Лобария легочная - Lobaria pulmonaria

Лобария легочная[1][2]
Лобария легочная 010108c.jpg
Научная классификация
Королевство:
Грибы
Подразделение:
Аскомикота
Класс:
Леканоромицеты
Порядок:
Пельтигералес
Семья:
Лобариевые
Род:
Лобария
Виды:
L. pulmonaria
Биномиальное имя
Лобария легочная[1]
(Л. ) Hoffm. (1796)

Лобария легочная большой эпифитный лишайник состоящий из аскомицет грибок и зеленые водоросли партнер, живущий вместе в симбиотический отношения с цианобактерии - симбиоз с участием членов трех королевства организмов. Обычно известен под разными именами, такими как древесная медуница, легочный лишай, легочный мох, медуничный лишай, дубовые легкие или медуница дубовая,[3] это чувствительно к загрязнение воздуха а также страдает от потеря среды обитания и изменения в лесное хозяйство практики. Его население уменьшилось через Европа и L. pulmonaria Считается находящихся под угрозой исчезновения во многих низина области. Этот вид имеет историю использования в лечебные травы, и недавние исследования подтвердили некоторые лечебные свойства экстрактов лишайников.

Описание

Деталь слоевища. Soredia и Исидия можно увидеть на гребнях и полях при полном увеличении.

Это листовой лишайник и его листовидный слоевище зеленая, кожистая, лопастная с рисунком гребней и впадин на верхней поверхности. Ярко-зеленый во влажных условиях, при высыхании становится коричневатым и похожим на бумагу. Этот вид часто имеет на нижней поверхности тонкий слой волосков - войлок. Кора, внешний защитный слой на поверхности слоевища, примерно сравнима с эпидермисом зеленого растения. Слоевище обычно составляет 5–15 сантиметров (2,0–5,9 дюйма) в диаметре, с отдельными долями шириной 1–3 см (0,39–1,18 дюйма) и длиной до 7 см.[4] Бесполые репродуктивные структуры соредиа и Исидия присутствуют на поверхности слоевища. Мелкие (0,5–1,5 мм в диаметре) цефалодии - очаги цианобактерий - часто присутствуют на нижней поверхности слоевища; эти пятна заметно темнее зеленой поверхности слоевища.[5] Как и другие листовые лишайники, слоевище только слабо прикреплено к поверхности, на которой растет.

Фотобионты

В слоевище есть внутренние структуры, известные как цефалодия, характерный для симбиоза трехчленных лишайников с участием двух фотобионтов ( фотосинтетический симбионты во взаимоотношениях грибков и водорослей лишайников). Эти внутренние цефалодии, находящиеся между «ребрами» поверхности слоевища, возникают, когда сине-зеленые водоросли (из рода Носток ) на поверхности слоевища при росте микобионтов обволакиваются.[6] Структурно цефалодии состоят из плотных скоплений Носток клетки окружены тонкостенными гифы - это отличает их от остального слоевища, содержащего рыхлую структуру из толстостенных гиф.[7] Сине-зеленые цианобактерии могут фиксировать атмосферный азот, обеспечивая питательными веществами лишайник. Другой фотобионт L. pulmonaria это зеленая водоросль Dictyochloropsis reticulata.[8]

Размножение

L. pulmonaria имеет способность формировать как вегетативное размножение и сексуальный пропагулы[9] в возрасте около 25 лет.[10] При половом размножении этот вид производит маленькие красновато-коричневые диски, известные как апотеция содержащий asci, откуда споры насильно выпускаются в воздух (как баллистоспоры ). На основании исследований аскоспор прорастание было высказано предположение, что L. pulmonaria споры используют некоторый механизм для подавления прорастания - ингибирование снимается, когда споры выращиваются в синтетической среде для выращивания, содержащей адсорбент любить бычий сывороточный альбумин или α-циклодекстрин.[11]

Распространение вегетативными побегами (через соредии или изидии) было определено как преобладающий способ размножения в L. pulmonaria.[12][13] В этом методе выступающие пропагулы становятся сухими и ломкими во время регулярных циклов влажного / сухого лишайника и могут легко осыпаться на слоевище. Эти фрагменты могут развиваться в новые слоевища либо в том же месте, либо на новом месте после распространения ветром или дождем.[14] Для развития вегетативных отростков требуется ряд шагов, включая дегенерацию коры слоевища, репликацию клеток зеленых водорослей и сцепление гиф грибов с клетками зеленых водорослей.[14] Эти шаги приводят к увеличению внутреннего давления, которое в конечном итоге прорывается через кору. Продолжающийся рост приводит к тому, что эти гранулы выталкиваются вверх и за пределы поверхности слоевища.[15]

Распространение и среда обитания

В Швебиш-Франкише-Вальдберг, Германия

Имеет широкое распространение в Европа, Азия, Северная Америка и Африка, предпочитая влажные места обитания с большим количеством осадков, особенно прибрежный области.[4] Это самый распространенный и самый распространенный Лобария вид в Северной Америке.[5] Связанный со старовозрастными лесами, его присутствие и численность могут использоваться в качестве индикатора возраста леса, по крайней мере, в биогеоклиматической зоне Внутреннего Кедра и Болиголова на востоке страны. британская Колумбия.[16] Встречается также в пастбищах и лесах.[17] Обычно растет на коре широколиственный деревья, такие как дуб, бук и клен но также будет расти на камнях. В лаборатории L. pulmonaria был выращен на нейлон микрофиламенты.[18]Считается, что различные факторы окружающей среды влияют на распределение L. pulmonaria, таких как температура, влажность (средняя влажность, скорость и частота циклов влажно-сушка), воздействие солнечного света и уровни загрязнения воздуха.[19] Попытки количественно оценить вклад этих факторов в рост лишайников затруднены, потому что различия в исходной среде, из которой собираются талломы лишайников, сильно влияют на устойчивость к жаре и высыханию.[20]

Из-за сокращения населения, L. pulmonaria считается редким или находящимся под угрозой исчезновения во многих частях мира, особенно в равнинных районах Европы.[21][22][23] Спад объясняется промышленным лесное хозяйство[16] и загрязнение воздуха особенно кислотный дождь.[24] L. pulmonaria, как и другие лишайники, содержащие компонент сине-зеленых водорослей, особенно подвержены воздействию кислотных дождей, потому что последующее уменьшение pH уменьшает азотфиксация через ингибирование водорослей нитрогеназа фермент.[24]

Химические соединения

L. pulmonaria известно, что он содержит множество кислот, характерных для лишайников, таких как стиктовая кислота, десметилстиктовая кислота, гирофорная кислота, тенуиорин,[25] констиктовая кислота, норстиктовая кислота, перистиковая кислота, и метилнорстиковая кислота.[26] Эти соединения, известные как депсидоны, как известно, участвуют в защите от выпас травоядные животные, питающиеся лишайниками моллюски.[27] Он также содержит сахарные спирты D-арабитол,[28] волемитол, помимо нескольких каротиноиды (общее содержание> 10 мг / кг), например альфа-каротин, бета-каротин, и бета криптоксантин.[25] Верхняя кора лишайника содержит меланины этот экран УФ и PAR излучения из фотобионта.[29] Синтез пигментов меланина в лишайниках увеличивается в ответ на большее солнечное облучение,[30] и адаптированные к оттенку талломы в воздушно-сухом состоянии имеют зеленовато-серый цвет, тогда как открытые на солнце талломы могут быть темно-коричневого цвета. Эта адаптация помогает защитить фотосимбионта. D. reticulata, относительно непереносимыми к высоким уровням света.[31][32]

Также известно, что присутствуют различные стероиды, а именно эргостерин, эпистерол, фекостерол, и личестерол.[33][34]

Использует

Лекарственные

Его форма чем-то напоминает ткань внутри легкие и поэтому считается, что это средство от болезней легких, основанное на доктрина подписей. Распространенные английские названия лишайников произошли от этой ассоциации. Джерарда книга Herball или Общая история растений (1597) рекомендует L. pulmonaria как лечебно-ценный.[35] Он все еще используется для астма, недержание мочи и отсутствие аппетита.[35] В Индия он используется в традиционной медицине для лечения кровоизлияния и экзема,[5] и он используется как средство от кашля с кровью Hesquiaht в британская Колумбия, Канада.[36] Этнофитотерапевтическое обследование высшего Молизе регион в центрально-южном Италия показал, что L. pulmonaria используется как антисептик, и натирают раны.[37]

Горячая вода извлекать приготовленные с использованием этого вида, как было показано, противовоспалительное средство и язва -профилактические мероприятия.[38] Также было показано, что экстракты метанола оказывают защитное действие на желудочно-кишечный тракт крыс, возможно, уменьшив окислительный стресс и сокращение воспалительный эффекты нейтрофилы.[39] Кроме того, экстракты метанола также обладают сильной антиоксидантной активностью и восстанавливающей способностью, вероятно, из-за присутствия фенольных соединений.[40]

Другое использование

L. pulmonaria также использовался для производства апельсина красить для шерсти, в дубление из кожа, при изготовлении духи и как ингредиент в пивоварение.[41][42]

использованная литература

  1. ^ а б "Виды Fungorum - GSD Виды". Получено 2009-01-12.
  2. ^ Miadlikowska J, et al. (2006). «Новые взгляды на классификацию и эволюцию Lecanoromycetes (Pezizomycotina, Ascomycota) из филогенетического анализа трех рибосомных РНК- и двух генов, кодирующих белок». Микология. 98 (6): 1088–1103. Дои:10.3852 / mycologia.98.6.1088. PMID  17486983.
  3. ^ "Liber Herbarum II: Лобария легочная". Получено 2009-01-11.
  4. ^ а б Гейзер Л., МакКьюн Б. (1997). Макролишайники северо-запада Тихого океана. Корваллис: Издательство государственного университета Орегона. ISBN  978-0-87071-394-1.
  5. ^ а б c Шарнофф С, Бродо И.М., Шарнофф С.Д. (2001). Лишайники Северной Америки. Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. п. 417. ISBN  978-0-300-08249-4.
  6. ^ Хилл DH, Хоксворт DL (1984). Лишайниковые грибы. Лондон: Блэки. ISBN  978-0-412-00641-8.
  7. ^ Миллбек Дж. В., Кершоу К. А. (1970). «Метаболизм азота в лишайниках. III. Фиксация азота внутренними цефалодиями в Лобария легочная". Новый Фитолог. 69 (3): 595–597. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1970.tb07611.x. JSTOR  2430515.
  8. ^ Чермак – беда, Элизабет (2007). «Dictyochloropsis Splendida (Chlorophyta), правильный фикобионт Phlyctis Argena с высокой степенью селективности или специфичности». Лихенолог. 27 (3): 169. Дои:10.1017 / S002428299500020X.
  9. ^ Йошимура I (1971). "Род Лобария Восточной Азии ». Журнал ботанической лаборатории Хаттори. 34 (2): 231–364. JSTOR  3241326.
  10. ^ Scheidegger C, Walser JC. (1998). "Реинтродукция и увеличение популяций находящихся под угрозой исчезновения Лобария легочная: методы и концепции ». Лишайники лобарные как индикатор первобытных лесов Восточных Карпат (ред. Кондратюк С., Коппинс Б.), стр. 33–52. Украинский фитосоциологический центр, Киев.
  11. ^ Денисон WC (2003). "Апотеции и аскоспоры Лобария орегана и Лобария легочная исследован ". Микология. 95 (3): 513–518. Дои:10.2307/3761894. JSTOR  3761894. PMID  21156641.
  12. ^ Вальсер Дж. К. (2004). "Молекулярные доказательства ограниченного распространения вегетативных побегов эпифитного лишайника". Лобария легочная". Американский журнал ботаники. 91 (8): 1273–1276. Дои:10.3732 / ajb.91.8.1273. PMID  21653485.
  13. ^ Верт, S; Вагнер, HH; Holderegger, R; Kalwij, JM; Шайдеггер, С. (2006). «Влияние нарушений на генетическое разнообразие старолесного лишайника». Молекулярная экология. 15 (4): 911–21. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2006.02838.x. HDL:1807/75565. PMID  16599956.
  14. ^ а б Галун М. (1988). CRC Справочник по лихенологии, том I. Бока-Ратон: CRC Press. п. 112. ISBN  978-0-8493-3582-2.
  15. ^ Ott, S .; Treiber, K .; Янс, Х. М. (1993). «Развитие регенеративных структур слоевища лишайников». Ботанический журнал Линнеевского общества. 113: 61–76. Дои:10.1111 / j.1095-8339.1993.tb00329.x.
  16. ^ а б Кэмпбелл Дж, Фредин А.Л. (2004). "Лобария легочная численность как индикатор разнообразия макролишайников во внутренних лесах кедра и болиголова восточно-центральной части Британской Колумбии ". Канадский журнал ботаники. 82 (7): 970–982. Дои:10.1139 / b04-074.
  17. ^ Rolstad J, Gjerde I, Storaunet KO, Rolstad E (2001). «Эпифитные лишайники в норвежских прибрежных еловых лесах: исторические рубки и современная структура леса». Экологические приложения. 11 (2): 421–436. Дои:10.1890 / 1051-0761 (2001) 011 [0421: ELINCS] 2.0.CO; 2. ISSN  1051-0761. JSTOR  3060899.
  18. ^ Денисон WC (1988). "Выращивание лишайников Лобария орегана и L. pulmonaria на нейлоновой мононити ». Микология. 80 (6): 811–814. Дои:10.2307/3807559. JSTOR  3807559.
  19. ^ Ахмаджян В. (1993). Симбиоз лишайников. Нью-Йорк: Джон Вили. ISBN  978-0-471-57885-7.
  20. ^ Ширази AM, Muir PS, McCune B (1996). «Факторы окружающей среды, влияющие на распространение лишайников. Лобария орегана и L. pulmonaria". Бриолог. 99 (1): 12–18. Дои:10.2307/3244432. JSTOR  3244432.
  21. ^ Wirth V, Schöller H, Scholz P, Ernst G, Feuerer T., Gnüchtel A, Hauck M, Jacobsen P, John V и др. (1996). "Rote Liste der flechten (Lichenes) der Bundesrepublik Deutschland". Schriftenreihe für Vegetationskunde. 28: 307–368.
  22. ^ Шайдеггер С., Клерк П., Дитрих М., Фрей М., Гронер Ю., Келлер С., Рот I, Штофер С., Вуст М. (2002). "Rote Liste der gefährdeten Arten der Schweiz: Baum- und erdbewohnende Flechten". - Берн, Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft BUWAL; Бирменсдорф, Eidgenössische Forschungsanstalt WSL; Консерватория и ботанический сад Вилль-де-Женев CJBG. 124 с.
  23. ^ "Датский контрольный список лишайников". Архивировано из оригинал на 2011-07-19. Получено 2008-12-16.
  24. ^ а б Гилберт, О. (1986). «Полевые доказательства воздействия кислотных дождей на лишайники». Загрязнение окружающей среды, серия А, экологическое и биологическое. 40 (3): 227–231. Дои:10.1016/0143-1471(86)90097-8.
  25. ^ а б "www.emea.europa.eu" (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-07-10. Получено 2009-01-08.
  26. ^ Гонсалес, А; Баррера, Дж; Perez, E; Падрон, С. (1994). «Депсидоны из Lobaria pulmonaria и их хемотаксономическое значение». Биохимическая систематика и экология. 22 (6): 583–586. Дои:10.1016/0305-1978(94)90070-1.
  27. ^ Асплунд Дж, Гаусла Й. (февраль 2008 г.). «Выпас моллюсков ограничивает рост и раннее развитие старых лесных лишайников. Лобария легочная в широколиственных лиственных лесах ». Oecologia. 155 (1): 93–9. Дои:10.1007 / s00442-007-0891-z. PMID  17985157.
  28. ^ Nolan, Thos. J .; Кин, Дж. (1933). «Салазиновая кислота и компоненты лишайников Lobaria pulmonaria». Природа. 132 (3329): 281. Дои:10.1038 / 132281b0.
  29. ^ Гауслаа, Ингвар; Солхауг, Кнут Асбьёрн (2001). «Грибковые меланины как солнцезащитный экран для симбиотических зеленых водорослей в лишайнике Lobaria pulmonaria». Oecologia. 126 (4): 462–471. Дои:10.1007 / s004420000541. PMID  28547230.
  30. ^ Макэвой М., Гаусла Й., Солхауг К.А. (2007). "Изменения в пулах депсидонов и меланинов и их функции в процессе роста и акклиматизации лишайников при контрастном естественном освещении. Лобария легочная". Новый Фитол. 175 (2): 271–82. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2007.02096.x. PMID  17587375.
  31. ^ Gauslaa Y, Solhaug KA (1996). «Различия в восприимчивости к световому стрессу эпифитных лишайников древних и молодых бореальных древостоев». Функциональная экология. 10 (3): 344–354. Дои:10.2307/2390282. JSTOR  2390282.
  32. ^ Gauslaa Y, Solhaug KA (1999). «Сильно-легкие повреждения воздушно-сухих слоевищ старого лесного лишайника. Лобария легочная - взаимодействие излучения, продолжительности воздействия и высокой температуры ». Журнал экспериментальной ботаники. 50 (334): 697–705. Дои:10.1093 / jexbot / 50.334.697.
  33. ^ Сейф, S; Сейф, Лорна М .; Маасс, Вольфганг С.Г. (1975). «Стерины трех видов лишайников: Lobaria pulmonaria, Lobaria Scrobiculata и Usnea Longissima». Фитохимия. 14 (8): 1821–1823. Дои:10.1016/0031-9422(75)85302-7.
  34. ^ Catalano, S .; Марсили, А .; Морелли, I .; Паччиани, М. (1976). «Углеводородные стеролы и жирные кислоты Lobaria Pulmonaria». Фитохимия. 15: 221. Дои:10.1016 / S0031-9422 (00) 89091-3.
  35. ^ а б Гилберт О. (2000). Лишайники. Лондон: HarperCollins. С. 16–17. ISBN  978-0-00-220082-0.
  36. ^ "Лобария легочная". Архивировано из оригинал на 2008-12-23. Получено 2009-01-08.
  37. ^ Guarrera PM, Lucchese F, Medori S (2008). «Этнофитотерапевтические исследования в регионе Высокого Молизе (Центральная и Южная Италия)». Журнал этнобиологии и этномедицины. 4: 7. Дои:10.1186/1746-4269-4-7. ЧВК  2322956. PMID  18334029.
  38. ^ Сулейман, H; Одабасоглу, Ф; Аслан, А; Чакир, А; Карагоз, Й; Gocer, F; Halici, M; Баир, Y (2003). «Противовоспалительное и антиульцерогенное действие водного экстракта Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm». Фитомедицина. 10 (6–7): 552–7. Дои:10.1078/094471103322331539. PMID  13678242.
  39. ^ Каракус Б., Одабасоглу Ф., Чакир А., Халиджи З., Байир Й., Халиджи М., Аслан А., Сулейман Х. (2008). «Эффекты метанольного экстракта Лобария легочная, вид лишайников, при индуцированном индометацином повреждении слизистой оболочки желудка, окислительном стрессе и инфильтрации нейтрофилов ». Фитотерапевтические исследования. 23 (5): 635–9. Дои:10.1002 / ptr.2675. PMID  19107853.
  40. ^ Odabasoglu F, Aslan A, Cakir A, Suleyman H, Karagoz Y, Halici M, Bayir Y (2004). «Сравнение антиоксидантной активности и фенольного содержания трех видов лишайников». Фитотерапевтические исследования. 18 (11): 938–941. Дои:10.1002 / ptr.1488. PMID  15597312.
  41. ^ «Медуница». Получено 2008-12-16.
  42. ^ Ллано Г.А. (1948). «Хозяйственное использование лишайников». Прикладная ботаника. 2 (1): 15–45. Дои:10.1007 / BF02907917.

внешние ссылки