Диоскореалы - Dioscoreales

Диоскореалы
Временной диапазон: средний Меловой - Недавний 116–0 Ма
Tamus communis02.jpg
Dioscorea communis
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Однодольные
Заказ:Диоскореалы
Mart.[1][2][3]
Типовой вид
Dioscorea villosa
Семьи
Синонимы

В Диоскореалы являются порядок из однодольные цветущие растения в современном системы классификации, такой как Группа филогении покрытосеменных растений и Паутина филогении покрытосеменных растений. Внутри однодольных Dioscoreales сгруппированы в лилиоидные однодольные где они в сестринская группа отношения с Панданалес. По необходимости диоскореалы содержат семья Dioscoreaceae который включает сладкий картофель (Диоскорея ), который используется в качестве важного источника пищи во многих регионах мира. В более старых системах все лилиоидные однодольные сетчатые прожилки листья (например, Smilacaceae и Stemonaceae вместе с Dioscoraceae) у Dioscoreales. В настоящее время ограниченный к филогенетический анализ использование комбинированных морфология и молекулярный методы, Dioscreales содержит много сетчатых прожилок лозы в Dioscoraceae он также включает микогетеротрофный Burmanniaceae и автотрофный Nartheciaceae. Орден состоит из трех семей, 22 роды и около 850 разновидность.

Описание

Диоскореалы лозы или же травянистый лесные растения. Они могут быть ахлорофилловый или же сапрофитный. Синапоморфии включают клубневые корни, железистые волоски, семенная оболочка характеристики и наличие оксалат кальция кристаллы.[5] К другим характеристикам заказа можно отнести наличие сапонин стероиды, кольцевая сосудистые пучки которые находятся как в корень и лист. Листья часто у основания обнаженные, имеют характерный черешок и сетчатые прожилки пластинка. В качестве альтернативы они могут быть небольшими и масштабными с обшитым основанием. В цветы находятся актиноморфный, и возможно бисексуал или же раздельнополый, а цветы или соцветие несут железистые волоски. В околоцветник может быть заметным или уменьшенным, а стиль короткий с хорошо развитыми стилевыми ветвями. В листочки околоцветника упорствовать в развитии фрукты, который является сухим капсула или же ягода. В семени эндотегмен является дубильный и эмбрион короткая.[6]

Все виды, кроме родов, помещенных в Nartheciaceae выразить одновременный микроспорогенез. Растения в Nartheciaceae показать последовательный микроспорогенез что является одной из черт, указывающих на то, что семья является сестрой для всех других членов, включенных в порядок.

Таксономия

Додарвиновский

За раннюю историю от Линдли (1853)[7] и далее, см. Кэддик и другие. (2000) Таблица 1,[8] Кэддик и др. (2002a) Таблица 1[5] и Таблица 2 в Bouman (1995).[9] В таксономический классификация Dioscoreales усложняется наличием ряда морфологический особенности напоминают двудольные, что побудило некоторых авторов поставить порядок между однодольными и двудольными.[9]

Мужской Диоскорея бататас (Д. полистачья ) в Хукере Общая система ботаники 1873

Хотя Линдли не использовал термин «диоскореалы», он поместил семейство Dioscoraceae вместе с четырьмя другими семьями в то, что он называл Альянсом (эквивалент современного Ордена) под названием Dictyogens. Он отразил неуверенность относительно места этого Альянса, поместив его в отдельный класс между эндогенами (однодольные) и экзогенами (двудольные).[10] В ботанический авторитет дается фон Мартиус (1835) APG за описание семейства Dioscoreae или Ордо,[3] в то время как другие источники[11] цитируют Хукера (Dioscoreales Hook.f. ) за использование им термина «Диоскорал» в 1873 г.[12] с одной семьей, Dioscoreae.[13] Однако в своей более окончательной работе Род плантара (1883), он просто поместил Dioscoraceae в эпигинскую «серию».[14]

Постдарвиновский

Несмотря на то что Чарльз Дарвин с Происхождение видов (1859 г.) предшествовал публикации Бентама и Хукера, последний проект был начат намного раньше и Джордж Бентам изначально скептически относился к дарвинизм.[15] Новый филетический подход изменил подход таксономистов к классификации растений, включив эволюционный информацию в их схемы, но это мало что сделало для дальнейшего определения ограничение из Dioscoreaceae. Основные работы конца девятнадцатого и начала двадцатого века, в которых использовался этот подход, были в Немецкий литература. Авторы, такие как Эйхлер,[16] Энглер[17] и Wettstein[18] поместил эту семью в Liliiflorae, главное подразделение однодольных. осталось Hutchinson (1926)[19] воскресить диоскореалов, чтобы сгруппировать диоскореи и родственные семьи вместе. Окружение Dioscoreales Хатчинсоном включало три других семейства в дополнение к Dioscoreaceae, Stenomeridaceae, Trichopodaceae и Roxburghiaceae. Из них только Trichopodaceae были включены в Группа филогении покрытосеменных растений (APG) (см. Ниже), но был отнесен к Dioscoraceae. Stenomeridaceae, as Стеномерис был также включен в Dioscoreaceae как подсемейство Stenomeridoideae, остальные роды были сгруппированы в подсемейство Dioscoreoideae.[9] Roxburghiaceae, с другой стороны, был выделен в заказ сестры Панданалес в качестве Stemonaceae. Большинство систематиков двадцатого века (исключение - 1981 г. Система Кронквиста который привел в порядок большинство таких растений Лилиалес, подкласс Liliidae, учебный класс Лилиопсида = однодольные, деление Магнолиофита = покрытосеменные) признали Dioscoreales как отдельный отряд, но продемонстрировали широкие вариации в его составе.[5][9]

Дальгрен, во второй версии его таксономической классификации (1982)[20] поднял Liliiflorae до суперзаказ и разместил в ней приказ о диоскореале. В его система, Dioscoreales содержали всего три семейства: Dioscoreaceae, Stemonaceae (т.е. Хатчинсона Roxburghiaceae) и Trilliaceae. Последние две семьи рассматривались как отдельный орден (Stemonales, или Roxburghiales) других авторов, таких как Хубер (1969).[21] Позднее APG назначит их Панданалес и Лилиалес соответственно. Построение Дальгреном Dioscoreaceae включало Stenomeridaceae и Trichopodaceae, сомневаясь, что они были разными, и Croomiaceae в Stemonaceae. Кроме того, он выразил сомнения в однородности отряда, особенно Trilliaceae. Диоскореалы в то время были мало отличимы от Спаржи. В своем исследовании Stemonales Хубера он обнаружил, что две составляющие семьи были так же близки к Dioscoreaceae, как и друг к другу, и, следовательно, включали их. Он также рассматривал близкородственные семьи и их отношение к диоскореалам, например моногенный Taccaceae, затем в собственном порядке Taccales. Аналогичные соображения обсуждались в отношении двух семейств Asparagales, Smilacaceae и Petermanniaceae.[20]

В третьей и последней версии Дальгрена (1985)[22] что более широкое определение Dioscoreales было создано в рамках надотряда Лилиана, подкласс Liliidae (однодольные), сорт Магнолиопсида (покрытосеменные) и составляли семь семейств Dioscoreaceae, Petermanniaceae, Smilacaceae, Stemonaceae, Taccaceae, Trichopodaceae и Trilliaceae. Thismiaceae либо рассматривалась как отдельная семья, тесно связанная с Burmanniaceae или как племя (Thismieae) в более широком смысле Burmanniaceae, образуя отдельный отряд, Burmanniales, в системе Дальгрена.[23] Связанные Nartheciaceae считались племенем нартециев в Мелантиевые в третьем порядке Мелантиальные, пользователя Dahlgren.[22] Дальгрен считал, что диоскореалы наиболее сильно напоминают предковые однодольные и, следовательно, обладают «двудольными» характеристиками, что делает их наиболее центральным отрядом однодольных.[9] Из этих семи семейств Бауман считал Dioscoreaceae, Trichopodaceae, Stemonaceae и Taccaceae «основными» семействами отряда. Тем не менее, это исследование также показало как четкое разграничение порядка от других отрядов, в частности аспарагалов, так и об отсутствии однородности внутри отряда.[9]

Молекулярная филогенетика и группа филогении покрытосеменных растений

Растущая доступность молекулярная филогенетика методы в дополнение к морфологическим характеристикам в 1990-х годах привели к серьезному пересмотру взаимоотношений внутри однодольных растений.[24] В этом большом мультиинституциональном исследовании семенные растения с использованием пластида ген rbcL авторы использовали Система Дальгрена как их основу, но следовали Торн (1992)[25] в изменении суффиксы суперзаказов от "-цветок" к "-анаэ".[а] Это продемонстрировало, что Лилианы включают три линии передачи, соответствующие порядку Дальгрена: Диоскореал, Лилиалес и Аспарагалес.

Под Группа филогении покрытосеменных растений система 1998 г.,[26] который взял за основу систему Дальгрена, заказ был размещен в однодольные клады и состоял из пяти семей Burmanniaceae, Dioscoreaceae, Taccaceae, Thismiaceae и Trichopodaceae.

В APG II (2003),[27] в Dioscoreales был внесен ряд изменений в результате обширного исследования Caddick et al. (2002),[5][28] используя анализ трех гены, rbcL, атпГруппа 18S рДНК, в добавление к морфология. Эти исследования привели к пересмотру взаимоотношений между большинством родов отряда. Было показано, что Thismiaceae является сестринская группа к Burmanniaceae, и поэтому был включен в него. В монотипный семейства Taccaceae и Trichopodaceae были включены в Dioscoreaceae, в то время как Nartheciaceae также могли быть сгруппированы в Dioscoreales. ПНГ III (2009)[29] не изменил этого, поэтому теперь порядок включает три семейства Burmanniaceae, Dioscoreaceae и Nartheciaceae.

Хотя дальнейшие исследования более глубоких взаимоотношений внутри Dioscoreales продолжаются,[30][31][23] то APG IV (2016) авторы считают, что еще преждевременно предлагать реструктуризацию порядка. В частности, эти вопросы связаны с противоречивой информацией о взаимосвязи между Thismia и Burmanniaceae,[32] и, следовательно, следует ли отнести Thismiaceae к последнему или восстановить.[1]

Филогения

Молекулярная филогенетика у Dioscoreales создает особые проблемы из-за отсутствия пластида гены у микогетеротрофов.[30] Dioscoreales - это монофилетический и помещается как заказ сестры к Панданалес, как показано на кладограмме I.[32][1]

Кладограмма I: филогенетический состав однодольных.[1]
однодольные
 
 

Acorales

 
 
 

Двулистные

 
 
 

Петросавиалес

 
 
 
 

Диоскореалы

 
 

Панданалес

 
 
 
 

Лилиалес

 
 
 

Спаржи

 
комлиниды
 

Arecales

 
 

Poales

 
 
 

Зингибералес

 
 

Commelinales

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Эволюция

Данные об эволюции отряда собираются с помощью молекулярного анализа, поскольку таких окаменелостей не найдено. Считается, что Диоскореал и его сестра клады Панданалес распались около 121 миллиона лет назад в раннем меловом периоде, когда стволовая группа был сформирован. Тогда потребовалось от 3 до 6 миллионов лет, чтобы группа короны дифференцировать в середине Меловой.

Подразделение

Три семейства Dioscreales составляют около 22 родов и около 849 видов.[33] что делает его одним из небольших заказов на однодольные.[31] Из них самая большая группа Диоскорея (ямс) около 450 видов. Напротив, второй по величине род - Бирманния их около 60 видов, и у большинства всего один или два.[31]

Некоторые авторы,[23] предпочитая исходные семейства APG (1998), продолжают обрабатывать Thismiaceae отдельно от Burmanniaceae и Taccaceae от Dioscoreaceae.[31] Но в исследовании 2015 года, проведенном Хертверком и его коллегами, семь родов, представляющих все три семейства, были изучены с помощью набора данных из восьми генов. Dioscoreales были монофилетическими, и были представлены три субклада, соответствующие семействам APG. Dioscoreaceae и Burmanniaceae состояли в родственных отношениях.[32]

Кладограмма II: родство семей диоскореалов[32] (количество родов)[33]
Диоскореалы
 
 

Dioscoreaceae (9)

 
 

Burmanniaceae (8)

 
 
 

Nartheciaceae (5)

 
 

Этимология

Названный в честь типовой род Диоскорея, который, в свою очередь, был назван Линней в 1753 году в честь греческого врача и ботаника Диоскорид.[9]

Распространение и среда обитания

Виды этого отряда распространены на всех континентах, кроме Антарктида. Они в основном тропический или же субтропический представители, но некоторые члены семей Dioscoreaceae и Nartheciaceae находятся в более прохладных регионах Европа и Северная Америка. Отряд Dioscoreales содержит растения, способные образовывать подземный орган для резервирования питание как и многие другие однодольные. Исключение составляет семья Burmanniaceae который является полностью микогетеротрофным и содержит виды, не имеющие фотосинтетический способности.

Экология

Narthecium ossifragum - болотный асфодель

Три семейства, включенные в отряд Dioscoreales, также представляют три различные экологические группы растений. Dioscoreaceae содержит в основном лозы (Диоскорея ) и другие ползающие виды (Эпипетрум ). Nartheciaceae с другой стороны, это семейство, состоящее из травянистых растений с довольно похожим на лилию видом (Алетрис ) пока Burmanniaceae полностью микогетеротрофный группа.

Использует

Многие члены Dioscoreaceae производить клубневидный крахмалистый корни (батат ) которые образуют основные продукты питания в тропических регионах. Они также были источником стероиды для фармацевтическая индустрия, в том числе производство устный контрацептивы.

Примечания

  1. ^ Подробное обсуждение этой номенклатуры см. Лилиана

Рекомендации

  1. ^ а б c d APG IV 2016.
  2. ^ Тропики 2015, Dioscoreales Mart.
  3. ^ а б Мартий 1835 г., Ordo 42. Dioscore R. Br. п. 9
  4. ^ LAPGIII 2009 г..
  5. ^ а б c d Кэддик и др. 2002a.
  6. ^ Стивенс 2016, Диоскореалы
  7. ^ Линдли 1853.
  8. ^ Кэддик и др., 2000.
  9. ^ а б c d е ж грамм Боуман 1995.
  10. ^ Линдли 1853, Диктиогены стр. 211
  11. ^ Бренды 2015, Диоскореалы (Порядок)
  12. ^ Le Maout & Decaisne 1873 г., Когорта VI. Dioscorales p. 1018
  13. ^ Le Maout & Decaisne 1873 г., XV Dioscoreae p. 794
  14. ^ Бентам и Хукер 1862–1883 ​​гг., т. 3 часть 2 Ordo Dioscoreaceae p. 741
  15. ^ Стюесси 2009, Естественная классификация стр. 47
  16. ^ Эйхлер 1886, Dioscoreaceae p. 35 год
  17. ^ Энглер 1903, Dioscoreaceae p. 99
  18. ^ Веттштейн 1924, Dioscoreaceae p. 880
  19. ^ Хатчинсон 1959.
  20. ^ а б Дальгрен и Клиффорд 1982.
  21. ^ Хубер 1969.
  22. ^ а б Дальгрен, Клиффорд и Йео 1985.
  23. ^ а б c Меркс и Сметс 2014.
  24. ^ Чейз и др., 1993.
  25. ^ Торн 1992.
  26. ^ APG I 1998.
  27. ^ APG II 2003.
  28. ^ Кэддик и др., 2002b.
  29. ^ ПНГ III 2009.
  30. ^ а б Merckx et al 2009.
  31. ^ а б c d Merckx et al 2010.
  32. ^ а б c d Хертвек и др., 2015 г..
  33. ^ а б Christenhusz & Byng, 2016 г..

Библиография

Статьи и главы

Книги и симпозиумы

Базы данных

ПНГ

внешняя ссылка