Лилиоидные однодольные - Lilioid monocots

Лилиоидные однодольные
Цветы Lilium Candidum
Лилия кандида
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Однодольные
Оценка:Лилиоидные однодольные
Заказы

Лилиоидные однодольные (лилиоиды, лилии однодольные, лепестковые однодольные, лепестковидные лилиоидные однодольные) - неофициальное название, используемое для оценка (группировка таксоны с общими характеристиками) пяти однодольные заказы (Петросавиалес, Диоскореалы, Панданалес, Лилиалес и Спаржи ), у которых у большинства видов цветки с относительно крупными, окрашенными листочки околоцветника. Эта характеристика аналогична найденной в лилии («лилийоподобный»). Лепестковые однодольные растения относятся к цветкам, имеющим листочки околоцветника, которые напоминают лепестки (лепесток ). Таксономические термины Лилиана или же Liliiflorae также в разное время применялись к этому комплексу. С начала девятнадцатого века многие виды этой группы растений были отнесены к очень широко определенному семейству, Лилии Sensu lato или же s.l. (семейство лилейных). Эти системы классификации до сих пор можно найти во многих книгах и других источниках. Внутри однодольных растений Liliaceae s.l. отличались от Glumaceae.

Развитие молекулярная филогенетика, кладистская теория и филогенетический Методы 1990-х годов привели к расчленению Liliaceae и его последующему перераспределению по трем лилиоидным отрядам (Liliales, Asparagales и Dioscoreales). Последующая работа показала, что два других недавно признанных отряда, Petrosaviales и Pandanales, также отделяются от этой группы, что привело к современной концепции пяти составляющих отрядов в составе комплекса лилиоидных однодольных. Это привело к рассмотрению однодольных как трех неформальных групп: ализматид, лилиоидный и комлинид однодольные. Лилиоиды парафилетический в том смысле, что комлиниды образуют сестринская группа в спаржу.

Описание

Истинные лилиоиды

Описательный термин «лепестковидный лилиоидный однодольный» относится к заметному лепестковидному (лепесток ) листочки околоцветника которые внешне напоминают настоящие лилии (Лилия ).[1] Морфологически можно считать, что лепестковые или лилиоидные однодольные растения имеют пять групп (пентациклический ) тройного (тройной ) мутовки.[2] У всех лилиоидных однодольных цветы который можно считать производным от похожего на лилию цветка с шестью относительно похожими листочками околоцветника и шестью тычинки. Типичный лилиоид гинецей три плодолистика, слитые в превосходный трехкамерный (трехкамерный) верхний яичник, подмышечная плацентация, одиночная полость стиль, и несколько семяпочки с анатропный ориентация в один или два ряда на локула и нектарники на базе.[3]

Однако цветочные синапоморфия (общие характеристики) встречаются редко, поскольку большинство из них соответствуют общему рисунку однодольных. Этот образец наследственный (плезиоморфный ) для лилиоидных однодольных. Структурные моносимметрия редко, за исключением Орхидные.[4]

Среди лилиоидов прослеживаются различные тенденции, в частности переход к нижний яичник и уменьшение количества тычинок до трех. В некоторых группах (например, род Триллиум в Лилии ) листочки околоцветника стали четко дифференцированными, так что цветок имеет три цветных лепестка и три более мелких зеленых чашелистика. Почти все лилиоидные однодольные имеют по крайней мере три лепестковидных листочка околоцветника.[5] Поскольку некоторые комлиниды (например., Палисота в Коммелиновые, Haemodoraceae, Philydraceae, и Pontederiaceae ) имеют лепестковидные цветы, термин «лилиоидные» более точно подходит для группы, которая их исключает, поскольку термин «лепестковидные однодольные» все еще иногда используется при описании комлинид. Морфологическая концепция лепестковидных однодольных растений была приравнена к «привлечению животных» (то есть для опыление ) в отличие от ветроопыляющих растений (таких как травы), у которых развились очень разные цветочные структуры.[6] Пыльца структура показывает, что из двух основных тапетум Лилиоидные однодольные, секреторные и плазмодийные, почти все секреторные.[7]

Лилиоидные однодольные: ботанические иллюстрации типовые роды по порядку
Петросавиалес:
Petrosavia sakuraii
Диоскореалы:
Dioscorea spicata
Панданалес:
Pandanus tectorius
Лилиалес:
Лилия кандида
Спаржи:
Спаржа лекарственная

Сравнение с другими заказами однодольных

В отрядах, которые разветвились до лилиоидных однодольных, Acorales и Двулистные, цветы различаются по-разному. В некоторых случаях вроде Acorus (Acorales) они стали незначительными. В других, как Бутомус (Alismatales), у них шесть цветных листочков околоцветника, поэтому их можно назвать «лепестковидными», но тычинок и плодолистиков больше, чем у лилиоидных однодольных.

У более поздних комлинид есть различные виды цветов, некоторые из которых похожи на лилии. В порядке Poales, состоящие из злаков, камыша и осоки, цветки либо безлепестковые, либо с небольшими неброскими лепестками. Много Зингибералес виды имеют ярко окрашенные и эффектные цветки. Однако их очевидная структура обманчива. Например, шесть листочков околоцветника канны маленькие и скрытые под развернутыми и ярко окрашенными тычинки или же стаминодии которые напоминают лепестки и могут быть приняты за них.[8]

Таксономия

Ранняя история

Xanthorrhaea hastilis, Джон Линдли: Растительное царство, 1846

В одной из самых ранних таксономий однодольных, таковой Джон Линдли (1830), группировкой, соответствующей лилиоидным однодольным растениям, было «племя» Petaloideae. В Линдли Система однодольных состояла из двух племен: Petaloideae и Glumaceae (в травы и осока ). Линдли разделил Petaloideae на 32 «порядка» (примерно соответствующие семьи )[9] и Glumaceae на два следующих отряда. Различные последовательные таксономии однодольных также подчеркивают группировку видов с лепестковидной (недифференцированной) формой. околоцветники, Такие как Бентам и Хукер с Coronarieæ и Hutchinson Corolliferae («Венчик подшипника») (1936).[10] Отсюда концепция, согласно которой существует естественная группировка однодольных, цветы которых преимущественно являются лепестковидными, дала определение термину «однодольные лепестки».[11] Основной группой петалоидов были Liliaceae, следовательно, «лилиоидные однодольные».

Термин «лилиоидный однодольный» или лилиоидный имеет самые разные интерпретации.[12] Одно из более узких применений - это однодольные "лилии", то есть два заказы Спаржи и Лилиалес, но этот термин также применялся к Тахтаджан с суперзаказ Лилиана, весь Лилиалес или только Кронквист в широком смысле Лилии. Хотя «лепесток» и «лилиоид» часто использовались как синонимы, так как Хейвуд указывает на то, что некоторые виды использования «однодольных лепестков», особенно в садоводство, настолько широки, что почти бессмысленны, поскольку использовались для обозначения всех видов с заметными лепестками или околоцветник сегменты (листочки околоцветника), которые будут охватывать широкий круг семейств (он оценил три дюжины во многих отрядах).[11] Другие авторы так же широко определили его как «наличие двух лепестков чашелистиков (чашелистиков и лепестков)».[8]

Как Крон и гнаться заявлено в 1995 г.,[13] эта таксономическая единица находилась в состоянии значительного изменения со значительными различиями между системами Кронквист (1981),[14] Торн (1983, 1992),[15][16] и Дальгрен (1985).[17] Когда системы классификации основывались на морфологический Только по признакам лилиоидные виды, явно отклоняющиеся от «лилийного» узора, легко помещались в отдельные семейства. Например, Amaryllidaceae содержали виды, у цветков которых было шесть тычинок и нижняя завязь. В Иридовые содержали те, которые имели три тычинки и нижнюю яичник. В оставшиеся таксоны были объединены в очень широко определенные Liliaceae, обычно называемые Liliaceae Sensu lato (s.l.). В Система Кронквиста определение, например, является самым широким из всех.[14] Рольф Дальгрен и коллеги были ответственны за одну из самых радикальных реорганизаций семей, и в их однодольных монография определили два отряда (Asparagales и Liliales), которые содержат большую часть однодольных геофиты, как составляющие лилиоидные однодольные.[18][17][а]

Развитие Секвенирование ДНК[19] и использование генетических данных для определения родства между видами однодольных[20][21] подтвердили то, о чем давно подозревали многие систематики: Liliaceae s.l. был очень полифилетический. Было продемонстрировано, что семья включает в себя значительное количество не связанных между собой групп, принадлежащих к совершенно отдельным семьям и даже отрядам. Например, некоторые роды Такие как Гиацинт, ранее помещенный в Liliaceae s.l., были переклассифицированы в семьи в пределах Asparagales (в данном случае Спаржевые ).[22] В 1995 г. Чейз и др.[23] пересмотрели понимание лилиоидов и приравняли их к Liliiflorae Дальгрина, которую они назвали надотрядом Lilianae. Они отметили, что понимание филогенетика этой группы сыграло решающую роль в создании классификации однодольных. Они также отметили, что, хотя многие авторы рассматривали эту группу как монофилетический (имея общего предка), более внимательное чтение их текстов выявило свидетельства парафилия (за исключением некоторых потомков от общего предка). Например, Дальгрен основывал монофилию на одном синапоморфия, лепестковидный околоцветник,[24] тем не менее, обсуждая его Lilliflorae, признал, что он несомненно парафилетический.[b] Дальгрен рассматривал однодольные как разделение между десятью суперзаказами и разместил пять заказов (Диоскореалы, Спаржи, лилиалес, Мелантиальные, Burmanniales и Орхидеи ) в его Liliiflorae.[26]

Филогенетическая эпоха

В исследовании 1995 г., проведенном Chase et al. Упомянутый выше, который был крупнейшим из тех, где использовались чисто молекулярные данные, результаты продемонстрировали парафилизацию лилиоидов. Однако из-за того, что их данные противоречили чисто морфологической филогении, они не хотели делать определенных выводов относительно монофилии этой группы.[23] Они выделили четыре основных клады однодольных. Они назвали эти ализматиды, ароиды, стемоноиды и диоскореоиды, в добавление к Acorus, и основная группа аспарагалов, лилиалес и коммелиноиды. Они основали названия этих групп на ближайших соответствующих надотрядах и отрядах Дальгрена, за исключением стемоноидов (на основе Stemonaceae для которого не было очевидного эквивалента).

Не было четкой клады, соответствующей Liliiflorae Дальгрена, семейства которых были распределены среди ароидов и диоскореоидов. Из Liliiflorae Дальгрена Dioscoreales в основном группируются в диоскореоиды, за исключением Stemonaceae. Asparagales сформировали две основные группы, которые они назвали «высшими» и «низшими аспарагоидами», и включали как Iridaceae, так и Orchidaceae из Liliales Дальгрена. С другой стороны, ряд семейств из трех других отрядов (Asparagales, Dioscoreales, Melanthiales) отделились вместе с остальными семействами Liliales. Роды Melanthiales Дальгрена были обнаружены как в диоскореоидах, так и в переопределенном Liliales. В конце концов было обнаружено, что Burmanniales Дальгрена принадлежат к диоскореоидам. Некоторые таксоны Asparagales также были обнаружены среди коммелиноидов. Стеблоноиды были образованы из Stemonaceae и других семейств различных отрядов, в том числе Pandanaceae (который один и сформировал Дальгрен Pandaniflorae ).

В попытке устранить очевидные различия между морфологическими и молекулярно определенными деревьями был проведен комбинированный анализ.[c] который подтвердил надотряд Liliiflorae как монофилетический, при условии, что были предприняты некоторые модификации. Они включали удаление двух племен Мелантиевые (Melanthiales) и включение трех дополнительных семейств (Cyclanthaceae, Pandanaceae и Velloziaceae ) из других суперзаказов. Это новое и более узкое определение Lilianae / Liliiflorae содержало три отряда: Aparagales, Liliales и Dioscoreales (которые теперь включали стемоноиды). Этот анализ также позволил установить единственную синапоморфию, но на этот раз по наличию нижнего яичника. Примечательно, что авторы отметили, что неудивительно, что авторы классификаций покрытосеменных были рассержены лилианами.[27]

Группа филогении покрытосеменных растений

Эти результаты, представленные на первой конференции Monocot в 1993 году,[28] с добавлением нескольких исследований, которые стали доступны в промежуточный период, легли в основу консенсуса 1998 г. Группа филогении покрытосеменных растений (APG) порядковая схема. Среди прочего были расширены Alismatales и появились новые заказы, такие как Acorales (размещение для Acorus) и Панданалес (которые теперь представляют стемоноиды, а также новые семейства) добавлены. Формально не присваивая никаких сверхординарных рангов, классификация признала неформальную группировку отрядов однодольных как коммелиноидов. В остальном APG признала только шесть отрядов однодольных (Acorales, Alismatales, Asparagales, Dioscoreales, Liliales и Pandanales). Последние четыре, однако, были сгруппированы вместе в результирующей кладограмме и наиболее точно представляют концепцию лилиоидов, хотя это оставило некоторые неразмещенные семейства однодольных, в том числе Корсиевые и Petrosaviaceae.[29]

Одновременно с выпуском классификации ПНГ 1998 г. произошло два события: публикация Кубицки большая монография по однодольным[30] и Вторая конференция по однодольным растениям. Кубицки определил надотряд Lilianae как все однодольные, за исключением надотряда Commelinae, Alismatanae и Acoraceae, то есть четырех отрядов Asparagales, Liliales, Dioscoreales и Pandanales.[31] Конференция Monocot посвятила целый раздел Систематика лилиоидов[32] и включены обновленные данные их предыдущего исследования Чейза и его коллег.[33] В этом случае последний посчитал, что теперь имеется достаточно данных, чтобы выдвинуть окончательную классификацию, определяющую лилиоиды как составляющие четыре ордена, помещенные в Лилианах Кубицким. Рудалл и коллеги (2002) последовали за Чейзом (2000), использовав термин «лилиоидные однодольные» и снова отметив неразрешенные политомия между этими четырьмя отрядами и оставшимися кладами однодольных (комлинид и Petrosaviaceae), хотя в то время Petrosaviaceae еще не были размещены.[7][34]

Теперь было достаточно новых данных, чтобы оправдать пересмотр системы ПНГ, и в 2003 году была выпущена новая классификация. Хотя это привело к изменениям в приказах, это не повлияло на отношения между ними. Лилиоидные однодольные обсуждались, но не были официально признаны (комлиниды, переименованные из коммелиноидов, являлись единственной надординарной группой в однодольных, которую следует назвать), а Petrosaviaceae остались без места.[35] Вторая версия APG совпала с третьей конференцией Monocot (2003),[36] результаты, полученные с помощью дополнительных молекулярных маркеров, помогли разрешить некоторые из оставшихся вопросов, касающихся взаимоотношений внутри этого сообщества.[37][38] Было показано, что Petrosaviaceae входит в то, что Чейз называет «лилидами», и помещается в порядок Петросавиалес, в то время как Dioscoreales и Pandanales оказались сестра клады.[39] Быстрый прогресс в понимании взаимоотношений однодольных растений потребовал выпуска еще одной версии классификации ПНГ (2009 г.), в которую были включены эти достижения.[22] Дальнейшее определение отношений между родословными с использованием нескольких маркеров продолжается.[40][41]

Учебники и другие источники, выпущенные в прошлом веке, неизбежно основаны на более старых классификациях. Сейчас появляются публикации, использующие версии системы APG, и Всемирный контрольный список избранных семейств растений от Королевский ботанический сад, Кью теперь использует Система APG III, как и Сайт филогении покрытосеменных[42] отсюда и классификация лилиоидных однодольных, показанная на кладограмме ниже.[43] Ботаники Кью рассматривают однодольные растения как три основных группы: ализматид однодольные (Acorales, Alismatales), лилиоидные однодольные (пять других однодольных некомлинид) и комлинидные однодольные. Они также организуют свои исследования однодольных в две группы: I: ализматиды и лилиоиды и II: коммелиниды.[44] Похожий подход используется Джадд в его Систематика растений.[45]

Филогения и эволюция

В кладограмма На рисунке ниже показаны приказы Лилианы. Sensu Chase & Reveal (однодольные) на основе молекулярно-филогенетических данных.[46][22][47][41] Отряды лилиоидных однодольных заключены в скобки, а именно Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales и Asparagales.[44] Они составляют парафилетический совокупность, то есть группы с общим предком, не включающие всех прямых потомков (в данном случае комлиниды, которые являются сестринская группа to Asparagales); чтобы сформировать кладу, необходимо включить все группы, соединенные жирными линиями. В то время как Acorales и Alismatales вместе назывались «однодольные ализматиды», остальные клады (лилиоидные и комлинидные однодольные) назывались «основными однодольными».[48] Связь между заказами (за исключением двух сестринских заказов) пектинат, последовательно расходящаяся от линии, ведущей к комлинидам.[47] Цифры указывают группа короны (самый последний общий предок выбранных видов интересующей клады) время расхождения в моя (миллион лет назад).[41]

Лилиана  Sensu Chase & Reveal (однодольные) 131[46]
 
 
          

Acorales

 
 
 

Двулистные

 
122
          

Петросавиалес

 
 
120
 

Диоскореалы 115

 
 

Панданалес 91

 
 
 
 

Лилиалес 121

 
121
 

Спаржи 120

 
комлиниды  118
          

Dasypogonaceae

 
 

Arecales

 
 

Poales

 
 
          

Зингибералес

 
 

Commelinales

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Лилиоидные однодольные 122

Хотя это наиболее часто понимаемая взаимосвязь, Davis et al. (2013) с использованием комбинации пластида геномы показали, что если лечить аспарагалы Sensu stricto исключая его самое большое и наиболее нетипичное семейство, Orchidaceae, затем Aparagales Sensu APG может не быть монофилетическим, и что Orchidaceae и Liliales могут быть сестринскими группами и, в свою очередь, являются сестрой Asparagales. Однако их данные привели к противоречивым моделям.[47] Zeng et al. (2014) с использованием ядерные гены также нашли доказательства сестринских отношений между Asparagales и Liliales. Несмотря на то что расхождение оценки времени в пределах лилиоидов значительно различались,[41] они также смогли получить молекулярные часы оценки происхождения лилиоидов примерно 125 млн лет назад (Меловой период ).[40] С другой стороны, большой набор данных с использованием комбинированного анализа ядерных, митохондриальный и пластидные гены вместе с ядерными фитохром C был согласен с более ранними отношениями с ПНГ.[41]

Подразделение

Лилиоидные однодольные из пяти заказов.

Японолирион растет в Японии
Japonolirion osense

Петросавиалес

Основная статья: Петросавиалес

Petrosaviales - очень небольшой отряд (1 семейство, 2 рода, около 5 видов) редких безлистных ахлорофилловых, микогетеротрофный растения найдены в темноте горный тропические леса в Японии, Китае, Юго-Восточной Азии и на Борнео. Для них характерно наличие брактеат кисти, педицеллят цветы, шесть устойчивых листочков околоцветника, септальные нектарники, три почти разных плодолистики, одновременный микроспорогенез, моносулькат пыльца и фолликулярный фрукты.[49]

Лозы Dioscorea balcanica, растущие в берлинских ботанических садах
Dioscorea balcanica

Dioscoreales (ямс)

Основная статья: Диоскореалы

Dioscoreales - небольшой отряд (3 семейства, 21 род, около 1000 видов), в основном тропический растения, характеризующиеся лозы и способность формировать под землей клубни как запасы пищи, но также в том числе деревянный пол травянистый растения, которые могут быть сапрофитный. Клубневые корни образуют основная еда в тропических районах и были источником добычи стероиды для устного контрацептивы. Они образуют сестринская группа Панданалам.[50]

Дерево Pandanus montanus на острове Реюньон
Pandanus montanus

Панданалы (панданы)

Основная статья: Панданалес

Панданалы - это отряд среднего размера (5 семейств, 36 родов, около 1300 видов), в основном тропический отряд, многие виды которого имеют похожие на ремни листья, используемые при производстве корзин, циновок и соломенных шляп. Отряд очень разнообразен, включая деревья, виноградные лозы и сапрофиты лесной подстилки. Они являются сестринской группой Диоскореалов.[51]

Цветы Lilium michiganense
Лилия мичиганская

Лилиалес (лилии)

Основная статья: Лилиалес

Liliales - крупный отряд (10 семейств, 67 родов, около 1500 видов), распространенный по всему миру, особенно в субтропических и умеренный регионы в Северное полушарие. Это в основном многолетние травянистые растения и могут быть вьющимися растениями, в том числе настоящими лилиями и многими другими. геофиты. Их экономическое значение заключается в их использовании для садоводство и срезанные цветы. Они также являются источником пищи и фармацевтические препараты.[52]

Дерево Nolina recurvata в ботаническом саду Ментона
Nolina recurvata

Спаржи (включая орхидеи, ирисы, агаву, амариллис и лук)

Основная статья: Спаржи

Аспарагалы - это большой и очень разнообразный отряд (14 семейств, 1122 рода, около 36000 видов), в том числе многие геофиты, декоративные цветы, овощи, и специи. Большинство из них - травянистые многолетники, но есть деревья и вьющиеся растения.[53]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ На самом деле Дальгрен не использовал точный термин.
  2. ^ "Этот надотряд чрезвычайно изменчив и содержит некоторые группы, которые, по нашей оценке, вероятно, сохранили многие черты наследственных однодольных растений. Широкий диапазон изменчивости затрудняет определение, и в эволюционном смысле эта единица является несомненно парафилетический, а не монофилетический "(курсив мой).[25]
  3. ^ После конференции по однодольным растениям 1993 г. и до публикации.

Рекомендации

  1. ^ Zomlefer et al. 2001 г.
  2. ^ Мондрагон-Паломино и Тайссен, 2009 г.
  3. ^ Рудалл 2002.
  4. ^ Craene 2010, Лилиоиды р. 98.
  5. ^ Ботаника 400 2016
  6. ^ Гловер 2014, Лепестковые однодольные р. 122
  7. ^ а б Фернесс и Рудалл 2001
  8. ^ а б Johansen et al. 2006 г.
  9. ^ Линдли 1830, Petaloideae p. 252
  10. ^ Хатчинсон 1936
  11. ^ а б Хейвуд 1981
  12. ^ Университет Альберты 1999
  13. ^ Крон и Чейз 1995
  14. ^ а б Кронквист 1981
  15. ^ Торн 1983
  16. ^ Торн 1992
  17. ^ а б Дальгрен, Клиффорд и Йео 1985
  18. ^ Meerow 2002
  19. ^ Чейз и Палмер 1989
  20. ^ Chase et al. 1993 г.
  21. ^ Duvall et al. 1993 г.
  22. ^ а б c ПНГ III 2009
  23. ^ а б Chase et al. 1995a
  24. ^ Дальгрен, Клиффорд и Йео 1985, п. 94 Рис.37 Узел 8
  25. ^ Дальгрен, Клиффорд и Йео 1985, п. 107
  26. ^ Дальгрен, Клиффорд и Йео 1985, С. 107–274 Liliiflorae
  27. ^ Chase et al. 1995b
  28. ^ Rudall et al. 1995 г.
  29. ^ APG I 1998
  30. ^ Кубицки и Хубер 1998
  31. ^ Кубицки и Хубер 1998, инжир. 19 п. 28
  32. ^ Уилсон и Моррисон 2000, Систематика лилиоидов с. 345–524.
  33. ^ Chase et al. 2000 г.
  34. ^ Рудалл и Бейтман 2002
  35. ^ APG II 2003
  36. ^ Columbus et al. 2006 г.
  37. ^ Chase et al. 2006 г.
  38. ^ Graham et al. 2006 г.
  39. ^ Погоня 2004
  40. ^ а б Zeng et al. 2014 г.
  41. ^ а б c d е Hertwick et al. 2015 г.
  42. ^ Стивенс 2016.
  43. ^ WCLSPF 2015
  44. ^ а б РБГ 2010
  45. ^ Джадд и др. 2007 г.
  46. ^ а б Chase & Reveal 2009
  47. ^ а б c Davis et al. 2013
  48. ^ Хеджес и Кумар 2009, п. 205.
  49. ^ Кэмерон, Чейз и Рудалл, 2003 г.
  50. ^ Кэддик и др. 2002a.
  51. ^ Рудалл и Бейтман 2006.
  52. ^ Kim et al. 2013.
  53. ^ Пирес и др. 2006 г..

Библиография

Книги
Симпозиумы
Главы
Статьи
ПНГ
Сайты