Нотомирмеция - Nothomyrmecia

Нотомирмеция
CSIRO ScienceImage 2478 Динозавр или ископаемые муравьи Nothomyrmecia macrops.jpg
N. macrops рабочие
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Formicidae
Подсемейство:Myrmeciinae
Род:Нотомирмеция
Кларк, 1934 год.
Разновидность:
N. macrops
Биномиальное имя
Nothomyrmecia macrops
Кларк, 1934 год.

Нотомирмеция, также известный как динозавр муравей или же рассветный муравей, это редкий род из муравьи состоящий из одного разновидность, Nothomyrmecia macrops. Эти муравьи живут в Южной Австралии, гнездятся в старовозрастных молоток лесной массив и Эвкалипт лесной массив. Полное распространение Нотомирмеция никогда не оценивался, и неизвестно, насколько широко распространен этот вид на самом деле; его потенциальный диапазон может быть шире, если он будет благоприятствовать старовозрастный Малли-Вудленд. Возможные угрозы его выживанию включают разрушение среды обитания и изменение климата. Нотомирмеция наиболее активен в холодную погоду, потому что рабочие сталкиваются с меньшим количеством конкурентов и хищников, таких как Camponotus и Иридомирмекс, а также увеличивает успех охоты. Таким образом, повышение температуры может помешать им добывать пищу, и очень немногие районы будут подходящими для проживания муравья. В результате МСОП перечисляет муравья как Находящихся под угрозой исчезновения.

Как муравей среднего размера, Нотомирмеция измеряет 9,7–11 мм (0,38–0,43 дюйма). Рабочие мономорфный, демонстрируя небольшую морфологическую дифференциацию между собой. Зрелые колонии очень маленькие, всего от 50 до 100 особей в каждом гнезде. Рабочие строго ночной образ жизни и являются одиночными собирателями, собирая добычу членистоногих и сладкие вещества, такие как нектар из щитовки и другие Hemiptera. Они полагаются на свое видение, чтобы ориентироваться, и нет никаких доказательств того, что эти виды используют химические вещества для общения при поиске пищи, но они используют химические сигналы тревоги. Королева муравьев спаривается с одним или несколькими самцами и во время основания колонии будет охотиться за едой, пока выводок полностью не разовьется. Королевы унивольтинный (они производят только одно поколение муравьев в год). Две королевы могут основать колонию вместе, но только одна останется после того, как вырастет первое поколение рабочих.

Нотомирмеция был первым описанный австралийского энтомолога Джон С. Кларк в 1934 г. от двух экземпляров рабочих муравьев. Сообщается, что они были собраны в 1931 году недалеко от хребта Рассел, в глубине материка от Исраэлит Бэй в Западной Австралии. После первоначального открытия муравья не видели в течение четырех десятилетий, пока группа энтомологов не открыла его заново в 1977 году, на расстоянии 1300 км (810 миль) от первоначального места, о котором сообщалось. Названный как 'Святой Грааль ' из мирмекология, муравей вызвал большой научный интерес после своего повторного открытия, привлекая ученых со всего мира.[2][3] В Poochera (место повторного открытия), изображения муравьев нанесены по трафарету на улицах, и это, пожалуй, единственный город в мире, который процветает за счет туризма, основанного на муравьях. Некоторые энтомологи предположили связь с Окаменелость балтийского эоцена род муравьев Приономирмекс на основе морфологический сходства, но эта интерпретация не получила широкого признания в энтомологическом сообществе. Благодаря строению тела, Нотомирмеция считается самым плезиоморфный муравей жив иживое ископаемое ', стимулируя изучение его морфологии, поведения, экологии и хромосом.[2]

Описание

Голова рабочего муравья-динозавра с большими глазами и длинными челюстями
Крупным планом вид головы рабочего

Нотомирмеция - это муравей среднего размера, размером 9,7–11 мм (0,38–0,43 дюйма) в длину. Рабочие мономорфный, что означает, что между ними существует небольшая морфологическая дифференциация.[2][4][5] Нижние челюсти, наличник (один из склериты составляющие «лицо» членистоногого или насекомого), усики и ноги бледно-желтые. Волосы на теле желтые, прямостоячие, длинные и густые, но на усиках и ногах они короче и почти прямостоячие (стоят почти в прямом положении). Он показывает характеристики, аналогичные Мирмеция, и чем-то напоминает Экофилла, широко известные как муравьи-ткачи. Рабочие строго ночной образ жизни (активно в основном ночью), но ориентируйтесь по зрению, полагаясь на большие сложные глаза.[4][6] Мандибулы короче головы. У них от 10 до 15 зубьев, которые входят в зацепление, и они менее специализированы, чем у Мирмеция и Приономирмекс, будучи удлиненными и треугольными. Голова длиннее своей ширины и шире к спине. Бока головы вокруг глаз выпуклые. Длинный усик Scapes (основание антенны) выходит за затылочную границу, а вторая сегмент из жгутик (серия сегментов между основанием и клуб ) немного длиннее, чем первый, третий и четвертый сегменты. Узел, переднеспинка, эпинотум и грудная клетка длиннее ширины, а мезонотум такая же длина, как и ширина. Первый сегмент желудок (луковичная задняя часть метасома ) на треть шире длины и сзади шире переда с сильно выпуклыми сторонами.[4][7]

Длинный и выдвижной жало присутствует в задней части живота. Он был описан как «заметный и эффективный» и способен причинять людям болезненные укусы.[2][4] «Железа колючей луковицы» также присутствует в Нотомирмеция; это небольшой экзокринная железа неизвестной функции, впервые обнаружен и назван в 1990 году. Он расположен в нижней части укуса насекомого и расположен между двумя протоками ядовитой железы и Железа Дюфура.[8] Несмотря на множество плезиоморфный особенности, жало аппарат из Нотомирмеция считается менее примитивным, чем у других муравьев, таких как Стигматоммы pallipes.[9] Это единственный известный вид муравьев, у которого есть и жало, и «талия» (т. Е. У него нет postpetiole между первым и вторым гастральными сегментами).[10]

Муравей-динозавр с длинными функциональными крыльями
N. macrops, крылатый самец

Королевы похожи на рабочих, но несколько морфологических особенностей отличают две касты друг от друга. Тело королевы обычно больше. Ocelli сильно развиты, но глаза на королеве не увеличены. Строение птероторакса (крыловидная область грудной клетки) согласуется с другими репродуктивными муравьями, но не занимает так много своей мезосомальной массы. Крылья маток рудиментарные и короткие, едва перекрывают первый сегмент желудка, двуногий (не работает).[2][11] Самцы похожи на Мирмеция, но Нотомирмеция самцы несут единственный поясной узел. Крылья самца муравья не такие короткие, как у королевы; скорее они длинные и полностью развитые, демонстрируя примитивные праздничное дополнение. У них есть скуловая анальная доля (часть заднего крыла), характерная для многих примитивных муравьев, и базальная часть. Hamuli (крючковидные выступы, связывающие передние и задние крылья). У большинства собранных самцов два большеберцовые шпоры (шипы расположены на дистальном конце большеберцовой кости); первая шпора длинная калькар а вторая шпора короткая и толстая. У взрослых есть стридуляторный орган вентральной стороны живота - в отличие от всех других перепончатокрылые в которых такие органы расположены дорсально.[2]

Во всех кастах у этих муравьев шесть верхнечелюстных суставов. щупальца (щупики, которые служат органами осязания и вкуса при кормлении) и четыре губных щупика (сенсорные структуры на губа ), весьма примитивная функция. У самок антенна из 12 члеников, а у самцов - 13 члеников. Другие особенности включают парные калькарии, обнаруженные как на задних, так и на средних голенях, и на когтях есть средний зуб. Неспециализированный характер кутикула (внешний экзоскелет тела) похож на Псевдомирмекс, член подсемейства Псевдомирмецины. Многие из функций, известных в Нотомирмеция встречаются у Ponerinae и Pseudomyrmecinae.[2]

Микроскопическое изображение жала Nothomyrmecia macrops, напоминающее иглу
Жало N. macrops

Яйца Нотомирмеция похожи на Мирмеция, будучи субсферическими и неклейкими. Личинки имеют примитивное строение тела без каких-либо специализированных бугорки, разделяя сходные характеристики с подсемейством Ponerinae, но сенсилла более многочисленны в ротовой полости. Личинки подразделяются на три стадии: очень молодые, молодые и зрелые, размером 2,8 мм (0,1 дюйма), 6,3 мм (0,2 дюйма) и 11 мм (0,4 дюйма) соответственно.[12] Коконы имеют тонкие стенки и производят меконий (продукт метаболизма, который выходит через анальное отверстие после того, как насекомое выходит из стадии куколки).[2] Кутикулярная углеводороды иметь внутренние разветвления алкены, особенность, которая редко встречается у муравьев и большинства насекомых.[13]

В целом строение кузова у всех Нотомирмеция касты демонстрируют примитивную природу вида.[2] Примечательный производные функции включают рудиментарные глазки у рабочих, двуглавых королев и мезоскутальная структура на самцов. Морфология брюшка, нижних челюстей, гонофорцепсов (склерит, служащий основанием яйцекладчики ножны) и базальные гамули показывают, что он примитивнее, чем Мирмеция. Строение брюшной области позволяет отделить ее от других родственников Myrmeciinae (четвертый брюшной сегмент Мирмеция трубчатый, тогда как Нотомирмеция имеет нетубулированный брюшной сегмент). Внешний вид четвертого брюшного сегмента соответствует почти всем острый насекомые и, возможно, Сфекомирма.[2]

Признак нефункциональных рудиментарных крыльев, возможно, развился у этого вида относительно недавно, поскольку в противном случае крылья могли бы уже давно полностью исчезнуть, если бы они не выполняли функцию распространения. Сокращение числа крыльев может каким-то образом быть связано со структурой популяции или каким-либо другим специализированным экологическим давлением. Точно так же сокращение крыльев может быть признаком, который формируется только в колониях, подвергшихся стрессу засухи, как это наблюдалось в нескольких Мономорий виды муравьев, встречающиеся в полузасушливых регионах Австралии. До сих пор ученые не до конца понимают, как свойство нефункциональных рудиментарных крыльев возникло в Nothomyrmecia macrops.[2]

Таксономия

Открытие

Вид сбоку рабочего муравья динозавра
N. macrops рабочий образец, собранный Тейлором

Первый сборник Нотомирмеция было сделано в декабре 1931 года энтомологом-любителем Эми Крокер,[а] чьи коллеги собрали для нее ряд образцов насекомых во время полевой экскурсии, в том числе образцы двух рабочих муравьев, как сообщается, недалеко от хребта Рассел, вдали от залива Израэлит в Западной Австралии.[2][4] Затем Крокер передал муравьев австралийскому энтомологу. Джон С. Кларк. Признанные вскоре после этого как новый вид, эти образцы стали синтипы.[4] Энтомолог Роберт У. Тейлор впоследствии выразил сомнение в точности регистрации места первоначального открытия, заявив, что образцы, вероятно, были собраны с западной стороны реки. Великая австралийская бухта, к югу от Балладония.[2] Открытие Нотомирмеция и появление его уникальной структуры тела побудило ученых в 1951 году начать серию поисков муравья в Западной Австралии.[6] За три десятилетия командам австралийских и американских коллекционеров не удалось найти его заново; энтомологи, такие как Э. О. Уилсон и Уильям Браун-младший предприняли попытки найти его, но ни одна из них не увенчалась успехом.[14] Затем, 22 октября 1977 года, Тейлор и его группа энтомологов из Канберры по счастливой случайности обнаружили одинокого рабочего муравья в Пучера, Южная Австралия, к юго-востоку от Ceduna, примерно в 1300 км (810 миль) от места открытия, о котором сообщается в 1931 году.[2][15] В 2012 году был опубликован отчет о возможном наличии Нотомирмеция в Западной Австралии не подтвердили никаких наблюдений муравья между Балладонией и прибрежными районами Западной Австралии.[16] После 46 лет поисков энтомологи окрестили муравьяСвятой Грааль ' из мирмекология.[17][18]

Именование

В 1934 году энтомолог Джон С. Кларк опубликовал формальную описание из Nothomyrmecia macrops как новый вид и в рамках совершенно нового рода и трибы (Nothomyrmecii) Понерины.[4] Он сделал это потому, что два экземпляра (которые затем стали синтипами) не имели сходства ни с одним из известных ему видов муравьев, но имели сходные морфологические характеристики с вымершим родом. Приономирмекс. Кларк отмечает, что голова и нижние челюсти Нотомирмеция и Приономирмекс в чем-то похожи, но их можно отличить по внешнему виду узла (сегмент между мезосома и гастр).[4] В 1951 году Кларк предложил новое подсемейство муравьев Nothomyrmeciinae для своего Нотомирмеция, исходя из морфологических отличий от других понерин.[19] Это предложение было отклонено американским энтомологом Уильямом Брауном-младшим, который поместил его в подсемейство Myrmeciinae с Мирмеция и Приономирмекс, под племенем Nothomyrmeciini.[20] Его отдаленная связь с сохранившимися муравьями была подтверждена после его повторного открытия, а его размещение в составе Formicidae было принято большинством ученых до конца 1980-х годов.[2][21] Единственный узел талии заставил ученых поверить в то, что Нотомирмеция должен быть отделен от Мирмеция и сохранил первоначальное предложение Кларка. Это предложение поместит муравьев в собственное подсемейство, несмотря на многие знакомые морфологические характеристики между двумя родами. Это отделение от Мирмеция сохранялась до 2000 года.[21][22][23][24]

Этикетка Casent с подробной информацией о вновь открытом экземпляре (например, имя коллекционера, когда и где он был найден)
Этикетка одного из Нотомирмеция образцы, собранные Тейлором

В 2000 году энтомолог Чезаре Барони Урбани описал новую балтийскую окаменелость. Приономирмекс разновидность (П. janzeni). После изучения образцов НотомирмецияБарони Урбани заявил, что его новый вид и N. macrops были настолько морфологически похожи, что принадлежали к одному роду. Он предложил, чтобы название Приономирмекс следует заменить имя Нотомирмеция (который тогда был бы просто синонимом), а также что подсемейство Nothomyrmeciinae должно называться Prionomyrmeciinae.[24]

В 2003 году российские палеоэнтомологи Г. М. Длусский и Е. Б. Перфильева разделили Нотомирмеция из Приономирмекс на основании сращения брюшного сегмента.[25] В том же году американские энтомологи П. С. Уорд и С. Г. Брэди пришли к тому же выводу, что и Длусский и Перфильева, и решительно поддержали монофилия из Приономирмекс. Уорд и Брэди также передали оба таксона как отдельные роды в старшее подсемейство Myrmeciinae в трибу Приономирмецини.[25][26] В 2005 и 2008 годах Барони Урбани предложил дополнительные доказательства в пользу своей прежней интерпретации в отличие от интерпретации Уорда и Брэди.[27][28] Эта точка зрения не поддерживается в последующих соответствующих статьях, в которых по-прежнему используется классификация Уорда и Брэди, отвергая классификацию Барони Урбани.[29][30][31][32]

Муравей широко известен как муравей-динозавр, муравей рассвета или живое ископаемое муравей из-за его плезиоморфного строения тела.[10][30][33] Общее название Нотомирмеция означает «ложный муравей-бульдог».[10] Его специфический эпитет, макросы («большие глаза»), происходит от Греческий слова Макрос, что означает «длинный» или «большой», и операции, что означает «глаза».[10][34][35]

Генетика и филогения

Исследования показывают, что все перепончатокрылые насекомые, у которых есть диплоид (2n) число хромосом выше 52 - это муравьи; Нотомирмеция и еще один муравей Понерины, Platythyrea tricuspidata, имеют наибольшее количество хромосом среди всех перепончатокрылых, имея диплоидное число хромосом 92–94.[2][36]

Генетические данные свидетельствуют о том, что возраст самый последний общий предок за Нотомирмеция и Мирмеция приблизительно 74 миллиона лет, что дает вероятное происхождение от Меловой.[26] Есть две гипотезы внутренней филогении Нотомирмеция: подсемейство Formicinae более тесно связан с Нотомирмеция чем это Мирмеция, развивающиеся из Нотомирмеция-подобные предки. В качестве альтернативы, Нотомирмеция и Aneuretinae могли иметь общего предка; двое, скорее всего, отделились друг от друга, и вместо этого первые муравьиная эволюционировали от Aneuretinae. В настоящее время ученые сходятся во мнении, что Нотомирмеция скорее всего, произошли от предков до понерин.[37] Нотомирмеция и другие примитивные роды муравьев, такие как Амблиопон и Мирмеция проявляют поведение, подобное кладе обитающих в почве семейств веспоидных ос.[38] Следующее кладограмма созданный канадским энтомологом С. Б. Арчибальдом и его коллегами, показывает возможные филогенетическая позиция из Нотомирмеция среди некоторых муравьев подсемейства Myrmeciinae. Они предполагают, что Нотомирмеция могут быть тесно связаны с вымершими муравьями Myrmeciinae, такими как Авитомирмекс, Macabeemyrma, Приономирмекс, и Ипресиомирма.[39]

Нотомирмеция и вымершие Приономирмекс тесно связаны друг с другом
Myrmeciinae
 

†Archimyrmex

 
 

Мирмеция

 
 
 
 

†Приономирмекс янзени

 
 

†Приономирмекс longiceps

 
 
 
 

†Macabeemyrma

 
 

†Авитомирмекс

 
 

†Ипресиомирма

 
 

Нотомирмеция

 
 
 
 

Распространение и среда обитания

Карта Австралии с указанием зарегистрированных случаев появления Nothomyrmecia.
Сообщенные случаи Нотомирмеция согласно Атлас живой Австралии

Нотомирмеция присутствует в прохладных регионах Южная Австралия в молоток лесной массив и особенно старовозрастный районы, населенные различными Эвкалипт виды, в том числе Эвкалиптовый брахикаликс, E. gracilis и E. oleosa.[40] Не исключено, что он также встречается в Западной Австралии, откуда был впервые собран.[40][41] Полное распространение Нотомирмеция никогда не оценивался, и неизвестно, насколько широко он распространен. Если он будет отдавать предпочтение старовозрастным маллиевым лесам, он может иметь потенциал для более широкого ареала, чем в настоящее время известно из обзоров и музейных образцов. В 1998 г. Нотомирмеция колонии располагались на 18 участках вдоль Полуостров Эйр группой энтомологов, участок протяженностью 400 км (250 миль).[40][42]

Гнезда находятся в деградированной известняковой почве с Каллитрис деревья присутствуют.[41][43] Строительство колонии происходит только тогда, когда почва влажная.[2] Входные отверстия в гнездах трудно обнаружить, так как они имеют ширину всего 4–6 мм (0,16–0,24 дюйма) и расположены под неглубокой подстилкой из листьев без насыпей или отложений почвы; регулярно появляются охранники. Одиночная галерея диаметром 4–5 мм (0,16–0,20 дюйма) образует внутри Нотомирмеция колония. Эта галерея круто спускается в землю к несколько эллиптический и горизонтальная камера диаметром 3–5 см (1,2–2,0 дюйма) и высотой 5–10 мм (0,20–0,39 дюйма). Эта камера обычно находится на глубине от 18 до 43 см (от 7,1 до 16,9 дюйма) ниже поверхности почвы.[2]

Поведение и экология

Собирательство, диета и хищники

Собиратели кормятся экспериментальным медом на дереве.
Рабочие, питающиеся медовой приманкой

Рабочие нектароядные и его можно найти на вершине Эвкалипт деревья, где они ищут пищу и добычу для личинок.[44][45] Известно, что рабочие потребляют гемолимфа от насекомых, которых они ловят, и наблюдали, как королева в неволе поедала муху.[2][5] Захваченные предметы добычи передаются личинкам, которые являются плотоядными.[2] Рабочие ищут добычу в кучах листьев, убивая мелких членистоногих, в том числе Дрозофила мухи, микроклепанцы и пауки. Предметы добычи обычно имеют размер менее 4 мм (0,2 дюйма), и рабочие хватают их своими нижними и передними ногами, а затем убивают своим жалом.[22][46] Рабочие также питаются сладкими веществами, такими как медвяная роса, выделяемыми щитовки и другие Hemiptera; один рабочий может питаться этими источниками в течение 30 минут.[2][47][48] Куколки можно отдать личинкам, если в колонии не хватает пищи. Рабочие могут откладывать неоплодотворенные яйца специально для кормления личинок; они известны как трофические яйца. Иногда эти яйца потребляют взрослые особи, в том числе царица и другие сексуально активные муравьи. Рабочие переправляют продукты через Трофалаксис другим сокамерникам, включая крылатых взрослых особей и личинок; анальные капли выделяются личинками, которые поглощаются рабочими.[2]

Возрастной кастовый полиэтиизм не встречается в Нотомирмеция, где молодые работники действуют как медсестры и ухаживают за выводком, а старшие выходят на корм. Единственный известный муравей, кроме Нотомирмеция который не проявляет возрастного кастового полиэтилена, Стигматоммы pallipes.[5] Рабочие строго ночной образ жизни, и выходят из гнезд только холодными ночами.[5][42] Они наиболее активны при температуре 5–10 ° C (41–50 ° F), и их гораздо труднее найти в теплые ночи. Рабочие, возможно, наиболее активны в холодную погоду, потому что в это время они сталкиваются с меньшим количеством и менее агрессивными конкурентами, в том числе с другими более доминирующими дневными видами муравьев, которые иногда встречаются в теплые ночи. Холодные температуры также могут препятствовать бегству добычи, что увеличивает успех охоты муравьев.[46] Если добыча не поймана собирателем, рабочие остаются на деревьях всю ночь до рассвета, возможно, полагаясь на солнечный свет, чтобы вернуться в свое гнездо.[46] Нет никаких свидетельств того, что они используют химические следы при поиске пищи; вместо этого рабочие полагаются на визуальные подсказки для навигации. Химические маркеры могут играть важную роль в распознавании входов в гнезда. Муравьи - одиночные фуражиры.[46] Отходы, такие как мертвые сородичи, скорлупа коконов и остатки пищи, утилизируются подальше от гнезда.[2]

Рабочие из разных Нотомирмеция Колонии не антагонистичны друг другу, поэтому они могут кормиться вместе на одном дереве и атаковать, если посторонний пытается проникнуть в подземную колонию.[46] Муравьи, такие как Camponotus и Иридомирмекс могут представлять угрозу для собирателей или колонии, если они попытаются проникнуть внутрь; сборщики пищи, которые сталкиваются Иридомирмекс на муравьев нападают и убивают. Нотомирмеция рабочие противодействуют этому, подавая сигнал тревоги феромоны от нижнечелюстной железы и железы Дюфура.[33][46] Собиратели также используют альтернативные методы защиты от хищников. Два известных метода - это принять позу, открыв челюсти в угрожающей позе или умышленно упав на землю и оставаясь неподвижным, пока угроза не исчезнет. С учетом сказанного, Нотомирмеция - робкий и застенчивый вид, который отступает, если подвергается опасности.[2]

Жизненный цикл и размножение

Две королевы показывают свои короткие, короткие крылья. Рядом работает похожий на вид рабочий и несколько куколок.
Две королевы, показывающие свои рудиментарные крылья, а также бескрылый рабочий и несколько коконов

Брачный полет (это означает, что девственные королевы и самцы выходят для спаривания) не встречается в Нотомирмеция. Вместо этого они участвуют в расселении на большие расстояния (они уходят от колонии на некоторое расстояние и спариваются), которое предположительно начинается в конце лета или осенью, когда крылатые взрослые особи появляются примерно в марте и апреле, но иногда колония может перезимовать (процесс, при котором организм переживает зимний сезон). Эти крылатые взрослые особи, родившиеся примерно в январе, обычно довольно молоды, когда начинают спариваться. Королевы видны вокруг растительности, пытаясь взмахнуть своими рудиментарными крыльями - поведение, наблюдаемое у некоторых двуглавых животных. Мирмеция королевы.[2][46] Из-за короткокрылых крыльев королевы вполне вероятно, что крылатые взрослые особи спариваются возле родительского гнезда и выделяют половые феромоны или вместо этого забираются на растительность вдали от своих гнезд и привлекают полностью крылатых самцов.[46][49][50] Нотомирмеция это полиандрический муравей, у которого матки спариваются с одним или несколькими самцами. В одном исследовании 32 колоний было обнаружено, что матки спаривались в среднем со 1,37 самцами.[51] После спаривания одна или несколько маток могут основывать новые колонии; колония с двумя матками уменьшается до одной матки, когда гнездо созревает, образуя колонии, которые называются моногинный.[52][53] Королевы будут соревноваться за доминирование, а подчиненная королева позже будет изгнана рабочими, которые вытаскивают ее из гнезда.[46] В существующем гнезде без королевы может быть кормилица-кормилица, ищущая место для начала своей колонии, а также рабочие. Королевы являются полукустральными, что означает, что во время первоначального создания новой колонии королева будет добывать корм среди рабочих муравьев, чтобы обеспечить себе достаточное количество пищи для выращивания выводка. Иногда королева покидает свое гнездо ночью с единственной целью найти себе пищу или воду.[2]

С апреля по сентябрь яиц в гнездах не бывает. Они закладываются к концу декабря и развиваются во взрослых особей к середине февраля; окукливание происходит только в марте. Нотомирмеция является унивольтинным, что означает, что матка производит одно поколение яиц за сезон, и иногда может потребоваться до 12 месяцев, чтобы яйцо превратилось во взрослую особь. Взрослые особи определяются как молодые или пост-ювенильные особи: молодые особи слишком молоды (возможно, в возрасте нескольких месяцев), чтобы перезимовать, в то время как пост-ювенильные особи имеют. Куколки обычно перезимовывают и начинают вылупляться к тому моменту, когда откладывается новое поколение яиц.[5] Рабочие способны откладывать репродуктивные яйца; неизвестно, развиваются ли они в мужчин, женщин или в обоих.[54] Эта неопределенность является следствием предположения, что, поскольку в некоторых колониях обнаружены высокие уровни генетическое разнообразие рабочие муравьи могут осеменяться самцами и выступать в качестве дополнительных репродуктивных органов.[46] Яйца разбросаны по гнезду, а личинки и куколки разделены друг от друга группами. Личинки способны ползать по гнезду. Когда личинки готовы плести свои коконы, они раздуваются, а затем рабочие закапывают их в землю, чтобы позволить формированию коконов. Маленькие неагрессивные работники, которые действуют как медсестры, помогают новорожденным вылупиться из коконов. В зрелом возрасте гнездо может содержать от 50 до 100 взрослых особей.[2][44][55] В некоторых гнездах основание колонии может происходить внутри самой колонии: когда королева умирает, колония может быть захвачена одной из ее дочерей или она может принять новую матку, что ограничивает размножение рабочих; этот метод основания продлевает жизнь колонии почти до бесконечности.[56][57]

Отношения с людьми

Сохранение

Большая желтая скульптура Нотомирмеции находится в Почере.
Скульптура Нотомирмеция муравей в Почере

До его повторного открытия в 1977 году энтомологи опасались, что Нотомирмеция уже вымерли.[14] Муравей был внесен в список охраняемых видов на территории Западной Австралии Закон об охране дикой природы 1950 г..[40] В 1996 г. Международный союз охраны природы перечисленные Нотомирмеция в качестве Находящихся под угрозой исчезновения, заявив, что известно лишь несколько небольших колоний.[1] В Научный комитет по угрожаемым видам заявляет, что этот вид не может быть включен в список Закон об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 г.. Это потому, что недостаточно доказательств, чтобы продемонстрировать сокращение численности населения. Колонии также обеднены естественным образом (не хватает муравьев), и их распространение потенциально довольно обширно по всей южной Австралии из-за того, что муравьи предпочитают старые молочные леса.[40] Учитывая 18 участков, известных для этого вида, и потенциал для открытия многих других, вероятность исчезновения в ближайшее время невелика.[40][58] При этом неизвестно, насколько широко распространен этот вид на самом деле, и ученые пока не ясно, какие угрозы влияют на него.[40]

Подозреваемый антропогенный угрозы, которые могут существенно повлиять Нотомирмеция включают разрушение среды обитания и фрагментация по железным дорогам, дорогам и пшеничным полям.[3][40] В городе Седуна, к западу от Поочеры, местные популяции муравьев были почти уничтожены после того, как район был снесен бульдозером и сожжен во время прокладки подземной телефонной линии, хотя на близлежащих участках популяции были больше, чем на разрушенных. Колонии могут не пережить вырубку деревьев, так как они зависят от накладных расходов. навесы для навигации.[3] Лесные пожары являются еще одной серьезной угрозой выживанию Нотомирмеция, потенциально уничтожая ценные источники пищи, включая деревья, на которых они кормятся, и сокращая население колонии. Эти муравьи, возможно, оправились от предыдущих лесных пожаров, но более крупные и более частые пожары могут опустошить популяцию. Нотомирмеция муравьи могут быть в безопасности от пожара, если они остаются в своих гнездах.[3][33] Изменение климата могут быть угрозой для их выживания, так как они зависят от низких температур при добыче и сборе пищи. Повышение температуры помешает рабочим собирать пищу, и очень немногие районы будут пригодны для обитания этого вида. Холодные ветры дуют с земли. Южный океан позволять Нотомирмеция чтобы извлечь выгоду из прохладных температур, необходимых им для ночного кормления, поэтому повышение температуры моря также может потенциально угрожать им.[33]

Защитники природы предполагают, что проведение исследований, поддержание известных популяций посредством защиты среды обитания и борьба с изменением климата могут обеспечить выживание Нотомирмеция.[10][33] Они также выступают за защиту оставшейся среды обитания ковшей от деградации и за меры управления по улучшению структуры деревьев и подлеска. Поскольку большинство известных популяций находится за пределами охраняемых территорий в растительности вдоль дорог, требуется план управления видами для определения других ключевых действий, включая информирование местных советов о наличии, статусе сохранения и требованиях к среде обитания Нотомирмеция. Это может привести к тому, что будущее землепользование и управление будут приниматься более целесообразно на местном уровне. Не все колонии находятся на незащищенных территориях; некоторые были обнаружены в Заповедник на озере Жиль и Заповедник Чадинга. Чтобы узнать истинную степень географического распространения муравья, необходимы дополнительные исследования.[10]

Значимость

Nothomyrmecia macrops широко считается самым плезиоморфным из ныне живущих муравьев и, как таковой, вызвал значительный интерес среди энтомологического сообщества.[3][17] После его повторного открытия он стал предметом продолжительной и тщательной серии исследований с участием австралийских, американских и европейских специалистов по муравьям, и вскоре он стал одним из наиболее изученных видов муравьев на планете.[15] Нотомирмеция могут быть легко культивированы и потенциально могут оказаться полезным объектом для исследования обучения насекомых, а также физиологии ночного зрения.[3][17] С момента своего случайного открытия в Почере, город стал международным интересом для мирмекологов, и, возможно, это единственный город в мире, где есть туризм, основанный на муравьях. Продвигая его как туристическую достопримечательность, Нотомирмеция был принят как эмблема сообщества Poochera.[59][60] Изображения муравья нанесены по трафарету на тротуары, а большая скульптура Нотомирмеция в городе.[60][61][62]

Примечания

  1. ^ В статье Кларка упоминается как мисс А.Э. Баэсжу.

Рекомендации

  1. ^ а б Группа специалистов по социальным насекомым (1996). "Nothomyrmecia macrops". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 1996: e.T14849A4465171. Дои:10.2305 / IUCN.UK.1996.RLTS.T14849A4465171.en.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа Тейлор, Р.В. (1978). "Nothomyrmecia macrops: переоткрытый живой ископаемый муравей ". Наука. 201 (4360): 979–985. Bibcode:1978Научный ... 201..979Т. Дои:10.1126 / science.201.4360.979. JSTOR  1746819. PMID  17743619. S2CID  22673165.
  3. ^ а б c d е ж Wells, S.M .; Pyle, R.M .; Коллинз, Н. М. (1983). Красная книга МСОП по беспозвоночным. Гланд, Швейцария: Международный союз охраны природы и природных ресурсов. п.508. Дои:10.5962 / bhl.title.45441. OCLC  134558581.
  4. ^ а б c d е ж грамм час Кларк, Дж. (1934). «Заметки об австралийских муравьях с описанием новых видов и нового рода» (PDF). Воспоминания из Национального музея Виктории. 8: 5–20. Дои:10.5281 / zenodo.26629.
  5. ^ а б c d е Тейлор, Р.В. (2014). "Доказательства отсутствия субкаст поведения рабочих у примитивных в социобиологическом отношении австралийских муравьев. Nothomyrmecia macrops Кларк (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae) ". Психея: журнал энтомологии. 2014 (4707): 1–7. Дои:10.1155/2014/232057.
  6. ^ а б Браун, W.L. Jr .; Уилсон, Э. (1959). "Поиск Нотомирмеция" (PDF). Западно-австралийский натуралист. 7 (2): 25–30. Архивировано из оригинал (PDF) 25 ноября 2015 г.
  7. ^ Heterick, B.E. (2009). «Путеводитель по муравьям Юго-Западной Австралии» (PDF). Записи Музея Западной Австралии, Приложение. 76: 7. Дои:10.18195 / issn.0313-122x.76.2009.007-206.
  8. ^ Биллен, Дж. (1990). "Железа жала луковицы в Мирмеция и Нотомирмеция (Hymenoptera: Formicidae): новая экзокринная железа у муравьев » (PDF). Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых. 19 (2): 133–139. Дои:10.1016 / 0020-7322 (90) 90023-И.
  9. ^ Куглер, К. (1980). "Жало у примитивных муравьев Нотомирмеция и Мирмеция". Австралийский журнал энтомологии. 19 (4): 263–267. Дои:10.1111 / j.1440-6055.1980.tb00983.x.
  10. ^ а б c d е ж Clarke, G.M .; Спайер-Эшкрофт, Ф. (2003). «Обзор состояния сохранности избранных: неморских беспозвоночных Австралии» (PDF). Фонд природного наследия. Департамент окружающей среды (правительство Австралии). стр. 81–83. Получено 6 декабря 2015.
  11. ^ Hölldobler & Wilson, 1990 г., п. 302.
  12. ^ Wheeler, G.C .; Wheeler, J .; Тейлор, Р.В. (1980). "Личинки и яйца примитивных муравьев. Nothomyrmecia macrops Кларк (Hymenoptera: Formicidae) ". Австралийский журнал энтомологии. 19 (2): 131–137. Дои:10.1111 / j.1440-6055.1980.tb00974.x.
  13. ^ Brown, W.V .; Jaisson, P .; Taylor, R.W .; Лейси, М.Дж. (1990). "Новые внутренне разветвленные внутренние алкены как основные компоненты кутикулярных углеводородов примитивного австралийского муравья. Nothomyrmecia macrops Кларк (Hymenoptera: Formicidae) ". Журнал химической экологии. 16 (9): 2623–2635. Дои:10.1007 / BF00988074. PMID  24264318. S2CID  20297056.
  14. ^ а б Хойт, Э. (1997). Земляне: приключения в стране муравьев (1-е изд.). Нью-Йорк: Пробный камень. п. 108. ISBN  978-0-684-83045-2.
  15. ^ а б Шульц, Т. Р. (2000). «В поисках предков муравьев». Труды Национальной академии наук. 97 (26): 14028–14029. Bibcode:2000PNAS ... 9714028S. Дои:10.1073 / pnas.011513798. ЧВК  34089. PMID  11106367.
  16. ^ МакАртур, А. (2012). «Отчет о поисках муравья-динозавра в Западной Австралии». Южно-австралийский натуралист. 86 (2): 89–92. ISSN  0038-2965.
  17. ^ а б c «Команда CSIRO нашла самого примитивного муравья в мире». Канберра Таймс. Канберра, ACT: Национальная библиотека Австралии. 18 ноября 1977 г. с. 3. Получено 22 ноября 2015.
  18. ^ "'Динозавр, который все еще жив ». Канберра Таймс. Канберра, ACT: Национальная библиотека Австралии. 30 июня 1982 г. с. 18. Получено 22 ноября 2015.
  19. ^ Кларк, Дж. (1951). Formicidae Австралии (Том 1). Подсемейство Myrmeciinae (PDF). Мельбурн: Организация научных и промышленных исследований Содружества, Австралия. п. 16.
  20. ^ Браун, У. Л. мл. (1954). «Замечания по внутренней филогении и классификации подсемейства семейства Formicidae». Насекомые Sociaux. 1 (1): 21–31. Дои:10.1007 / BF02223148. S2CID  33824626.
  21. ^ а б Длусский, Г.М .; Федосеева, Э. (1988). Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera: Formicidae) в Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. Москва: Наука. С. 70–144.
  22. ^ а б Jaisson, P .; Fresneau, D .; Taylor, R.W .; Ленуар, А. (1992). «Социальная организация у некоторых примитивных австралийских муравьев. I. Nothomyrmecia macrops Кларк " (PDF). Насекомые Sociaux. 39 (4): 425–438. Дои:10.1007 / BF01240625. S2CID  21934182.
  23. ^ Болтон, Б. (1990). «Армейские муравьи пересмотрены: филогения и классификация дорилинной секции (Hymenoptera, Formicidae)». Журнал естественной истории. 24 (6): 1339–1364. Дои:10.1080/00222939000770811.
  24. ^ а б Барони Урбани, К. (2000). «Повторное открытие рода балтийских янтарных муравьев. Приономирмекс (Hymenoptera, Formicidae) и его таксономические последствия ". Eclogae Geologicae Helveticae. 93 (3): 471–480.
  25. ^ а б Длусский, Г.М .; Перфильева, К. (2003). «Палеогеновые муравьи из рода Archimyrmex Cockerell, 1923 (Hymenoptera, Formicidae, Myrmeciinae) » (PDF). Палеонтологический журнал. 37 (1): 39–47.
  26. ^ а б Ward, P.S .; Брэди, С.Г. (2003). «Филогения и биогеография муравьев подсемейства Myrmeciinae (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF). Систематика беспозвоночных. 17 (3): 361–386. Дои:10.1071 / IS02046.
  27. ^ Барони Урбани, К. (2005). «Филогения и биогеография подсемейства муравьев Prionomyrmecinae (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF). Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova. 96: 581–595. Архивировано из оригинал (PDF) 20 ноября 2015 г.
  28. ^ Барони Урбани, К. (2008). «Ортотаксономия и паратаксономия настоящих и предполагаемых муравьев-бульдогов (Hymenoptera, Formicidae)» (PDF). Дориана (Дополнение к Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria). 8 (358): 1–10. ISSN  0417-9927. Архивировано из оригинал (PDF) 25 ноября 2015 г.
  29. ^ Длусский, Г. (2012). «Новые ископаемые муравьи подсемейства Myrmeciinae (Hymenoptera, Formicidae) из Германии». Палеонтологический журнал. 46 (3): 288–292. Дои:10.1134 / s0031030111050054. S2CID  83891156.
  30. ^ а б Wilson, E.O .; Хёлльдоблер, Б. (2005). "Возникновение муравьев: филогенетическое и экологическое объяснение". Труды Национальной академии наук. 102 (21): 7411–7414. Bibcode:2005PNAS..102.7411W. Дои:10.1073 / pnas.0502264102. ЧВК  1140440. PMID  15899976.
  31. ^ Уорд, П.С. (2007). «Филогения, классификация и таксономия на уровне видов муравьев (Hymenoptera: Formicidae)». Zootaxa. 1668: 549–563. Дои:10.11646 / zootaxa.1668.1.26.
  32. ^ Moreau, C.S .; Bell, C.D .; Vila, R .; Archibald, S.B .; Пирс, Н. (2006). «Филогения муравьев: диверсификация в возрасте покрытосеменных». Наука. 312 (5770): 101–104. Bibcode:2006Научный ... 312..101М. Дои:10.1126 / science.1124891. PMID  16601190. S2CID  20729380.
  33. ^ а б c d е Тейлор, Р.В. (9 января 2014 г.). «Вымирающий вид Австралии: муравей-динозавр». Разговор. Получено 3 августа 2015.
  34. ^ Харпер, Дуглас. "Макро-". Интернет-словарь этимологии.
  35. ^ Сеннинг, А. (2006). Словарь хемоэтимологии Эльзевьера: причины и причины химической номенклатуры и терминологии (1-е изд.). Амстердам: Эльзевир. п. 283. ISBN  978-0-08-048881-3.
  36. ^ Imai, H.T .; Taylor, R.W .; Кубота, М .; Огата, К .; Вада, М. (1990). "Заметки о замечательной кариологии примитивных муравьев. Nothomyrmecia macrops, и родственного рода Мирмеция (Hymenoptera: Formicidae) " (PDF). Психея: журнал энтомологии. 97 (3–4): 133–140. Дои:10.1155/1990/91237.
  37. ^ Веереш, Г.К .; Маллик, Б .; Вирактаматх, К.А. (1990). Социальные насекомые и окружающая среда. Лейден: Э.Дж. Брилл. п. 315. ISBN  978-90-04-09316-4.
  38. ^ Hölldobler & Wilson, 1990 г., п. 27.
  39. ^ Archibald, S.B .; Обложка, С.П .; Моро, К.С. (2006). «Муравьи-бульдоги эоценового нагорья Оканаган и история подсемейства (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae)» (PDF). Анналы энтомологического общества Америки. 99 (3): 487–523. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2006) 99 [487: BAOTEO] 2.0.CO; 2. Архивировано из оригинал (PDF) 15 июля 2015 г.
  40. ^ а б c d е ж грамм час Научный комитет по угрожаемым видам. "Муравей-динозавр, Ископаемый муравей (Nothomyrmecia macrops)". Департамент устойчивости, окружающей среды, водных ресурсов, населения и сообществ. Правительство Австралии. Получено 15 августа 2010.
  41. ^ а б "Разновидность: Nothomyrmecia macrops". AntWeb. Калифорнийская академия наук. Получено 3 апреля 2015.
  42. ^ а б Watts, C.H.S .; McArthur, A.J .; Фостер, Р. (1998). "Заметки о распространении динозавров-муравьев. Nothomyrmecia macrops Кларк (Hymenoptera: Formicidae) в Южной Австралии ». Австралийский энтомолог. 25 (1): 29–31. ISSN  1320-6133.
  43. ^ Taylor, R.W .; Brown, D.R .; Кардейл, Дж. К. (1985). Hymenoptera, Formicoidea, Vespoidea и Sphecoidea. Зоологический каталог Австралии. 2. Канберра: Издательская служба правительства Австралии. п. 6. ISBN  978-0-644-03922-2.
  44. ^ а б Choe, J.C .; Креспи, Б.Дж. (1997). Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных (1-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 377–378. ISBN  978-0-521-58977-2.
  45. ^ Hölldobler & Wilson, 1990 г., п. 28.
  46. ^ а б c d е ж грамм час я j Hölldobler, B .; Тейлор, Р.В. (1983). "Исследование поведения примитивного муравья. Nothomyrmecia macrops Кларк " (PDF). Насекомые Sociaux. 30 (4): 384–401. Дои:10.1007 / BF02223970. S2CID  19153828.
  47. ^ Shattuck, S.O .; Барнетт, Н. (июнь 2010 г.). "Нотомирмеция Кларк, 1934 г. ". Муравьи внизу. CSIRO Энтомология. Архивировано из оригинал 6 июня 2010 г.. Получено 21 ноября 2015.
  48. ^ Моффетт, М.В. (2010). Приключения среди муравьев: глобальное сафари с участием триллионов. Беркли: Калифорнийский университет Press. п.125. ISBN  978-0-520-94541-8. Nothomyrmecia macrops.
  49. ^ Ward, P.S .; Тейлор, Р.В. (1981). "Аллозимные вариации, структура колонии и генетическое родство у примитивных муравьев. Nothomyrmecia macrops Кларк (Hymenoptera: Formicidae) ". Австралийский журнал энтомологии. 20 (3): 177–183. Дои:10.1111 / j.1440-6055.1981.tb01026.x.
  50. ^ Hölldobler & Wilson, 1990 г. С. 145–146.
  51. ^ Sanetra, M .; Крозье, Р. Х. (2001). «Полиандрия и генетическая структура колонии у примитивного муравья. Nothomyrmecia macrops". Журнал эволюционной биологии. 14 (3): 368–378. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2001.00294.x. S2CID  85310904.
  52. ^ Hölldobler & Wilson, 1990 г., п. 187.
  53. ^ Hölldobler & Wilson, 1990 г., п. 217.
  54. ^ Трэгер, Дж. К. (1988). Достижения в мирмекологии (1-е изд.). Лейден, Нидерланды: E.J. Брилл. п. 164. ISBN  978-0-916846-38-1.
  55. ^ Hölldobler & Wilson, 1990 г., п. 161.
  56. ^ Sanetra, M .; Крозье, Р. Х. (2002). "Дочери наследуют колонии от матерей в" живом ископаемом "муравье. Nothomyrmecia macrops". Die Naturwissenschaften. 89 (2): 71–74. Bibcode:2002NW ..... 89 ... 71S. Дои:10.1007 / s00114-001-0288-5. PMID  12046624. S2CID  37381848.
  57. ^ Dietemann, V .; Peeters, C .; Хельдоблер, Б. (2004). «Геймерские ворота в подсемействе австралийских муравьев Myrmeciinae». Naturwissenschaften. 91 (9): 432–435. Bibcode:2004NW ..... 91..432D. Дои:10.1007 / s00114-004-0549-1. PMID  15278223. S2CID  26161972.
  58. ^ Sanetra, M .; Крозье, Р. Х. (2003). "Особенности деления популяции и потока генов у муравьев. Nothomyrmecia macrops отражены в микросателлитных и митохондриальных ДНК-маркерах ». Молекулярная экология. 12 (9): 2281–2295. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2003.01900.x. PMID  12919468. S2CID  10316115.
  59. ^ Гринслейд, П. (2001). Национальный список наследия беспозвоночных источников курганов Южной Австралии В Л. Холлидей (составитель), Труды 4-го форума исследователей источника кургана. Аделаида: Департамент окружающей среды и наследия. п. 24.
  60. ^ а б Нарендра, А. "Муравейник - Поучера". Муравьиные Видения. Получено 18 мая 2016.
  61. ^ «Биоразнообразие». Состояние окружающей среды, Южная Австралия. Управление по охране окружающей среды. Получено 23 ноября 2015.
  62. ^ Нью, T.R. (2011). Низинные насекомые и их среда обитания: нелесные среды обитания «Большое разнообразие»: знакомство с разнообразием насекомых Австралии. Springer Science & Business Media. п. 164. Дои:10.1007/978-94-007-1780-0_12. ISBN  978-94-007-1780-0.

Цитированная литература

  • Hölldobler, B .; Уилсон, Э. (1990). Муравьи. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN  978-0-674-04075-5.CS1 maint: ref = harv (связь)

внешняя ссылка