а б Holzinger, A .; Лутц, К. (2006). «Водоросли и УФ-излучение: влияние на ультраструктуру и связанные с ней метаболические функции». Микрон 37 (3): 190–207. DOI: 10.1016 / j.micron.2005.10.015.
  32. ^ а б Повар. J. M .; Ходсон, А. Дж .; Taggart, A. J .; Mernild, S. H .; Трантер, М. (2017). «Прогностическая модель для спектрального« биоальбедо »30 снега». J. Geophys. Res. Прибой Земли. 122 (1). DOI: 10.1002 / 2016JF003932, 2017.
  33. ^ а б Cook, J.M .; Hodson, A .; Gardner, A. S .; Flanner, M .; Tedstone, A.J .; Williamson, C .; и др. (2017). «Количественная оценка биоальбедо: новая физически обоснованная модель и обсуждение эмпирических методов для характеристики биологического воздействия на альбедо льда и снега». Криосфера. 11: 2611-2632. DOI: 10.5194 / tc-11-2611-2017
  34. ^ Thomas, W. H .; Дюваль, Б. (1995). «Сьерра-Невада, Калифорния, США, снежные водоросли: изменения альбедо снега, взаимосвязь между водорослями и бактериями, а также эффекты ультрафиолетового излучения». Arct. Альп. Res. 27 (4): 389-399. DOI: 10.2307 / 1552032
  35. ^ Hisakawa, N .; Quistad, S.D .; Hester, E.R .; Мартынова, Д .; Maughan, H .; Sala, E .; Ровер, Ф. (2015). «Метагеномный и спутниковый анализ красного снега в Российской Арктике». PeerJ. 3, DOI: 10.7717 / peerj.1491.
  36. ^ Lutz, S .; Anesio, A.M .; Raiswell, R .; Эдвардс, А .; Newton, R.J .; Gill, F .; и другие. (2016). «Биогеография микробиомов красного снега и их роль в таянии арктических ледников». Nat. Commun. 7. DOI: 11968 10,1038 / ncomms11968
  37. ^ Wiencke, C .; Клейтон, М. (2009). «Биология полярных донных водорослей». Бот. 52 марта: 479–481. DOI: 10.1515 / BOT.2009.083
  38. ^ Варшней, П .; Mikulic, P .; Воншак, А .; Beardall, J .; Вангикар, П. (2015). «Экстремофильные микроводоросли и их потенциальный вклад в биотехнологию». Биоресурсы. Technol. 184: 363–372. DOI: 10.1016 / j.biortech.2014.11.040
  39. ^ Duval, B .; Shetty, K .; Томас, В. Х. (1999). «Фенольные соединения и антиоксидантные свойства снежной водоросли Chlamydomonas nivalis после воздействия УФ-излучения». J. Appl. Phycol. 11: 559-566. DOI: 10.1023 / A: 1008178208949
  40. ^ Martin, J. F .; Гудина, Е .; Барредо, Дж. Л. (2008). «Превращение бета-каротина в астаксантин: два отдельных фермента или бифункциональный белок гидроксилаза-кетолаза?». Мироб. Cell. Факт. 20 (7): 3. DOI: 10.1186 / 1475-2859-7-3.
  41. ^ Томинага, М .; Beinlich, A .; Lima, E. A .; Tivey, M. A .; Hampton, B.A .; Weiss, B .; Хариган, Ю. (2017). «Многомасштабное магнитное картирование карбонизации серпентинита». Nature Communications. 8: 1870-1880. DOI: 10.1038 / s41467-017-01610-4
  42. ^ Fiore, D.C .; Mckee, D. D .; Джанига, М. А. (1997). «Красный снег: безопасно ли есть? Пилотное исследование ». Wilderness Environ. Med. 8 (2): 94-95. DOI: 10,1580 / 1080-6032 (1997) 008 [0094: RSIIST] 2.3.CO; 2