Лилиалес - Liliales
Лилиалес | |
---|---|
Лилиум мартагон | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Clade: | Трахеофиты |
Clade: | Покрытосеменные |
Clade: | Однодольные |
Заказ: | Лилиалес Перлеб (1826)[1][2] |
Типовой вид | |
Лилия кандида | |
Семьи | |
Альстромериевые | |
Синонимы[3] | |
Лилифлора |
Лилиалес является порядок из однодольные цветущие растения в Группа филогении покрытосеменных растений и Паутина филогении покрытосеменных растений система, в пределах лилиоидные однодольные. Этот порядок необходимости включает семья Лилии. В Система APG III (2009) размещает этот заказ в однодольные клады. В APG III семейство Luzuriagaceae совмещен с семьей Альстромериевые и семья Petermanniaceae признан. И отряд Lililiales, и семейство Liliaceae имеют широко обсуждаемую историю. ограничение сильно варьируется от одного систематика к другому. Предыдущие члены этого ордена, в который на каком-то этапе входило большинство однодольных с заметными листочки околоцветника и не хватает крахмал в эндосперм теперь распределены по трем заказам, Лилиалес, Диоскореалы и Спаржи, используя преимущественно молекулярная филогенетика. Недавно разделенный Лилиалес - это монофилетический, с десятью семьями. Хорошо известные растения из заказа включают Лилия (Лили), тюльпан, североамериканский полевой цветок Триллиум, и Greenbrier.
В таком описании этот порядок состоит в основном из травянистый растения, но лианы и кусты тоже случаются. Они в основном многолетние растения, с едой органы хранения Такие как клубнелуковицы или же корневища. Семья Корсиевые примечателен тем, что гетеротрофный.
Заказ распространяется по всему миру. Более крупные семейства (более 100 видов) примерно приурочены к Северное полушарие, или распространяются по всему миру с центром на севере. С другой стороны, более мелкие семейства (до 10 видов) приурочены к Южное полушарие, а иногда просто Австралия или же Южная Америка. Общее количество видов в отряде сейчас около 1768.
Как и любой травянистый группа, ископаемое Сведения о Лилиалах довольно скудны. Есть несколько видов из эоцен, Такие как Petermanniopsis anglesaensis или же Смилакс, но их идентификация не определена. Еще одна известная окаменелость - это Ripogonum scandens от Миоцен. Из-за нехватки данных невозможно точно определить возраст и первоначальное распределение отряда. Предполагается, что лилии происходят из Нижнего Меловой, более 100 миллионов лет назад. Ископаемые водные растения из Меловой северо-востока Бразилии и новый наземный вид, помещенный в новый род Кратосмилакс предполагают, что первые виды появились около 120 миллионов лет назад, когда континенты сформировали Пангею, а затем рассредоточились на Азию, Африку и Америку.[4] Первоначальная диверсификация до нынешних семейств произошла между 82 и 48 миллионами лет назад.[5] Орден насчитывает 10 семейств, 67 родов и около 1768 видов.
Описание
Лилиалес - это разнообразные порядок преимущественно многолетнее растение прямостоячие или вьющиеся травянистый и альпинизм растения. Альпинисты, например, травянистые Глориоза (Colchicaceae) и Bomarea (Alstroemeriaceae), распространены в Америке в умеренный и тропический зоны, в то время как большинство видов субтропического и тропического рода Смилакс (Smilacaceae) - травянистые или древесные вьющиеся растения и составляют большую часть растительности в пределах ареала Лилиалес. Они также включают древесный кусты, у которых есть мясистые стебли и под землей место хранения или же многолетний органы, в основном луковичный геофиты, иногда ризоматозный или же толстый.[6] Листья эллиптические и в форме ремня с параллельное жилкование или яйцевидной формы с пальчатыми жилками и сетчатый малое жилкование (Smilacaceae). В Альстромерия и Bomarea (Alstroemeriaceae) листья возродить (скрученный).[7][8][9]
В цветы сильно различаются по размеру от маленького зеленого актиноморфный (радиально-симметричные) соцветия Смилакс к большим эффектным, найденным в Лилия, Тюльпан и Калохортус (Liliaceae) и Лапагерия (Philesiaceae). Чашелистики и лепестки неотличимы друг от друга и известны как листочки околоцветника, образуя околоцветник. Они обычно большие и заостренные, могут быть разнообразными. Фритиллярия (Liliaceae). Нектарники может быть перигональным (у основания околоцветника), но не перегородочным (на яичники ). Перигональные нектарники могут быть простой секреторной эпидермальной областью у основания листочка околоцветника (Лапагерия ) или небольшие вдавленные участки, окаймленные волосками, часто с выступами на поверхности желез у основания внутренних листочков околоцветника (Калохортус ), пока в Трициртис листочки околоцветника становятся выпуклыми или шпорцевидными у основания, образуя нектарный мешок. Яичники могут быть нижними или верхними, часто длинные и длинные. клеймо capitate (булавочная головка). У ряда таксонов есть три отдельных стиля, особенно у некоторых Melanthiaceae. s.l. (например. Helonias, Триллиум, Veratrum ) и Хионографис. Внешний покров эпидермис семенная оболочка сотовый, а фитомеланин пигмент отсутствует. Внутренний покров также клеточный, и эти особенности плезиоморфный.[7][8][9]
Лилиалес характеризуются (синапоморфии ) наличие нектарников у основания листочков околоцветника (перигональные нектарники) или тычинка волокна (Колхикум, Андроцимбий ) большинство таксонов, но отсутствие септальных нектарников,[10] вместе с крайний (открывание наружу) пыльники. Это отличает их от септальных нектарников и внутренних пыльников, которые характерны для большинства других однодольные.[5][8] Исключение составляют некоторые Melanthiaceae, у которых нектарники отсутствуют или перегородки, а пыльники замкнуты (расхождение направлено внутрь) у Campynemataceae, Colchicaceae и некоторых Alstroemeriaceae, Melanthiaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae и Smilacaceae. Листочки околоцветника околоцветника в основном прослеживаются в сетчатых таксонах Liliales (например, Клинтония, Disporum ), что отличает их от Asparagales с единичными следами, и связано с присутствием нектарников околоцветника, предположительно для их питания. Наличие отдельных стилей также является отличительной чертой от Asparagales, где оно встречается редко. Фитомелан полностью отсутствует в оболочке семян Liliales, в отличие от Asparagales, которые почти все его содержат.[11][8]
Фитохимия
Стебли содержат фруктаны, растения также содержат Хелидоновая кислота, сапонины, а некоторые виды содержат Веламен. В эпикутикулярный воск относится к типу Convallaria, состоящему из параллельно ориентированных пластинок.[12]
Геном
Заказ включает таксоны с некоторыми из крупнейших геномы среди Покрытосеменные,[13] особенно Мелантиевые, Альстромериевые и Лилии.[14]
Таксономия
С 11 семьи, ок.67 роды и около 1558 разновидность, Лилиалес - относительно небольшой покрытосеменные порядок, но большая группа внутри однодольных.[9][15]
История
Происхождение
В ботанический авторитет для Лилиалеса отдается Перлеб (1826), которые объединили одиннадцать семей (Спаржи, Pontederiaceae, Asphodeleae, Coronariae,[а] Colchicaceae, Dioscoreaceae, Гипоксида, Амариллиды, Haemodoraceae, Burmanniaceae, Ириды ) в отряд, который он назвал Liliaceae.[17] В системе Перлеба он разделил сосудистые растения на семь классов, из которых Phanerogamicae или семенные растения, которые он назвал своим классом IV, или Ternariae. Последних он разделил на пять орденов (Ordo), в том числе Liliaceae.[17]
Несколько позже систематики, например, Endlicher (1836) заменил термин Coronarieae для этого более высокого порядка, включая шесть подчиненных таксонов. Эндличер разделил Кормофита на пять разделов, из которых Amphibrya содержала одиннадцать классов, включая Coronarieae.[18] Термин Лилиалес был введен Линдли (1853),[19] ссылаясь на эти высшие порядки как Альянсы. Линдли включил в этот союз четыре семьи. Линдли назвал однодольные класс Endogenae с одиннадцатью альянсами, включая Liliales.[19] Несмотря на то что Бентам (1877) восстановил Coronariae как одну из семи Серии составляя однодольные,[20] в последующих публикациях он был заменен на Liliiflorae, а затем на Liliales (видеть Стол для истории).[21]
Филетические системы
Последующие авторы, теперь применяющие филогенетический (филетический) или эволюционный подход к естественному методу,[22] не следовали номенклатуре Бентама. Эйхлер (1886) использовал Liliiflorae для более высокого порядка, включая Liliaceae, поместив его в качестве первого порядка (Рейхе) в своем классе однодольные,[23] как сделал Энглер (1903),[24] Lotsy (1911),[25] и Wettstein в 1924 г. в классе Monocotyledones подразделения Angiospermae.[26]
Hutchinson (1973)[27] восстановил Liliales для более высокого ранга, подход, который был принят большинством основных систем классификации и далее, зарезервировав Liliiflorae для более высоких рангов. К ним относятся Кронквист (1981),[28] Дальгрен (1985),[29] Тахтаджан (1997)[30] а также Торн и Раскрыть (2007).[31]
Hutchinson (1973) вывели более сложную иерархию, разместив Liliales в качестве одного из 14 в подразделении Corolliferae, одном из трех подразделений подтип однодольные. Кронквист (1981) разместил заказ Лилиалеса как один из двух в подклассе Liliidae, один из пяти в классе Лилиопсида (однодольные) деления Магнолиофита (покрытосеменные). Дальгрен (1985) сделал Лилиалес одним из шести заказов в суперотряде Liliiflorae, одном из десяти подразделений однодольных. Тахтаджан (1997) имели более сложную систему высших таксономических рангов, поместив Лилиалес в один из 15 отрядов в пределах суперзаказ Лилиана, один из четырех в подклассе Liliidae. Liliidae, в свою очередь, были одним из четырех подклассов в классе Лилиопсида (однодольные).[32] В отличие Торн и раскрытие (2007) отказались от использования однодольных растений в качестве отдельного таксона, заменив его тремя отдельными подклассами Magnoliopsida (покрытосеменных), из которых Liliidae состоит из 3-х надотрядов, помещающих Лилиалес в надотряд Лилиана.[31]
Во всех этих системах Liliales (или Liliiflorae) визуализировались либо как прямое подразделение однодольных (или эквивалентное), либо помещались в промежуточное подразделение однодольных, такое как надотряд Lilianae.[33]
Молекулярные филогенетические системы
Развитие молекулярный филогенетический методы определения таксономический ограничение и филогения привел к значительному пересмотру классификации покрытосеменных,[34] и создание Liliales как монофилетический группа.[35][36][8] К 1996 году стало ясно, что самая полезная на сегодняшний день система, система Дальгрена, требует срочного пересмотра.[34] Новая классификация была формализована с созданием Группа филогении покрытосеменных растений (APG) система (1998–2016 гг.),[37][38] на основе монофилетический клады, который продолжил использование Liliales в качестве названия для таксона.[39]
Группа филогении покрытосеменных растений Система ПНГ (1998) установили структуру классификации однодольных с десятью порядками.[37] Заметным было разделение аспарагид, как предположил Дальгрен,[10] в Спаржи, с другими таксонами, помещенными в Диоскореалы, что приводит к значительному уменьшению порядка.[9][8]
Филогения
Положение Liliales внутри однодольных (Lilianae) показано на следующем рисунке. кладограмма. Заказ однодольных составляет три оценки, то ализматид однодольные, лилиоидные однодольные и комлинид однодольные по порядку ветвления от раннего до позднего. Их также называют алисматаны, лилианы и коммелинаны.[10] Однодольные ализматиды образуют базальная группа, в то время как остальные сорта (лилиоидные и комлинидные однодольные) были названы «основными однодольными».[40] Связь между заказами (за исключением двух сестринских заказов) пектинат, последовательно расходящаяся от линии, ведущей к комлинидам.[41] Отряды лилиоидных однодольных составляют парафилетический совокупность, то есть группы с общим предком, не включающие всех прямых потомков (в данном случае комлиниды, которые являются сестринская группа to Asparagales); чтобы сформировать кладу, необходимо включить все группы, соединенные жирными линиями. На кладограмме цифры указывают группа короны (самый недавний общий предок отобранных видов интересующей клады) время расхождения в моя (миллион лет назад).[42]
Кладограмма 1: Филогенетический состав однодольных[38][43]
Биогеография и эволюцияВ группа короны Лилиалеса датируется ок. 117Myr (миллион лет назад) в Раннемеловой период период Мезозойский эпоха.[45][40] ПодразделениеОкружение Лилиалеса сильно изменилось с момента первоначального строительства Перлеба с 11 семьями в 1826 году.[8] Многие из этих семей теперь считаются Спаржи, с остатком в комлиниды и Диоскореалы, как показано в этой таблице. Семейства Liliales в прогрессивных таксономических схемах
Доступность молекулярных филогенетических методов позволяет предположить четыре основных линии внутри Liliales и семь семейств;[8]
Первая классификация филогенетической группы покрытосеменных (APG I) в 1998 г. имела следующую схему с 9 семьями, отделяющими Philesiaceae и Ripogonaceae от Smilacaceae:[37]
В Система APG II (2003) добавлен Корсиевые к Лилиалам,[46] пока ПНГ III (2009) добавлен Petermanniaceae и объединили Luzuriagaceae с Alstroemeriaceae.[2] Последующая доработка APG IV (2016) оставили это без изменений с 10 семьями.[38] Точные филогенетические отношения между семействами Liliales подверглись пересмотру. Эта кладограмма показывает, что Сайт филогении покрытосеменных (2020):[47][11]
Основная часть видов Liliales находится в очень разнообразном семействе Liliaceae (16 родов, 610 видов). Из оставшихся девяти семейств три называются семействами виноградных (Ripogonaceae, Philesiaceae и Smilacaceae) и образуют кластер.[11] Семьи
Распространение и среда обитанияШироко распространен, но чаще всего встречается в субтропический и умеренный регионах, особенно таксоны травянистых растений в регионах с умеренным климатом Северное полушарие, и субтропические регионы Южного полушария, включая виноградные лозы.[8] Поскольку многие виды культивируется они были представил во многих регионах и, следовательно, во всем мире, и некоторые из них впоследствии сбежали и натурализованный.[9] ИспользуетЛилиалес являются важными источниками пищи и фармацевтические препараты а также играет значительную роль в садоводство и цветоводство в качестве декоративные растения. Фармацевтическая продукция включает колхицин из Колхикум и Глориоза (Colchicaceae) и вератрин и родственные соединения из Veratrum (Melanthiaceae) и Зигаден (Melanthiaceae).[9] ПримечанияРекомендации
БиблиографияКниги и симпозиумы
Исторические источники
Главы
Статьи
Сайты
дальнейшее чтениеКниги и симпозиумы
Исторические источники
Статьи
Сайты
|