Колумбийский мамонт - Columbian mammoth

Колумбийский мамонт
Временной диапазон: средний Плейстоцен -Рано Голоцен, 1.5–0.011 Ма
Колумбийский мамонт.JPG
Составной мужской скелет в Пейдж музей на La Brea Tar Pits
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Хоботок
Семья:Слоновьи
Род:†Маммутус
Разновидность:
†М. columbi
Биномиальное имя
†Mammuthus columbi
Североамериканский мамонт map.jpg
Примерные североамериканские ареалы колумбийского мамонта (красный) и шерстистый мамонт (синий) в период позднего плейстоцена по ископаемым находкам.
Синонимы

В Колумбийский мамонт (Mammuthus columbi) - вымерший вид мамонт которые населяли Северную Америку на севере до севера Соединенных Штатов и на юге до Коста-Рики во время Плейстоцен эпоха. Это был один из последних видов мамонтов, начиная с Mammuthus subplanifrons рано Плиоцен. Колумбийский мамонт произошел от степной мамонт, который пришел в Северную Америку из Азии около 1,5 миллиона лет назад. В карликовые мамонты из Нормандские острова Калифорнии произошли от колумбийских мамонтов. Ближайший сохранившийся родственником колумбийских и других мамонтов является Азиатский слон.

Достигая 4 м (13 футов) в плечах и 10 тонн (22 000 фунтов) в весе, колумбийский мамонт был одним из самых крупных видов мамонтов. У него были длинные изогнутые клыки и четыре коренные зубы, которые заменялись шесть раз в течение жизни человека. Скорее всего, он использовал свои клыки и хобот, как современные слоны, - для манипулирования объектами, борьбы и поиска пищи. Были обнаружены кости, волосы, навоз и содержимое желудка, но сохранившиеся туши неизвестны. Колумбийский мамонт предпочитал открытые места, такие как парк ландшафтов, питался осокой, травами и другими растениями. Он не обитал в арктических районах Канады, где вместо этого жили шерстистые мамонты. Ареалы двух видов могли перекрываться, и генетические данные свидетельствуют о том, что они скрещивались. Несколько мест содержат скелеты нескольких колумбийских мамонтов, потому что они погибли в результате таких инцидентов, как засуха или потому, что эти места были естественными ловушками, в которых люди скапливались с течением времени.

За несколько тысяч лет до своего исчезновения колумбийские мамонты сосуществовали в Северной Америке с Палеоамериканцы - первые люди, населявшие Америку, - которые охотились на них в поисках пищи, использовали их кости для изготовления инструментов и изображали их в древнем искусстве. Останки колумбийского мамонта были обнаружены вместе с Хлодвиг культура артефакты; эти останки могли быть связаны либо с охотой, либо с падением. Колумбийский мамонт исчез в конце плейстоцена около 11500 лет назад, скорее всего, в результате утраты среды обитания, вызванной изменение климата, охота людьми или их комбинация.

Таксономия

Большой зуб мамонта
1863 литография частичного голотип моляр из Грузия

Колумбийский мамонт был первым научно описанный в 1857 году натуралистом Хью Фалконер, кто назвал вид Elephas Columbi после исследователя Христофор Колумб. На животное обратил внимание Фальконер в 1846 году. Чарльз Лайель, кто послал его коренной зуб фрагменты, найденные при раскопках 1838 г. Канал Брауншвейг – Альтамаха в Грузия, на юго-востоке США. В то время похожие окаменелости со всей Северной Америки приписывались шерстистым мамонтам (тогда Elephas primigenius). Фальконер обнаружил, что его образцы были отличными, подтвердив свой вывод, изучив их внутреннюю структуру и изучив дополнительные коренные зубы из Мексики. Хотя ученые Уильям Фиппс Блейк и Ричард Оуэн считал, что E. texianus было более подходящим для вида, Фалконер отказался от названия; он также предположил, что E. imperator и Э. Джексони, два других американских слона, описанные с моляров, были основаны на останках, слишком фрагментарных, чтобы их можно было правильно классифицировать.[1] Более полный материал, который может быть из того же карьера, что и фрагмент Фальконера. голотип моляр (который занесен в каталог как образец BMNH 40769 на Британский музей естественной истории ) был зарегистрирован в 2012 году и может помочь пролить больше света на этот образец, поскольку возникли сомнения в его пригодности в качестве голотипа.[2]

В начале 20 века систематика вымерших слонов усложнилась. В 1942 г. палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн посмертная монография о Хоботок был опубликован, в котором он использовал различные родовые и подродовые названия, которые ранее предлагались для вымерших видов слонов, такие как Архидискодон, Метархидискодон, Парелефа, и Маммонтеус. Осборн также сохранил названия многих региональных и промежуточных подвидов или «разновидностей» и создал рекомбинации, такие как Parelephas columbi felicis и Архидискодон imperator maibeni.[3] Таксономическая ситуация была упрощена различными исследователями с 1970-х годов; все виды мамонт были сохранены в роду Маммутус, и многие предложенные различия между видами были интерпретированы как внутривидовой вариация.[4] В 2003 году палеонтолог Ларри Эдженброуд проанализировал мнения о таксономии североамериканских мамонтов и пришел к выводу, что несколько видов были объявлены младшие синонимы, и это М. columbi (колумбийский мамонт) и М. exilis (карликовый мамонт) были единственным видом мамонта эндемичный в Америку (поскольку другие виды обитали как там, так и в Евразии). Идея, что такие виды, как М. Император (императорский мамонт) и М. Джефферсони (Джефферсон мамонта) были либо более примитивными, либо продвинутыми стадиями в эволюции колумбийских мамонтов, которые в значительной степени отвергались и рассматривались как синонимы. Несмотря на эти выводы, Agenbroad предупредил, что таксономия американских мамонтов еще полностью не решена.[5]

Эволюция

Скелет мамонта с длинными изогнутыми бивнями
Один из крупнейших в мире скелетов конного мамонта по прозвищу «Арчи» на Государственный музей естественной истории Небраски, - типовой образец младший синоним Архидискодон imperator maibeni

Самые ранние известные представители Proboscidea, клады содержит слонов, существовало около 55 миллионов лет назад в Море Тетис площадь. Ближайшими из ныне живущих родственников хоботка являются сирены (дюгони и ламантины ) и даманы (отряд мелких травоядных млекопитающих). Семья Слоновьи существовал шесть миллионов лет назад в Африка, и включает в себя живых слонов и мамонтов. Среди многих ныне вымерших кладов мастодонт (Маммут) является только дальним родственником и частью особой семьи Mammutidae, которые разошлись за 25 миллионов лет до появления мамонтов.[6] В Азиатский слон (Elephas maximus) - ближайший дошедший до нас родственник мамонтов. Следующее кладограмма показывает размещение колумбийского мамонта среди других хоботков на основе характеристик подъязычная кость в области шеи:[7]

 
 
 

Маммут американский (Американский мастодонт)

 
 
 

Гомфотерий sp.

 
 
 

Стегодон Зданский

 
 
 

Loxodonta africana (Африканский слон)

 
 
 

Elephas maximus (Азиатский слон)

 
 

Mammuthus columbi (Колумбийский мамонт)

 
 
 
 
 
 
 

Поскольку многие останки каждого вида мамонтов известны из нескольких мест, реконструкция эволюционной истории этого рода возможна с помощью морфологический исследования. Вид мамонта можно определить по количеству эмалевых гребней (или пластинчатые пластины ) на коренных зубах; у примитивных видов было мало гребней, и их число постепенно увеличивалось по мере развития новых видов, которые питались более абразивными продуктами питания. Коронки зубов стали выше в высоту, а черепа стали выше, чтобы приспособиться к этому. В то же время черепа стали короче спереди назад, чтобы уменьшить вес головы.[8][9] Короткие высокие черепа шерстистых и колумбийских мамонтов - кульминация этого процесса.[6]

Четыре археолога раскапывают скелет мамонта
Раскопки карликовый мамонт, которые произошли от колумбийских мамонтов на Нормандские острова Калифорнии

Первые известные представители рода Маммутус африканские виды М. subplanifrons от Плиоцен, и М. africanavus от Плейстоцен. Первый считается предком более поздних форм. Мамонты попали в Европу около 3 миллионов лет назад. Самый ранний европейский мамонт был назван M. rumanus; он распространился по Европе и Китаю. Известны только его коренные зубы, которые показывают, что у него было 8–10 эмалевых гребней. Популяция образовала 12–14 гребней, отделяясь от более раннего типа и заменяя его, становясь М. meridionalis около 2,0–1,7 миллиона лет назад. В свою очередь, этот вид был заменен на степной мамонт (M. trogontherii) с 18–20 гребнями, которые образовались в Восточной Азии около 2,0–1,5 миллиона лет назад.[8] Колумбийский мамонт произошел от популяции M. trogontherii который пересек Берингов пролив и проник в Северную Америку около 1,5 миллиона лет назад; он сохранил такое же количество молярных гребней. Мамонты произошли от M. trogontherii 400000 лет назад в Сибири появились коренные зубы с 26 гребнями и превратились в шерстистого мамонта (M. primigenius). Шерстистые мамонты попали в Северную Америку около 100 000 лет назад.[6]

Популяция колумбийских мамонтов, жившая между 80000 и 13000 лет назад на Нормандские острова Калифорнии В 10 км (6,2 мили) от материка, в результате эволюции они были меньше половины материковых колумбийских мамонтов.[10] Поэтому они считаются отдельными видами. М. exilis, то карликовый мамонт (или подвид, М. с. изгнание). Эти мамонты предположительно достигли островов, купаясь там, когда уровни моря были ниже, и уменьшился в размере из-за нехватки еды на небольших территориях островов. На островах также были обнаружены кости более крупных образцов, но неизвестно, были ли это этапами процесса карликования или более поздним появлением колумбийских мамонтов.[7][11][12]

Музейный скелет с перекрещивающимися на концах изогнутыми бивнями
Образец, ранее присвоенный синониму М. Джефферсонии предложил быть гибридный между колумбийскими и шерстистыми мамонтами на Американский музей естественной истории

Исследование 2011 г. полного митохондриального генома (унаследованного по женской линии) показало, что два исследованных колумбийских мамонта, включая морфологически типичного «мамонта Хантингтона», были сгруппированы в субклад шерстистых мамонтов. Это говорит о том, что две популяции скрестились и дали плодородное потомство. Одно из возможных объяснений: интрогрессия из гаплогруппа от шерстистых до колумбийских мамонтов или наоборот. Аналогичная ситуация была зафиксирована у современных видов Африканский слон (Локсодонта), Африканский слон (L. africana) и Африканский лесной слон (L. cyclotis). Авторы исследования также предполагают, что североамериканский тип, ранее называвшийся М. Джефферсонии возможно, был гибридный между двумя видами, так как он, по-видимому, морфологически промежуточный.[13] Ученые не ожидали этих результатов; ядерная ДНК и нужно будет изучить больше образцов, чтобы прояснить ситуацию.[14]

Исследование коренных зубов мамонта в 2015 году подтвердило, что М. columbi произошли от евразийских M. trogontherii, нет М. meridionalis как было предложено ранее, и отметил, что М. columbi и M. trogontherii были настолько похожи по морфологии, что их классификация как отдельных видов может быть сомнительной. Исследование также показало, что животные из ареала, где М. columbi и M. primigenius перекрытые сформировали метапопуляция гибридов разной морфологии.[15] В 2016 году генетическое исследование образцов североамериканских мамонтов подтвердило, что М. columbi и M. primigenius широко скрещивались, оба произошли от M. trogontherii, и пришел к выводу, что морфологические различия между ископаемыми останками не могут быть надежными для определения таксономии. Авторы также сомневаются в том, что М. columbi и M. primigenius следует считать «хорошими видами», учитывая, что они смогли скрещиваться после того, как предположительно были разделены в течение миллиона лет, но предупредил, что необходимо отобрать больше образцов.[16]

Описание

Цветной силуэт мамонта по размеру относительно человека, слонов прошлого и настоящего
Размер (синий) по сравнению с человеком и другими мамонтами

Колумбийский мамонт был около 4 м в высоту в плече и весил около 10 тонн (22 000 фунтов). Он был примерно такого же размера, как и более ранние виды мамонтов. М. meridionalis и M. trogontherii, и был больше современного африканского слона и шерстистого мамонта, оба из которых достигали роста от 2,7 до 3,4 м (от 8,9 до 11,2 футов). Самцы обычно были крупнее и крепче. Лучшим показателем пола является размер тазовый пояс, так как отверстие, которое функционирует как родовой канал, всегда шире у женщин, чем у мужчин. Подобно другим мамонтам, колумбийский мамонт имел высокую одноглавую голову и покатую спину с высоким плечевым горбом; эта форма возникла в результате остистые отростки (выступы) задних позвонков уменьшаются в длине спереди назад. У молодых особей была выпуклая спина, как у азиатских слонов.[17] Другие особенности скелета включают короткую глубокую трибуна (передняя часть челюстей), округлая нижнечелюстной симфиз (где соединены две половинки нижней челюсти) и венечный отросток нижней челюсти (верхний выступ кости челюсти), выступающий над молярами.[18]

Реставрация по мотивам «Арчи»; размер меха является гипотетическим

Помимо более крупных размеров и более примитивных коренных зубов, колумбийский мамонт также отличался от шерстистого мамонта своим более опущенным нижнечелюстным симфизом; то зубные альвеолы (зубные впадины) клыков были направлены более латерально от средней линии.[13] Его хвост был промежуточным по длине между хвостом современных слонов и шерстистого мамонта. Поскольку мягкие ткани колумбийского мамонта не были обнаружены, о его внешнем виде известно гораздо меньше, чем о шерстистом мамонте. Он жил в более теплых местах обитания, чем шерстистый мамонт, и, вероятно, не имел многих приспособлений, присущих этому виду. Волосы, предположительно принадлежащие колумбийскому мамонту, были обнаружены в Пещера Бечан в Юте, где также был обнаружен навоз мамонта. Некоторые из этих волос жесткие и идентичны волосам шерстистых мамонтов; однако, поскольку это место находится так далеко на юге, вряд ли это шерсть мамонта. Распределение и плотность шерсти на живом животном неизвестны, но, вероятно, она была менее густой, чем у шерстистого мамонта из-за более теплой среды обитания.[6][17] Дополнительный пучок шерсти колумбийского мамонта известен из ближайшего Castroville в Калифорнии волосы были красно-оранжевыми и были описаны как похожие по цвету на Золотистый ретривер.[19]

Зубы

Череп мамонта на тележке
На нижней стороне черепа мужчины из Ла Бреа по прозвищу «Зед» видны верхние коренные зубы.

У колумбийских мамонтов были очень длинные бивни (изменено резец зубы), которые были более изогнутыми, чем у современных слонов. Самый большой известный бивень мамонта длиной 4,9 м (16 футов) принадлежал колумбийскому мамонту, а другие - от 3,5 до 4,12 м (от 11,5 до 13,5 футов) в длину. Бивни колумбийских мамонтов обычно были не намного больше, чем у шерстистых мамонтов, которые достигали 4,2 м (14 футов). Бивни самок были намного меньше и тоньше. Примерно четверть длины клыков находилась внутри гнезд; они росли по спирали в противоположных направлениях от основания, изгибаясь, пока кончики не указывали друг на друга, а иногда и пересекались. Большая часть их веса была бы близка к черепу, с меньшим крутящий момент чем прямые бивни. Бивни обычно были асимметричными, со значительными вариациями; некоторые бивни загибались вниз, а не наружу, или были короче из-за поломки. Бивни колумбийских мамонтов в целом были менее скручены, чем у шерстистых мамонтов. В шестимесячном возрасте у телят развились молочные бивни длиной в несколько сантиметров, которые через год были заменены постоянными бивнями. Ежегодный рост клыков на 2,5–15 см (0,98–5,91 дюйма) продолжался на протяжении всей жизни, замедляясь по мере того, как животное достигло зрелости.[17]

У колумбийских мамонтов было четыре функциональных коренных зуба одновременно: два в верхней челюсти и два в нижней. Около 23 см (9,1 дюйма) коронки находилось внутри челюсти, а 2,5 см (1 дюйм) - выше. Коронки нижней челюсти выдвигались вперед и вверх по мере износа, что сравнимо с конвейерная лента. Зубы были разделены гребнями эмаль, которые были покрыты «призмами», направленными к жевательной поверхности. Износостойкие, держались вместе с цемент и дентин. Коренные зубы мамонта заменяли пять раз за время жизни животного. Первые коренные зубы были размером примерно с человека - 1,3 см (0,51 дюйма); третьи имели длину 15 см (5,9 дюйма), а шестые - около 30 см (1 фут) в длину и весили 1,8 кг (4 фунта). С каждой заменой коренные зубы становились больше и образовывали больше гребней; количество пластин варьировалось от человека к человеку.[17][20] На рост 18 см (7,1 дюйма) гребня ушло около 10,6 лет.[21]

Палеобиология

Большие скалы, поднимающиеся из прибрежного песка
Обнажения на Goat Rock Beach, возможно, использовались колумбийскими мамонтами в качестве протирочных камней или мастодонты

Как и у современных слонов, чувствительный мускулистый хобот мамонта был похож на конечности органа с множеством функций. Он использовался для манипулирования объектами и социального взаимодействия. Хотя здоровые взрослые мамонты могли защищаться от хищников своими бивнями, хоботом и размером, молодые и ослабленные взрослые особи были уязвимы для стайных охотников, таких как волки и большие кошки. Кости молодых колумбийских мамонтов, накопленные Гомотерий (саблезубый кот), были найдены в Пещера Фризенхан в Техас. Клыки, возможно, использовались во внутривидовых сражениях за территорию или самок, а также для демонстрации, чтобы привлечь самок и запугать соперников. Два колумбийских мамонта, которые умерли в Небраске с переплетенными клыками, свидетельствуют о боевом поведении. Мамонты могли использовать свои клыки в качестве оружия, толкая их, смахивая или разбивая их, и использовали их в соревнованиях, запирая их, что иногда приводило к поломке. Кривизна бивней делала их непригодными для колющих ударов. На Goat Rock Beach в Государственный парк Сонома-Кост, синий сланец и черт обнажения пород (получившие название «Мамонтовые скалы») свидетельствуют о том, что их терли колумбийские мамонты или мастодонты. Камни имеют отполированные участки на высоте 3–4 м (9,8–13,1 фута) над землей, в основном около их краев, и похожи на африканские тертые камни, используемые слонами и другими травоядными животными для избавления от грязи и паразитов. Подобные породы существуют в Танки Hueco, Техас и далее Cornudas Mountain в Нью-Мексико.[22][23][24]

Картина семьи гуляющих мамонтов
Реставрация 1909 г. Чарльз Р. Найт, по образцу AMNH

Скопления останков современных слонов получили название "кладбища слонов ", потому что ошибочно считалось, что эти места были местом, где умирали старые слоны. Были обнаружены аналогичные скопления костей мамонта; они считаются результатом того, что люди умирали около рек или в реках в течение тысяч лет, а их кости накапливались вода (например, в Река Ацилла во Флориде), или животных, умирающих после того, как увязли в грязи. Некоторые скопления считаются остатками стад, погибших в то же время, возможно, из-за наводнения. Колумбийских мамонтов иногда сохраняют в вулканический депозиты, такие как Tocuila, Texcoco, Мексика, где вулканический лахар селевой поток охватил по крайней мере семь человек 12500 лет назад. Сколько мамонтов жили в одном месте одновременно, неизвестно, но это количество, вероятно, варьировалось в зависимости от сезона и жизненного цикла. Современные слоны могут образовывать большие стада, иногда состоящие из нескольких семейных групп, и эти стада могут включать тысячи животных, мигрирующих вместе. Мамонты могли образовывать большие стада чаще, чем современные слоны, поскольку животные, живущие на открытых участках, с большей вероятностью будут образовывать большие стада, чем животные, обитающие в лесных районах. Хотя неясно, в какой степени мигрировали колумбийские мамонты, изотопный анализ из Blackwater Draw в Нью-Мексико указали, что они провели часть года в Скалистых горах, в 200 км (120 миль) от них. Изучение колец на клыках может помочь дальнейшему изучению миграции мамонтов.[17][25][26]

Останки мамонта, похороненного 53000 лет назад
Самка "мамонт W" на Национальный памятник мамонта Вако

Как и современные слоны, колумбийские мамонты, вероятно, были социальными и жили в матриархат семейные группы (возглавляемые женщинами); большая часть их другого социального поведения также была похожа на поведение современных слонов. Это подтверждается скоплениями окаменелостей, такими как Дент сайт в Колорадо и Национальный памятник мамонта Вако в Уэйко, Техас, где были обнаружены группы, полностью состоящие из самок и молодых колумбийских мамонтов (подразумевая семейные группы, возглавляемые самками). Последний комплекс включает 22 скелета, из которых 15 особей представляют стадо самок и молодых особей, погибших в результате одного события. Изначально предполагалось, что стадо будет убито внезапное наводнение, а расположение некоторых скелетов предполагает, что самки, возможно, образовали защитное кольцо вокруг молодых особей. В 2016 году предположили, что стадо погибло. засуха рядом с уменьшающимся водопой; уборка мусора Следы на костях противоречат быстрому захоронению, и отсутствие телят и большое разнообразие других видов животных, обнаруженных на этом месте, подтверждают этот сценарий. Другая группа, состоящая из быка и шести самок, была обнаружена на том же участке; Хотя обе группы умерли между 64 000 и 73 000 лет назад, неизвестно, погибли ли они в одном и том же событии. На Мюррей-Спрингс, Кловис в Аризоне, где были раскопаны несколько скелетов колумбийских мамонтов, путь аналогично тому, что оставили современные слоны, приводит к одному из скелетов. Мамонт мог проложить путь до своей смерти, или другой человек мог приблизиться к мертвому или умирающему животному - подобно тому, как современные слоны охраняют мертвых родственников в течение нескольких дней.[17][25][27]

Природные ловушки

Частично раскопанный скелет мамонта, возраст 26000 лет
Самец "Мюррей" на Горячие источники Мамонтов

Многие экземпляры также скопились в естественных ловушках, таких как воронки и смоляные ямы. Мамонт сайт в южная Дакота это 26000-летний провал длиной примерно 40 м (130 футов), который функционировал от 300 до 700 лет до заполнения осадок. Сайт представляет собой сценарий, противоположный тому, что в Уэйко; все, кроме одного, из по крайней мере 55 скелетов - дополнительные скелеты выкапываются каждый год - являются мужскими и накапливаются с течением времени, а не за один раз. Предполагается, что, как и современные слоны-самцы, самцы мамонтов в основном жили в одиночестве, были более предприимчивыми (особенно молодые самцы) и с большей вероятностью столкнулись с опасными ситуациями, чем самки. Мамонтов, возможно, заманили в нору теплой водой или растительностью по краям, они проскользнули внутрь и утонули или голодали. Изотопные исследования годичных колец показали, что большинство мамонтов погибло весной и летом, что, возможно, коррелировало с растительностью около провала. Один человек по прозвищу «Мюррей» лежит на боку и, вероятно, умер в этой позе, пытаясь освободиться. Глубокие следы мамонтов, пытающихся освободиться от ила провала, можно увидеть на вертикально выкопанных участках участка.[17][25]

Смилодон и ужасные волки сражаются за тушу колумбийского мамонта в Ла-Бреа-Тар-Питс. Роберт Брюс Хорсфолл, 1911

С начала ХХ века раскопки на La Brea Tar Pits в Лос-Анджелес добыли 100 тонн окаменелостей 600 видов флоры и фауны, в том числе нескольких колумбийских мамонтов. Многие из окаменелостей - это останки животных, застрявших в асфальт лужи, которые просочились на поверхность ям от 40 000 до 11 500 лет назад. Пыль и листья, вероятно, скрывали жидкий асфальт, который затем стал ловушкой для неосторожных животных. Погибшие животные умирали от голода или истощения; их трупы привлекали хищников, которые иногда сами застревали. В летописи окаменелостей смолистых карьеров преобладают останки хищников, таких как псовые и кошачьи. Окаменелости разных животных находят слипшимися, когда их выкапывают из ям.[25] Ямы с дегтем не сохраняют мягкие ткани, и исследование 2014 года пришло к выводу, что асфальт может разрушать ДНК животных, погрязших в нем после попытки извлечь ДНК из колумбийского мамонта.[28]

Участок на строительной площадке аэропорта в Мексике по прозвищу "мамонт центральный "считается, что это были заболоченные берега дна древнего озера, где животные были пойманы в ловушку от 10 000 до 20 000 лет назад. На этом месте были найдены человеческие орудия. Остается неясным, умерли ли 200 колумбийских мамонтов, найденные там, от естественных причин и затем были вырезаны людьми. Некоторые выдвинули гипотезу, что люди загнали колумбийских мамонтов в этот район, чтобы убить их. Место находится всего в 12 милях (19 км) от искусственных ям, которые когда-то использовались людьми для отлова и уничтожения крупных млекопитающих.[29][30]

Рацион питания

Челюсть мамонта с другими костями на земле
Нижняя челюсть с нижними коренными зубами в лахар депозит в Палеонтологический музей в Токуила, Мексика

Взрослому колумбийскому мамонту требовалось более 180 кг (400 фунтов) пищи в день, и он мог добывать пищу в течение 20 часов в день. Мамонты жевали пищу, используя мощные мышцы челюсти, чтобы двигать нижнюю челюсть вперед и закрывать рот, а затем назад, открывая; острые эмалевые гребни, таким образом, пересекают друг друга, измельчая пищу. Гребни были износостойкими, что позволяло животному пережевывать большое количество пищи, содержащей песок. Ствол можно было использовать для вытаскивания больших пучков травы, сбора почек и цветов или срыва листьев и веток с деревьев и кустарников, а клыки использовали для выкапывания растений и снятия коры с деревьев. На сохранившихся бивнях копание обозначается плоскими полированными участками поверхности, которые должны были доходить до земли.[17] Изотопные исследования колумбийских мамонтов из Мексики и США показали, что их диета варьировалась в зависимости от местоположения и состояла из смеси C3 (большинство растений) и C4 растения (например, травы), и они не ограничивались выпас или же просмотр.[31][32]

Содержимое желудка колумбийских мамонтов встречается редко, поскольку туши не были обнаружены, но растительные остатки были обнаружены между тазом и ребрами «мамонта Хантингтона» при раскопках в штате Юта. Микроскопия показали, что эти прожеванные останки состояли из осока, травы, ель веточки и иголки, дуб, и клен.[33] Большое количество мамонтового навоза было найдено в двух пещерах в штате Юта. Сухие условия и стабильная температура пещеры Бечан (Bechan является Навахо для «больших фекалий») сохранился навоз слонов возрастом от 16 000 до 13 500 лет, скорее всего, от колумбийских мамонтов.[34] Навоз состоит на 95% из злаков и осок, и колеблется от 0 до 25% древесных растений между навозом. болюсы, включая солончак, полынь, водяная береза, и голубая ель. Это похоже на диету, описанную для шерстистого мамонта, хотя для колумбийского мамонта просмотр, кажется, был более важен. Покрытие навоза имеет толщину 41 см (16 дюймов) и объем 227 м3 (8000 кубических футов), а самые большие комки имеют диаметр 20 см (7,9 дюйма). Навоз бечан мог быть произведен небольшой группой мамонтов за относительно короткое время, поскольку взрослые африканские слоны сбрасывают в среднем 11 кг (24 фунта) навоза каждые два часа и 90–135 кг (198–298 фунтов) каждый. день.[17][35]

Гигантские североамериканские плоды таких растений, как Осейдж-апельсин, Kentucky Coffeetree и медовая саранча Предполагается, что они эволюционировали в тандеме с ныне вымершей американской мегафауной, такой как мамонты и другие хоботки, поскольку ни одно из ныне живущих эндемичных травоядных животных не может глотать эти фрукты и рассеивать их семена. Интродуцированный крупный рогатый скот и лошади с тех пор взяли на себя эту экологическую роль.[36][37]

История жизни

Скелет молодого мамонта с большим черепом относительно его тела
Скелет подростка в Музей естественной истории Юты

Считается, что продолжительность жизни колумбийского мамонта составляла около 80 лет. Продолжительность жизни млекопитающего зависит от его размера; Колумбийские мамонты крупнее современных слонов, продолжительность жизни которых составляет около 60 лет. Возраст мамонта можно приблизительно определить, посчитав годичные кольца его клыков, если смотреть в поперечном разрезе. Однако подсчет колец не учитывает ранние годы мамонта; ранний рост представлен кончиками клыков, которые обычно стираются. В оставшейся части бивня каждая основная линия представляет год, а между ними находятся недельные и дневные линии. Темные полосы соответствуют лету, что позволяет определить время, в которое умер мамонт. Рост клыков замедлялся, когда добыча пищи становилась более трудной, например, во время болезни или когда самец мамонта был изгнан из стада (самцы слонов живут со своими стадами примерно до 10 лет).[17]

Мамонты продолжали расти в зрелом возрасте, как и другие слоны. Самцы росли до 40 лет, а самки - до 25 лет. У мамонтов, возможно, был период беременности от 21 до 22 месяцев, как и у современных слонов. У колумбийских мамонтов за всю жизнь было шесть комплектов коренных зубов. В 6–12 месяцев прорезывается второй набор коренных зубов, а первый из них изнашивается в 18 месяцев. Третий набор коренных зубов длился 10 лет, и этот процесс повторялся до тех пор, пока шестой набор не появился в возрасте 30 лет. Когда последний набор коренных зубов изнашивается, животное не может жевать и умирает от голода.[17]

Почти все позвонки «Хантингтонского мамонта», очень старого экземпляра, были деформированы из-за артрита, а четыре поясничных позвонка срослись; некоторые кости также указывают на бактериальную инфекцию, например остеомиелит.[17] Состояние костей предполагает, что образец умер от старости и недоедания.[33]

Распространение и среда обитания

Картина ленивца в смоляной яме, которому угрожает саблезубый кот, с кондорами, ждущими на дереве
Окружающая среда вокруг Тарных ям Ла-Бреа, на заднем плане - стадо колумбийских мамонтов, художник Найт, 1921 год.

Колумбийские мамонты населяли южную половину Северной Америки, простираясь от северных штатов до Мексики и до юга. Коста-Рика. Об одном коста-риканском образце, моляре, сообщили в 1963 году, но с тех пор он был утерян.[38] Окружающая среда в этих областях могла иметь более разнообразную среду обитания, чем те, где обитают шерстистые мамонты на севере ( мамонтовая степь ). Некоторые участки были покрыты травами, травянистыми растениями, деревьями и кустарниками; их состав варьировался от региона к региону и включал пастбище, саванна, и осиновый парк среды обитания. Встречались также лесные массивы; Хотя мамонты не предпочли бы леса, их поляны могли обеспечить животных травами и травами.[17]

Колумбийский мамонт разделял среду обитания с другими ныне вымершими плейстоценовыми млекопитающими (такими как Глиптодон, Смилодон, наземные ленивцы, Верблюды, и мастодонты), лошади и буйволы. Он не обитал в арктической Канаде, где обитали шерстистые мамонты. Окаменелости шерстистых и колумбийских мамонтов были найдены в одном и том же месте в нескольких районах Северной Америки, где их ареалы пересекались, в том числе в районе Хот-Спрингс. Были ли эти два вида сочувствующий и жили ли там одновременно, или если шерстистые мамонты проникли в южные районы, когда популяции колумбийских мамонтов отсутствовали, неизвестно.[6] Колумбийский мамонт сосуществовал с другими вымершими хоботками. Стегомастодон Мирификус и Cuvieronius tropicus на объектах в Техасе и Нью-Мексико во время раннего Ирвингтонский.[39]

Отношения с людьми

Рисунок людей, охотящихся на мамонта, похожего на слона, который поднимает человека своим хоботом.
Причудливая реставрация колумбийской охоты на мамонта, Джон Стипл Дэвис, 1885 г.

Люди попали в Америку через Берингия, и доказательства документируют их взаимодействие с колумбийскими мамонтами. Орудия труда, сделанные из останков колумбийского мамонта, были обнаружены в нескольких местах в Северной Америке. В Токуила, Мексика, кости мамонта были добыты 13000 лет назад для производства каменные хлопья и ядра. На стоянке Ланге-Фергюсон в Южной Дакоте были обнаружены останки двух мамонтов, а также двух из них возрастом 12800 лет. тесак чопперы сделана из лопатки мамонта; чопперы были использованы для разделки мамонтов. На этом же сайте чешуйчатый нож сделанная из длинной кости мамонта, также была найдена втиснутой в позвонки мамонта. В Мюррей-Спрингс археологи обнаружили 13100-летний объект, сделанный из бедренной кости мамонта; Предполагается, что объект представляет собой гаечный ключ, инструмент для правки дерева и костей для изготовления древков копий ( Инуиты используйте аналогичные инструменты).[40][41]

Самые ранние предполагаемые свидетельства забоя колумбийских мамонтов в Америке (из Ловуэлла, штат Канзас) датируются 18 000–21 000 лет назад.[42] Палеоамериканцы из Хлодвиг культура, который возник примерно 7000 лет спустя, возможно, были первыми людьми, которые начали активно охотиться на мамонтов. Считается, что эти люди охотились на колумбийских мамонтов с Хлодвиг указал копья, которые были брошены или кололи. Хотя точки Хлодвига были найдены вместе с останками колумбийского мамонта в нескольких местах, археологи расходятся во мнениях относительно того, представляют ли находки охоту, добычу мертвых мамонтов или случайность. Самка мамонта на Место убийства нако-мамонта в Аризоне, найденный с восемью остриями Хлодвига возле черепа, лопатки, ребер и других костей, считается наиболее убедительным свидетельством охоты. В современных экспериментах копии копий смогли проникнуть в грудную клетку африканских слонов при повторном использовании, не повредив остриям.[43][44]

На других участках есть более косвенные доказательства охоты на мамонтов, например, груды костей со следами мясников. Некоторые из этих сайтов не имеют непосредственного отношения к точкам Хлодвига. В Место убийства мамонта Ленера и Дент, где были обнаружены несколько молодых и взрослых мамонтов со следами мясника и связанными с точками Хлодвига, когда-то были интерпретированы как убийство целых стад охотниками Хлодвига. Однако изотопные исследования показали, что скопления представляют собой индивидуальные случаи смерти в разное время года, а не стада, погибшие в результате единичных происшествий. Многие другие подобные скопления костей со следами мясника также могут представлять накопления с течением времени, поэтому их нельзя однозначно свидетельствовать о крупномасштабной охоте.[43][45]

Наскальные рисунки, расположенные рядом
Трассировки петроглифы из Юты, изображающие двух колумбийских мамонтов; а зубр резьба наложена на одну из резных фигурок мамонта

Петроглифы в Плато Колорадо изображают либо колумбийских мамонтов, либо мастодонтов.[40] Фрагмент кости возрастом 13000 лет из Vero Beach, Флорида, возможно, самый ранний известный образец искусства в Америке, выгравирован либо мамонт, либо мастодонт.[46] Петроглифы возрастом 11–13 тыс. Лет из Река Сан-Хуан in Utah are thought to include depictions of two Columbian mammoths; the mammoths' domed heads distinguish them from mastodons. They are also shown with two "fingers" on their trunks, a feature known from European depictions of mammoths. The tusks are short, which may indicate they are meant to be females. A carving of a bison (possibly the extinct Зубр антиквус ) is superimposed on one of the mammoth carvings and may be a later addition. Other possible depictions of Columbian mammoths have been shown to be either misinterpretations or fraudulent.[47]

The Columbian mammoth is the государственное ископаемое из Вашингтон[48] и Южная Каролина.[49] Небраска 's state fossil is "Archie", a Columbian mammoth specimen found in the state in 1922. "Archie" is currently on display at Слоновий зал в Линкольн, Небраска, and is the largest mounted mammoth specimen in the United States.[50]

Вымирание

Семь очков Хлодвига
13,000-year-old Хлодвиг очки, Кливлендский музей естественной истории

Columbian and woolly mammoths both disappeared during the late Pleistocene and early Голоцен, alongside most of the Мегафауна плейстоцена.[43] The most recent Columbian mammoth remains have been dated around 10,900 years ago.[51][52][53] This extinction formed part of the Событие четвертичного вымирания, which began 40,000 years ago and peaked between 14,000 and 11,500 years ago.[43] Scientists do not know whether these extinctions happened abruptly or were drawn out.[51][54] During this period, 40 mammal species disappeared from North America, almost all of which weighed over 40 kg (88 lb); the extinction of the mammoths cannot be explained in isolation.[43]

Scientists are divided over whether climate change, hunting, or a combination of the two, drove the extinction of the Columbian mammoths. According to the climate-change hypothesis, warmer weather led to the shrinking of suitable habitat for Columbian mammoths, which turned from parkland to forest, grassland, and semidesert, with less diverse vegetation. The overkill hypothesis attributes the extinction to hunting by humans.[43] This idea was first proposed by geoscientist Пол С. Мартин в 1967 г .; more recent research on this subject has varied in conclusions. A 2002 study concluded that the archaeological record did not support the overkill hypothesis, given that only 14 Clovis sites (12 with mammoth remains and two with mastodon remains) out of 76 examined provided strong evidence of hunting.[55][56] In contrast, a 2007 study found that the Clovis record indicated the highest frequency of prehistoric exploitation of proboscideans for subsistence in the world, and supported the overkill hypothesis.[57] Whatever the actual cause of extinction, large mammals are generally more vulnerable than smaller ones due to their smaller population size and low reproduction rates.[43]

Рекомендации

  1. ^ Falconer, H.; Murchison, C. (1868). Palaeontological memoirs and notes of H. Falconer, with a biographical sketch of the author. 2. Лондон: Роберт Хардвик. pp. 212–239.
  2. ^ Patterson, D. B.; Mead, A. J.; Bahn, R. A. (2012). "New skeletal remains of Mammuthus columbi from Glynn County, Georgia with notes on their historical and paleoecological significance". Юго-восточный натуралист. 11 (2): 163–172. Дои:10.1656/058.011.0201. S2CID  83716210.
  3. ^ Osborn, H. F. (1942). Percy, M. R. (ed.). Proboscidea: A monograph of the discovery, evolution, migration and extinction of the mastodonts and elephants of the world. 2. New York: J. Pierpont Morgan Fund. pp. 935–1115.
  4. ^ Maglio, V. J. (1973). "Origin and evolution of the Elephantidae". Труды Американского философского общества. 63 (3): 1–149. Дои:10.2307/1379357. JSTOR  1379357.
  5. ^ Agenbroad, L. D. (2005). "North American Proboscideans: Mammoths: The state of Knowledge, 2003". Четвертичный международный. 126–128: 73–92. Bibcode:2005QuInt.126...73A. Дои:10.1016/j.quaint.2004.04.016.
  6. ^ а б c d е Lister & Bahn 2007, pp. 12–43.
  7. ^ а б Shoshani, J .; Тасси, П. (2005). «Достижения в области таксономии и классификации хоботных, анатомии и физиологии, экологии и поведения». Четвертичный международный. 126–128: 5–20. Bibcode:2005QuInt.126 .... 5S. Дои:10.1016 / j.quaint.2004.04.011.
  8. ^ а б Lister, A. M.; Шер, А. В .; Van Essen, H.; Wei, G. (2005). "The pattern and process of mammoth evolution in Eurasia". Четвертичный международный. 126–128: 49–64. Bibcode:2005QuInt.126...49L. Дои:10.1016/j.quaint.2004.04.014.
  9. ^ Ferretti, M. P. (2003). "Structure and evolution of mammoth molar enamel". Acta Palaeontologica Polonica. 3. 48: 383–396.
  10. ^ Роча, Вероника (16 сентября 2016 г.). «Хорошо сохранившийся череп мамонта, обнаруженный на Нормандских островах, загадывает ученых». Лос-Анджелес Таймс. Получено 24 сентября 2016.
  11. ^ Muhs, D. R.; Simmons, K. R.; Groves, L. T.; McGeehin, J. P.; Randall Schumann, R.; Agenbroad, L. D. (2015). "Late Quaternary sea-level history and the antiquity of mammoths (Mammuthus exilis и Mammuthus columbi), Channel Islands National Park, California, USA". Четвертичное исследование. 83 (3): 502–521. Bibcode:2015QuRes..83..502M. Дои:10.1016/j.yqres.2015.03.001.
  12. ^ Agenbroad, L. D. (2012). "Giants and pygmies: Mammoths of Santa Rosa Island, California (USA)". Четвертичный международный. 255: 2–8. Bibcode:2012QuInt.255....2A. Дои:10.1016/j.quaint.2011.03.044.
  13. ^ а б Enk, J .; Devault, A.; Debruyne, R .; King, C. E.; Treangen, T.; O'Rourke, D.; Salzberg, S. L.; Fisher, D.; MacPhee, R.; Poinar, H. (2011). "Complete Columbian mammoth mitogenome suggests interbreeding with woolly mammoths". Геномная биология. 12 (5): R51. Дои:10.1186/gb-2011-12-5-r51. ЧВК  3219973. PMID  21627792.
  14. ^ Milius, S. (2011). "Life: DNA: Mammoths may have mixed: Supposedly separate types may really have been one". Новости науки. 180 (12): 13. Дои:10.1002/scin.5591801217.
  15. ^ Lister, A. M.; Sher, A. V. (2015-11-13). "Evolution and dispersal of mammoths across the Northern Hemisphere". Наука. 350 (6262): 805–809. Bibcode:2015Sci...350..805L. Дои:10.1126/science.aac5660. PMID  26564853. S2CID  206639522.
  16. ^ Enk, J .; Devault, A.; Widga, C.; Saunders, J .; Szpak, P.; Southon, J .; Rouillard, J. M.; Шапиро, Б .; Golding, G. B.; Zazula, G .; Froese, D.; Фишер, Д. С.; MacPhee, R.D.E .; Poinar, H. (2016). "Mammuthus population dynamics in Late Pleistocene North America: divergence, phylogeography, and introgression". Границы экологии и эволюции. 4. Дои:10.3389/fevo.2016.00042.
  17. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Lister & Bahn 2007, pp. 77–95.
  18. ^ Kurten, B.; Андерсон, Э. (1980). Плейстоценовые млекопитающие Северной Америки. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. С. 348–354. ISBN  978-0-231-03733-4.
  19. ^ Pastino, Blake de. "First Columbian Mammoth With Hair Discovered on California Farm". Западные раскопки. Получено 2020-03-28.
  20. ^ McDaniel, G. E.; Jefferson, G. T. (2006). "Dental variation in the molars of Mammuthus columbi var. M. Imperator (Proboscidea, Elephantidae) from a Mathis gravel quarry, southern Texas". Четвертичный международный. 142–143: 166–177. Bibcode:2006QuInt.142..166M. Дои:10.1016/j.quaint.2005.03.014.
  21. ^ Dirks, W.; Bromage, T. G .; Agenbroad, L. D. (2012). "The duration and rate of molar plate formation in Палеолоксодон киприоты и Mammuthus columbi from dental histology". Четвертичный международный. 255: 79–85. Bibcode:2012QuInt.255...79D. Дои:10.1016/j.quaint.2011.11.002.
  22. ^ Lister & Bahn 2007, pp. 96–111.
  23. ^ Graham, Russell W.; Lundelius, Ernest L.; Meissner, Laurence; Muhlestein, Keith (2013). "Friesenhahn Cave: Late Pleistocene paleoecology and predator-prey relationships of mammoths with an extinct scimitar cat". Late Cretaceous to Quaternary Strata and Fossils of Texas: Field Excursions Celebrating 125 Years of GSA and Texas Geology, GSA South-Central Section Meeting, Austin, Texas, April 2013. С. 15–31. Дои:10.1130/2013.0030(02). ISBN  978-0-8137-0030-4.
  24. ^ Haynes, G. (2012). "Elephants (and extinct relatives) as earth-movers and ecosystem engineers". Геоморфология. 157–158: 99–107. Bibcode:2012Geomo.157...99H. Дои:10.1016/j.geomorph.2011.04.045.
  25. ^ а б c d Lister & Bahn 2007, pp. 45–75.
  26. ^ Forest, C. E.; Wolfe, J. A.; Molnar, P .; Emanuel, K. A. (1999). "Paleoaltimetry incorporating atmospheric physics and botanical estimates of paleoclimate" (PDF). Бюллетень Геологического общества Америки. 111 (4): 497–511. Bibcode:1999GSAB..111..497F. Дои:10.1130/0016-7606(1999)111<0497:PIAPAB>2.3.CO;2. HDL:1721.1/10809.
  27. ^ Wiest, L. A.; Esker, D.; Driese, S. G. (2016). "The Waco Mammoth National Monument may represent a diminished watering-hole scenario based on preliminary evidence of post-mortem scavenging". ПАЛАИ. 31 (12): 592–606. Bibcode:2016Palai..31..592W. Дои:10.2110/palo.2016.053. S2CID  132347949.
  28. ^ Голд, Д. А .; Робинсон, Дж .; Farrell, A. B.; Harris, J.M .; Thalmann, O .; Jacobs, D. K. (2014). "Attempted DNA extraction from a Rancho La Brea Columbian mammoth (Mammuthus columbi): Prospects for ancient DNA from asphalt deposits". Экология и эволюция. 4 (4): 329–336. Дои:10.1002 / ece3.928. ЧВК  3936381. PMID  24634719.
  29. ^ Carrillo, Geraldo (September 3, 2020). "'Mammoth central' found at Mexico airport construction site". Ассошиэйтед Пресс. Получено 6 сентября, 2020.
  30. ^ "Mexico City's new airport site becomes 'mammoth central'". Mexico News Daily. 4 сентября 2020 г.. Получено 6 сентября, 2020.
  31. ^ Pérez-Crespo, V. C. A. N.; Arroyo-Cabrales, J. N.; Benammi, M .; Johnson, E.; Polaco, O. J.; Сантос-Морено, А .; Morales-Puente, P.; Cienfuegos-Alvarado, E. (2012). "Geographic variation of diet and habitat of the Mexican populations of Columbian Mammoth (Mammuthus columbi)". Четвертичный международный. 276–277: 8–16. Bibcode:2012QuInt.276....8P. Дои:10.1016/j.quaint.2012.03.014.
  32. ^ Pérez-crespo, V. A.; Prado, J. L.; Alberdi, M. T.; Arroyo-cabrales, J.; Johnson, E. (2016). "Diet and habitat for six American Pleistocene proboscidean species using carbon and oxygen stable isotopes". Амегиниана. 53 (1): 39–51. Дои:10.5710/AMGH.02.06.2015.2842. S2CID  87012003.
  33. ^ а б Gillette, D. D.; Madsen, D. B. (1993). "The Columbian Mammoth, Mammuthus columbi, from the Wasatch Mountains of Central Utah". Журнал палеонтологии. 4. 67 (4): 669–680. Дои:10.1017/S0022336000024999. JSTOR  1305939.
  34. ^ Мартин, П.С. (2005). "Chapter 5. Grand Canyon Suite". Сумерки мамонтов: вымирание ледникового периода и возрождение Америки. Калифорнийский университет Press. pp. 111–116. ISBN  978-0-520-23141-2. OCLC  58055404. Получено 2016-02-01.
  35. ^ Davis, Owen K.; Агенброуд, Ларри; Martin, Paul S .; Mead, Jim I. (1984). "The Pleistocene dung blanket of Bechan Cave, Utah". In Genoways, Hugh H.; Dawson, Mary R. (eds.). Contributions in Quaternary Vertebrate Paleontology. стр.267–282. ISBN  978-0-935868-07-4.
  36. ^ Janzen, D. H .; Мартин, П. С. (1982). "Neotropical Anachronisms: The Fruits the Gomphotheres Ate". Наука. 215 (4528): 19–27. Bibcode:1982Научный ... 215 ... 19J. Дои:10.1126 / science.215.4528.19. PMID  17790450. S2CID  19296719.
  37. ^ Catling, P. M. (2001). "Extinction and the importance of history and dependence in conservation". Биоразнообразие. 2 (3): 2–14. Дои:10.1080/14888386.2001.9712550. S2CID  54933094.
  38. ^ Lucas, S.G .; Alvarado, G. E.; Vega, E. (1997). "The Pleistocene mammals of Costa Rica". Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (2): 413–427. Дои:10.1080/02724634.1997.10010985.
  39. ^ Lucas, S.G .; Морган, Г. С .; Estep, J. W.; Mack, G. H.; Hawley, J. W. (1999). "Co-occurrence of the proboscideans Cuvieronius, Стегомастодон, и Маммутус in the lower Pleistocene of southern New Mexico". Журнал палеонтологии позвоночных. 19 (3): 595–597. Дои:10.1080/02724634.1999.10011169.
  40. ^ а б Lister & Bahn 2007, pp. 113–139.
  41. ^ Saunders, J. J.; Daeschler, E. B. (1994). "Descriptive Analyses and Taphonomical Observations of Culturally-Modified Mammoths Excavated at "The Gravel Pit," near Clovis, New Mexico in 1936". Труды Академии естественных наук Филадельфии. 145: 1–28. JSTOR  4064981.
  42. ^ Holen, S. R. (July 2007). "The age and taphonomy of mammoths at Lovewell Reservoir, Jewell County, Kansas, USA". Четвертичный международный. 169–170: 51–63. Bibcode:2007QuInt.169...51H. Дои:10.1016/j.quaint.2006.08.006.
  43. ^ а б c d е ж грамм Lister & Bahn 2007, pp. 141–163.
  44. ^ Haury, E. W.; Antevs, E.; Lance, J. F. (1953). "Artifacts with Mammoth Remains, Naco, Arizona". Американская древность. 19 (1): 1–24. Дои:10.2307/276409. JSTOR  276409.
  45. ^ Hoppe, K. A. (2004). "Late Pleistocene mammoth herd structure, migration patterns, and Clovis hunting strategies inferred from isotopic analyses of multiple death assemblages". Палеобиология. 30: 129–145. Дои:10.1666/0094-8373(2004)030<0129:LPMHSM>2.0.CO;2.
  46. ^ Purdy, B. A.; Jones, K. S.; Mecholsky, J. J.; Bourne, G.; Hulbert, R. C.; MacFadden, B.J .; Church, K. L.; Warren, M. W.; Jorstad, T. F.; Стэнфорд, Д. Дж .; Wachowiak, M. J.; Speakman, R. J. (2011). "Earliest art in the Americas: Incised image of a proboscidean on a mineralized extinct animal bone from Vero Beach, Florida". Журнал археологической науки. 38 (11): 2908–2913. Дои:10.1016 / j.jas.2011.05.022.
  47. ^ Malotki, E.; Wallace, H. D. (2011). "Columbian mammoth petroglyphs from the San Juan River near Bluff, Utah, United States". Rock Art Research: The Journal of the Australian Rock Art Research Association. 2. 28: 143–152.
  48. ^ "Washington State Fossil". State Symbols USA. Получено 11 августа 2017.
  49. ^ "South Carolina State Fossil". State Symbols USA. Получено 11 августа 2017.
  50. ^ "Nebraska State Fossil". State Symbols USA. Получено 11 августа 2017.
  51. ^ а б Fiedel, S. (2009). «Внезапные смерти: хронология вымирания мегафауны в конце плейстоцена». Вымирание мегафауны в Америке в конце плейстоцена. Палеобиология и палеоантропология позвоночных. С. 21–37. Дои:10.1007/978-1-4020-8793-6_2. ISBN  978-1-4020-8792-9.
  52. ^ Hills, L.V .; Харингтон, С. Р. (2003). "New radiocarbon dates for Columbian mammoth and Mexican horse from southern Alberta and the Lateglacial regional fauna". Четвертичные научные обзоры. 22 (14): 1521–1523. Bibcode:2003QSRv...22.1521H. Дои:10.1016/S0277-3791(03)00124-0.
  53. ^ Waters, M. R .; Stafford, T. W. (2007). "Redefining the Age of Clovis: Implications for the Peopling of the Americas". Наука. 315 (5815): 1122–1126. Bibcode:2007Sci...315.1122W. Дои:10.1126/science.1137166. PMID  17322060. S2CID  23205379.
  54. ^ Stuart, A. J. (2015). "Late Quaternary megafaunal extinctions on the continents: A short review". Геологический журнал. 50 (3): 338–363. Дои:10.1002/gj.2633.
  55. ^ Мартин, П.С. (1967). "Pleistocene overkill". Естественная история. 76: 32–38. HDL:2246/6474.
  56. ^ Grayson, D. K.; Meltzer, D. J. (2002). "Clovis Hunting and Large Mammal Extinction: A Critical Review of the Evidence". Журнал мировой предыстории. 16 (4): 313–359. Дои:10.1023/A:1022912030020. S2CID  162794300.
  57. ^ Surovell, T. A.; Waguespack, N. M. (2008-11-15). "How many elephant kills are 14?: Clovis mammoth and mastodon kills in context". Четвертичный международный. 191 (1): 82–97. Bibcode:2008QuInt.191...82S. Дои:10.1016/j.quaint.2007.12.001.


внешняя ссылка

  1. ^ Lister & Bahn 2007.