Острова Кальеха - Islands of Calleja

Острова Кальеха
Острова Каллеха-Рат.jpg
Острова Calleja мозга крысы окрашены в синий цвет. Обозначается аббревиатурой IC.
Подробности
ЧастьВентральное полосатое тело
АртерияПередняя мозговая артерия
передняя соединительная артерия
средняя мозговая артерия
Идентификаторы
латинскийinsulae olfactoriae, insula callejae
Акроним (ы)ISC или IClj
MeSHD020670
NeuroNames276
НейроЛекс Я БЫbirnlex_1113
FMA61888
Анатомические термины нейроанатомии

В острова Кальеха (Испанский:[kaˈʎexa]; IC, ISC, или же IClj) являются группой нейронных гранулярные клетки расположен в брюшное полосатое тело в мозгу большинства животных. Эта область мозга является частью лимбическая система, где он помогает в укрепляющем эффекте деятельности, подобной вознаграждению. У большинства видов острова расположены именно в обонятельный бугорок; однако у приматов эти острова расположены в пределах прилежащее ядро, центр вознаграждения мозга, так как обонятельный бугорок в мозгу приматов практически исчез.[1] Обе эти структуры были замешаны в обработке стимулов, а также в зависимости от наркотиков.[2] Прогнозы на острова и обратно дополняют эти знания их участием в путях вознаграждения как за кокаин, так и за амфетамины.[3]

Место расположения

Острова Calleja специально расположены внутри вентральной и медиальной выстилки брюшного полосатого тела в головном мозге, что означает, что они лежат к передней и средней части этой области в пределах височная доля. Insula magna, или главный остров этих комплексов, расположен на медиальной границе прилежащего ядра. Вентральная группа островов расположена по пиал граница базальный передний мозг, регион лобная доля которая прилегает к височной доле.[1] Из-за высокой концентрации синтаза оксида азота, фермент что делает оксид азота и включает другой фермент, известный как НАДФН-диафораза Острова можно визуализировать с помощью окрашивания NADPH-диафоразой. Используя этот метод, было высказано предположение, что острова представляют собой единый гетерогенный клеточный комплекс. Точная группировка этих структур уникальна для разных видов; однако форма структур в полушариях мозга неодинакова.[4]

Этимология

Острова Кальеха названы в честь Хулиан Каллеха и Санчес, испанский анатом, изучавший структуру до публикации в 1893 году статьи под названием "La región olfatoria del cerebro"(" Обонятельная область мозга "). Хотя структура была названа в его честь, Каллея не был первым, кто ее изучал. Зигберт Гансер Немецкий психиатр опубликовал в 1882 году статью, в которой обсуждался этот регион.[5] Кроме того, текущее принятое определение островов Каллеха отличается от региона, который изучал сам Каллеха. Он исследовал толстые части клеточного слоя обонятельного бугорка, а не гранулярные клетки, которые сегодня носят его имя.[6]

Нейрогенез нейронов на островах Кальеха

Субвентрикулярная зона

Исходя из боковое ганглиозное возвышение, одна из трех эмбриональных структур, которые в конечном итоге становятся специфическими частями мозга, субвентрикулярная зона (SVZ) - это группа клеток, которые развиваются на поверхности желудочковый слой мозга после создания кортикальной пластинки у эмбрионов. Клетки, созданные из этого региона, мигрируют либо радиально вдоль или по касательной к радиальная глия, клетки, которые помогают направлять нейроны к месту назначения. Эти прародители из СВЗ известны своей миграцией вниз по ростральный миграционный поток дифференцироваться в разные клетки обонятельная луковица. Однако отдельная масса клеток, называемая «вентральной мигрирующей массой», мигрирует из SVZ в базальный передний мозг, где она развивается на острова Calleja.[3]

FOXP2 экспрессия гена

В Лиса Семейство - это группа генов, кодирующих определенные факторы транскрипции, которые начинаются с одной и той же группы нуклеотидов, которые прикрепляются к определенному промоутер на нити ДНК. Большинство членов белков FOX обычно участвуют в формировании определенных структур эмбриона, где мутации в этих генах очевидны в результате возникающих у человека нарушений развития. Из этих генов FOXP2 Вариант первым был связан с наследственными языковыми и речевыми нарушениями. На островах Кальеха, FOXP2 экспрессия генов наблюдалась в развивающемся базальном переднем мозге обезьян, а также грызунов; кроме того, эта экспрессия гена рассматривалась вместе с экспрессией двух других факторов транскрипции, PBX3 и MEIS2. Развивающиеся нейроны, экспрессирующие эти гены, происходят из субвентрикулярной зоны; по этой причине считается, что участие всех трех этих генов отвечает за определение конечного пункта назначения нейронов на островах Каллея.[7]

Структура и нейронные пути

У грызунов острова Каллеха состоят из семи отдельных кластеров внутри обонятельного бугорка, причем главный остров образует границу между ними. перегородка, прилежащее ядро ​​и диагональная полоса. Некоторые острова содержат "ядро" нейропиль, или немиелинизированные аксоны и дендриты, в некоторых случаях заполненные крупными клетками. Выступы на острова и обратно соединяют сооружения с грушевидная кора, который отвечает за обработку запаха, а также за области базального переднего мозга - область, отвечающую за определение уровня бодрствования животного. Выступы грушевидной коры совпадают с остальной обонятельной системой, путь начинается в сенсорных клетках носа и затем продолжается через обонятельную луковицу в такие области, как грушевидная кора, обонятельный бугорок и миндалевидное тело. Однако проекции на базальные структуры переднего мозга на самом деле происходят из более мелких внешних клеток островных кластеров, в отличие от больших клеток внутри «ядра».[5]

Острова Каллеха получают информацию с тыльной стороны миндалина, который обрабатывает эмоциональную память,[2] а также перегородку, прилежащее ядро ​​и грушевидную кору.[5] Острова также получают информацию в виде дофамин от черная субстанция и вентральная тегментальная область, расположенный в средний мозг из мозговой ствол. Информация, поступающая из этих структур среднего мозга, запускается в ответ на полезные действия или чувства. Острова выступают за таламус, область с множеством функций, таких как обработка сенсорной информации, регулирование бодрствования и передача информации в кору головного мозга.[1]

Рецепторные белки

  • Bcl-2: Клетки на островах Calleja, содержащие маркер Bcl-2, демонстрируют незрелость нейронов. Их много на островах, и считается, что они помогают в разработке путей для конкретной реакции.[8]
  • Каннабиноидный рецептор CB2: The каннабиноидные рецепторы представляют собой класс рецепторов, связанных с G-белком, которые связываются либо внутри, либо снаружи каннабиноиды. Первоначально предполагалось, что вариант CB2 участвует только в клетках иммунной системы; однако они были обнаружены на островах Каллеха и других структурах лимбической системы, что подтверждает идею о том, что этот рецептор также выполняет нейронную функцию. Однако эта функция еще не определена. Хотя вариант рецептора CB1 имеет пресинаптическую локализацию, считается, что рецепторы CB2 могут иметь постсинаптическую локализацию.[9]
  • Дофаминовый рецептор D2: Острова Calleja отличаются от других областей вентрального полосатого тела тем, что они фактически не проявляют экспрессии этого рецептора.[10]
  • Дофаминовый рецептор D3: Эти специфические рецепторы дофамина по-разному влияют на клетки в зависимости от их расположения в головном мозге. На островах Каллея их присутствие обратно пропорционально интересу животного к незнакомой местности и склонности животного к формированию зависимости.[11] Эти рецепторы также способствуют гипотермической реакции, связанной с понижением температуры в помещении в ответ на лекарство. Экстази.[10]
  • Мускариновый ацетилхолиновый рецептор M4: The мускариновые рецепторы ацетилхолина типы G-белковые рецепторы которые регулируют эффекты ацетилхолин на нервную систему. У грызунов ядро ​​отдельных островков Calleja содержит высокие концентрации рецептора M4, тогда как скопления периферических гранулярных клеток имеют более низкие концентрации, что позволяет легко визуализировать каждый островок путем окрашивания на этот специфический рецептор. Состав рецепторов M4 на островах Calleja в мозге обезьян подобен составу грызунов; однако многие из островов, кроме главного острова, не демонстрируют заметной структуры ядра.[12]
  • Рецептор нейротензина NTS3: Нейротензин представляет собой нейромедиатор / нейромодулятор, связанный с рядом функций, таких как реакция на боль, температуру, циклы сна и бодрствования и дофамин. NTS3 идентичен сортирующему белку сортилин и обладает многими другими функциями за пределами центральной нервной системы. NTS3 экспрессируется в областях, которые также экспрессируют рецептор нейротензина NTS1, включая острова Calleja.[13]
  • Рецептор окситоцина: Окситоцин это молекула, которая вызывает у животных материнское поведение. Во время родов значительное увеличение экспрессии этого рецептора происходит на главном острове островов Каллеха. Кроме того, степень увеличения зависит от предыдущего материнского опыта матери. Эти изменения на островах Кальеха связаны с различиями в прогестерон и эстроген уровни во время беременности.[14]
  • Фосфодиэстераза 7B: При разложении нуклеотидов фосфодиэстеразы (PDE) производят циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), молекула, участвующая в сенсорной обработке, нейронной пластичности, обучении и памяти. Из различных семейств фосфодиэстераз вариант 7B наиболее легко связывается с цАМФ. На островах Каллеха PDE7B участвует в экспрессии дофаминового рецептора D3. Это также может быть связано с передачей химической информации с островов в другие области мозга.[15]
  • Прокинетицин: Островки содержат мРНК, связанную с вариантом PK2 белка, а также с вариантом рецептора PKR1. Этот класс белков и рецепторов частично отвечает за нейрогенез клеток обонятельной луковицы и определенные репродуктивные функции, такие как гормональные процессы, связанные с репродуктивной системой.[16]
  • Серотонин Рецептор 5-HT6: Серотонин 5-HT6 рецептор помогает увеличить выработку цАМФ нейронами. В островках Calleja и других структурах полосатого тела эти рецепторы могут играть роль в двигательной активности и памяти.[17]
  • Синтрофин -ассоциированный серин / треонинкиназа (SAST): Синтрофин - это адаптерный белок который соединяет другие сигнальные белки с дистрофин, белок с основными ассоциациями с мышечная дистрофия. Вариант SAST SAST124 обнаружен на островах Каллея и других регионах, связанных с островами, таких как субвентрикулярная зона и обонятельная луковица.[18]

Функция

Как и в случае со многими структурами мозга, многие функции островов Каллеха еще не подтверждены и остаются предположениями.

Влияние на сердечно-сосудистую систему

Острова регулируют количество крови, поступающей к брюшной паллидум и другие окружающие области, регулируя степень расширения кровеносных сосудов, которые проходят через островки и брюшной паллидум. Это расширение сосудов регулируется действием оксида азота. Инъекция глутамат в островки приводит к снижению артериального давления и частоты сердечных сокращений, предполагая, что острова в некоторой степени участвуют в регуляции артериального давления и частоты сердечных сокращений. Острова также подавляют действие Симпатическая нервная система на сердечно-сосудистую систему, реагируя на изменения давления.[19]

Влияние на неврологические расстройства

Изменения в поведении, вызванные шизофренией, были связаны с высоким уровнем дофаминовых рецепторов D3 на островах Каллея, а также с высокими концентрациями дофамина, проходящего через них. Ущерб островам из-за ограниченного кровоснабжения был связан с состоянием амнезия и изменения личности. Другие поведенческие и эмоциональные реакции также возникают из-за серотонина, который взаимодействует с островами.[19]

Влияния на пути вознаграждения

Острова Кальеха напрямую связаны с некоторыми из главных центров вознаграждения мозга. Получая дофамин от черной субстанции и вентральной тегментальной области, острова становятся одной из многих областей, которые обрабатывают приятные чувства, связанные с этим нейротрансмиттером. Взаимодействие островов с миндалевидным телом помогает понять, как организм запоминает чувства, связанные с выбросом дофамина. Опиоиды и амфетамины Воспользуйтесь преимуществами путей вознаграждения, поскольку они влияют на большее высвобождение дофамина и других нейротрансмиттеров, которые усиливают чувства, связанные с приемом и действием лекарств. Острова Каллеха становятся все более вовлеченными в прием веществ, вводимых через нос, из-за участия острова как в обонянии, так и в способах получения вознаграждения.

Другие

Некоторые нейроны на островах также действуют как интернейроны, передавая информацию между другими областями мозга по тому же пути, что и острова.[19] У грызунов островки играют роль в размножении благодаря способности нейронов связывать эстроген и способности структуры концентрироваться. эстрадиол.[5] Они также играют роль в способах вознаграждения и обработке поступающих из носа феромонов.[2]

Рекомендации

  1. ^ а б c Стивенс-младший. 2002. Шизофрения: репродуктивные гормоны и мозг. Американский журнал психиатрии 159: 713-9
  2. ^ а б c Убеда-Банон I, Новехарк А, Мохедано-Мориано А, Про-Систиага П., Инсаусти Р. и др. 2008. Вомероназальные входы в вентральное полосатое тело грызунов. Бюллетень исследований мозга 75: 467-73
  3. ^ а б De Marchis S, Fasolo A, Puche AC. 2004. Происходящие из субвентрикулярной зоны нейрональные предшественники мигрируют в подкорковый передний мозг постнатальных мышей. Журнал сравнительной неврологии 476: 290-300
  4. ^ де Венте Дж., Хани Л., Штайнбуш Х.Э., Штайнбуш HWM. 2001. Трехмерная структура островов Каллея: единый гетерогенный клеточный комплекс. NeuroReport 12: 565-8
  5. ^ а б c d Фэллон Дж. Х., Райли Дж., Сайп Дж. С., Мур Р. Я. 1978. Острова Кальеха - Организация и связи. Журнал сравнительной неврологии 181: 375-95
  6. ^ Millhouse OE. 1987. Гранулярные клетки обонятельного бугорка и вопрос об островах Calleja. Журнал сравнительной неврологии 265: 1-24
  7. ^ Такахаши К., Лю Ф.К., Оиси Т., Мори Т., Хиго Н. и др. 2008. Экспрессия FOXP2 в развивающемся переднем мозге обезьяны: сравнение с экспрессией генов FOXP1, PBX3 и MEIS2. Журнал сравнительной неврологии 509: 180-9
  8. ^ Фадж Дж. Л., Хабер С. Н.. 2002. Определение каудального вентрального полосатого тела у приматов: клеточные и гистохимические особенности. Журнал неврологии 22: 10078-82
  9. ^ Gong JP, Onaivi ES, Ishiguro H, Liu QR, Tagliaferro PA и др. 2006. Каннабиноидные рецепторы CB2: иммуногистохимическая локализация в мозге крысы. Исследование мозга 1071: 10-23
  10. ^ а б Харгривз Г. А., Хант Г. Е., Корниш Дж. Л., МакГрегор И. С.. 2007. Высокая температура окружающей среды увеличивает экспрессию Fos, вызванную 3,4-метилендиоксиметамфетамином (МДМА, «экстази»), в специфической для региона манере. Неврология 145: 764-74
  11. ^ Guitart-Masip M, Johansson B, Fernandez-Teruel A, Tobena A, Gimenez-Llort L. 2008. Дивергентный эффект селективного агониста рецептора D-3 pd-128,907 на двигательную активность у римских крыс с высоким и низким избеганием: взаимосвязь экспрессии гена NGFI-A на островах Каллеха. Психофармакология 196: 39-49
  12. ^ Виртсхафтер Д., Осборн CV. 2004. Распределение м4 мускариновых рецепторов ацетилхолина на островах Calleja и полосатом теле крыс и макак cynomolgus. Журнал химической нейроанатомии 28: 107-16
  13. ^ Саррет П., Кшивковски П., Сегал Л., Нильсен М.С., Петерсен С.М. и др. 2003. Распространение мРНК и белка рецептора NTS3 / сортилина в центральной нервной системе крыс. Журнал сравнительной неврологии 461: 483-505
  14. ^ Броуд К.Д., Леви Ф., Эванс Дж., Кимура Т., Кеверн Э.Б., Кендрик К.М. 1999. Предыдущий материнский опыт потенцирует влияние родов на экспрессию мРНК рецептора окситоцина в паравентрикулярном ядре. Европейский журнал нейробиологии 11: 3725-37
  15. ^ Reyes-Irisarri E, Perez-Torres S, Mengod G. 2005. Нейрональная экспрессия цАМФ-специфической мРНК фосфодиэстеразы 7b в мозге крысы. Неврология 132: 1173-85
  16. ^ Cheng MY, Leslie FM, Zhou QY. 2006. Экспрессия прокинетицинов и их рецепторов в мозге взрослых мышей. Журнал сравнительной неврологии 498: 796-809
  17. ^ Робертс Дж. К., Ривилл С., Ист С. З., Харрисон П. Дж., Патель С. и др. 2002. Распределение рецепторов 5-HT6 в головном мозге крысы: авторадиографическое исследование связывания с использованием радиоактивно меченного антагониста рецептора 5-HT6 [I-125] SB-258585. Исследование мозга 934: 49-57
  18. ^ Яно Р., Яп С.К., Ямазаки Ю., Муто Ю., Кишида Н. и др. 2003. SAST124, новый вариант сплайсинга синтрофин-ассоциированной серин / треонинкиназы (SAST), специфически локализуется в ограниченных областях мозга. Неврология 117: 373-81
  19. ^ а б c Родриго Дж., Алонсо Д., Бентура М.Л., Кастро-Бланко С., Энсинас Дж. М. и др. 2002. Физиология и патофизиология оксида азота в нервной системе, с особым упоминанием островов Каллея и околожелудочковых органов. Гистология и гистопатология 17: 973-1003

внешняя ссылка