Сфекомирма - Sphecomyrma

Сфекомирма
Временной диапазон: Туронский –Кампанский, 92–79 Ма
Голотип Sphecomyrma freyi worker no 1 (Wilson, Carpenter and Brown, 1967) .jpg
С. Фрейи рабочий голотип
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Formicidae
Подсемейство:†Сфекомирмины
Племя:†Sphecomyrmini
Род:†Сфекомирма
Уилсон И Браун, 1967
Типовой вид
Sphecomyrma freyi
Разновидность
  • S. canadensis Уилсон, 1985
  • С. Фрейи Уилсон и Браун, 1967
  • С. месаки Энгель и Гримальди, 2005 г.

Сфекомирма является вымерший род муравьи которые существовали в Меловой примерно 79-92 миллиона лет назад. Первые экземпляры были собраны в 1966 г., найдены вложенными в Янтарь которые были обнажены в скалах Клиффвуд, Нью-Джерси, Эдмунд Фрей и его жена. В 1967 г. зоологи Э. О. Уилсон, Фрэнк Карпентер и Уильям Л. Браун-младший опубликовали статью, в которой описывали и называли Sphecomyrma freyi. Они описали муравья с мозаикой черт - смесью характеристик современных муравьев и остроконечные осы. Он обладал метаплевральная железа, особенность, уникальная для муравьев. Кроме того, он был бескрылым и имел черешок который был похож по форме на муравья. В челюсти были короткими и похожими на осу с двумя зубами, желудок был сужен, а средние и задние лапы имели двойные большеберцовый шпоры. В усики были по форме на полпути между осами и муравьями, имели короткий первый сегмент, но длинный гибкий жгутик. Два дополнительных вида, S. canadensis и С. месаки, были описаны в 1985 и 2005 годах соответственно.

Этот род является одним из первых известных муравьев, бродивших по земле, и в то время считался эволюционным звеном между муравьями и осами. Было высказано предположение, что муравьи расходились с тифид предки ос, но более поздние исследования показывают, что они произошли от разных клады. Он показывает сходство с существующими примитивными муравьями, такими как Нотомирмеция и члены племени Анеуретини. Некоторые ученые, однако, сомневались в природе этих муравьев и полагали, что это были осы из-за возможного отсутствия метаплевральной железы у них. Сфекомирма и коротко Scapes которые являются ключевыми диагностическими признаками муравьев. Собранные дополнительные образцы доказали Сфекомирма был муравьем, так как была идентифицирована метаплевральная железа. Еще одно свидетельство окаменелостей, наряду с его тонким телом и большим сложные глаза, предположим, что они были эпигейный, собирают пищу над землей и на открытых площадках. Сфекомирмины, включая этих муравьев, скорее всего, исчезли к концу Мезозойский.

Таксономия

Паратипный рабочий С. Фрейи

До открытия первого Сфекомирма окаменелости, не было никаких свидетельств окаменелостей каких-либо муравьев из Меловой Янтарь и самый старый социальные насекомые в то время, когда еще эоцен эпоха; самый ранний известный муравей в то время был описан по переднему крылу, найденному в Формация Клэйборн[A] в Теннесси.[2][3] Большое разнообразие окаменелостей муравьев, обнаруженных в Балтийский янтарь и Флориссантные сланцы из Олигоцен и в сицилийском янтаре Миоцен побудили энтомологов искать муравьев мелового периода, которые могут связывать вместе муравьев и несоциальных ос.[2] Такая связь может пролить свет на раннее происхождение муравьев, но окаменелостей каких-либо социальных насекомых раньше не существовало. С. Фрейи была открыта, поэтому ранняя эволюция муравьев оставалась загадкой.[4] Только один перепончатокрылый Верхний мел ископаемое было предметом возможного значения для эволюции острый осы и муравьи. Одно переднее крыло было обнаружено в Сибири и описано в 1957 г. как Cretavus sibiricus, при этом автор отмечает, что вентиляционные отверстия крыльев очень напоминают вентиляционные отверстия Bethylid или же сколиоз осы, из которых эти семейства ос имеют тесную связь с происхождением муравьев.[5] Однако возникло несколько проблем: поскольку окаменелость представляла собой всего лишь одно крыло, ученые не могли объяснить или ответить, имеет ли насекомое ключевые диагностические черты тела, которые даже поместили бы его в субклад Aculeata.[2]

В 1966 году первые окаменелости С. Фрейи были собраны Эдмундом Фреем и его женой во время поездки за сбором минералогический экземпляры в экспозиции Маготи вблизи Cliffwood Beach в Раритан Бэй, Нью-Джерси.[2] Они нашли большой кусок янтаря темно-красного цвета в глине, содержащий множество насекомых, в том числе некоторых Двукрылые мухи. Примерный возраст окаменелостей датируется меловым периодом 92 миллиона лет назад.[B] Дональд Бэрд из Университет Принстона первым уведомил Карпентера о недавнем открытии, а Дэвид Стэджер из Ньюаркский музей организована передача образцов для изучения и изучения. В то время существование муравьев мелового периода было значительным, но муравьи, скорее всего, не были обнаружены, поскольку большая часть янтаря вокруг этого места была ранее собрана. Открытие муравьев подтвердило существование муравьев мелового периода, а внешний вид рабочих полностью соответствовал предположениям о том, что Мезозойский муравьи выглядели.[C][2] В результате этих находок Э. О. Уилсон и коллеги создали новое подсемейство Сфекомирмины и обозначил род Сфекомирма (что означает «оса-муравей»)[8] как типовой род в статье, опубликованной в 1967 г. в журнале Наука.[2][9] Опубликованная статья включала первое описание С. Фрейи, который был назван в честь Эдмунда Фрея и его жены. А голотип и паратип видов были собраны и перемещены в Музей сравнительной зоологии, но голотип был случайно уничтожен. Однако неотип Образец под номером AMNH-NJ-112 был собран в 1994 году на площадке высадки на восходе солнца возле Брансуика и впоследствии передан в дар музею.[10][11] Голотип был уничтожен, потому что янтарь случайно раскололся пополам, отделяя двух рабочих друг от друга, а затем хранился в деревянном ящике в открытом ящике вместе с другими ископаемыми насекомыми в течение 30 лет; со временем деталь испортилась, стала более темной и потрескавшейся.[10]

Сравнение архетипа муравья, как предполагалось до открытия Сфекомирма. Детали тела предполагаемого предка (вверху) сделаны такими же, как С. Фрейи (внизу) для удобства.

Хотя предполагаемое описание того, как выглядели мезозойские муравьи, было в некоторой степени точным по сравнению с реальными образцами, некоторые характеристики были неточными. Они считали, что муравей челюсти впервые появился до появления муравьеподобного черешок, но такой случай оказался ложным, когда С. Фрейи экземпляров (муравьиный черешок впервые появился до развития муравьиных мандибул). На основании рисунков было высказано предположение, что мезозойские муравьи имели длинные челюсти с множеством зубов, зубчатые предплюсны коготки и широко сочлененный черешок. Однако изучение собранных экземпляров показывает, что у этих муравьев были очень короткие челюсти, беззубые когтистые лапки и отдельный черешок.[2]

С. Фрейи остался единственным членом Сфекомирма пока окаменелость, очень похожая на этот вид, не была собрана в месторождениях канадского янтаря в 1985 году. Уилсон представил первое описание окаменелости, назвав ее S. canadensis.[12] Он отмечает, что близкое сходство окаменелостей с С. Фрейи по ключевым характеристикам решительно поддерживает его включение в Sphecomyrminae. Он также отмечает, что эти образцы являются первыми муравьями, обнаруженными в канадском янтаре. разнообразие насекомых были найдены в янтаре еще до открытия, еще в 19 веке. Обнаружение экземпляров из Канады указывает на то, что это подсемейство было широко распространено в большей части северного полушария в конце мелового периода.[12] В 2005 году новые окаменелости неописанного Сфекомирма муравей и С. Фрейи были собраны в Белых Дубах обнажение в Сэйревилле, штат Нью-Джерси. Позднее образцы были переданы в дар Американский музей естественной истории и изучен палеоэнтомологами Майкл Энгель и Дэвид Гримальди, которые оба представили первое описание неописанного муравья в Американский музей Novitates статья в журнале, назвав ее Sphecomyrma mesaki.[13] Возраст этих окаменелостей оценивается от 79 до 92 миллионов лет.[14][15]

В 1987 году российский палеоэнтомолог Геннадий М. Длусский поднял подсемейство на семейный уровень, переименовав его в Sphecomyrmidae для размещения Сфекомирма и других ископаемых насекомых, которых он изучал по всему Советскому Союзу.[16] Это размещение было недолгим, так как Вильсон с новыми морфологическими данными возвратил семейство обратно на уровень подсемейства, и все изученные муравьи мелового периода были помещены в Сфекомирма или же Кретомирма.[17] Однако Длусский и российский палеоэнтомолог Елена Б. Федосеева сохранили свою классификацию и Сфекомирма остались под Sphecomyrmidae.[18] Причины заключались в том, что первые сегменты антенны были слишком короткими, чтобы их можно было согнуть, а также в строении нижних челюстей. Поскольку локтевые антенны допускают манипуляции с выводком и пищей или даже общение, классифицировать их невозможно. Сфекомирма и родственники как муравьи. Несмотря на примечания авторов, они не процитировали какое-либо исследование того, как муравьи манипулируют предметами и тому подобным с помощью своих антенн, но он, возможно, подразумевал, что вершины, обнаруженная на антенне, могли быть слишком далеко от челюстей. Близкое расстояние верхушек от нижних челюстей позволило бы манипулировать пищей или усиками с другими товарищами по гнезду.[10] Другой вопрос заключался в том, был ли метаплевральная железа присутствовала уникальная особенность, которую можно найти только у муравьев.[19] Несмотря на это и предыдущие заявления Длуского о том, что сфекомирмины, включая Сфекомирма скорее всего были уединенными или полуобщинными,[16] подтвержденное существование метаплевральной железы в недавно собранных окаменелостях подтверждает, что Сфекомирма и родственники были определенно общительными.[10][20] Доказательства против Длусского в итоге восстановлены Сфекомирма и подсемейство как члены Formicidae в 1997 г.,[10] хотя некоторые источники, опубликованные до 1997 г., формально не распознавали Sphecomyrminae на семейном уровне.[6][21] Дополнительные сомнения в природе Сфекомирма и родственники появились, когда статья 1999 года пришла к выводу, что ископаемые муравьи, найденные в меловом янтаре в Нью-Джерси, были ближе к осам, чем к муравьям. Это было быстро отклонено из-за неопровержимых доказательств, подтверждающих их размещение в составе Formicidae, и того факта, что авторы цитировали неопубликованные кладограммы и не принимали во внимание ключевые диагностические признаки (синапоморфии ) найден у муравьев.[22][23]

Эволюция

Исходная гипотетическая кладограмма, показывающая размещение Сфекомирма, с осами-тифиидами в качестве потенциальных предков

Муравьи этого рода считаются самыми примитивный внутри семейства Formicidae.[2] Тело представляет собой структуру, напоминающую осу, но с некоторыми характеристиками, напоминающими муравьев. Эти муравьеподобные характеристики, однако, примитивны по сравнению с более современными муравьями и, следовательно, являются промежуточными по сравнению с другими примитивными муравьями и острыми осами. Наличие метаплевральной железы, узловатой (структура, напоминающая узел, который представляет собой сегмент, находящийся между мезосома и желудок, луковичная задняя часть метасома ) строение черешка и его общий внешний вид муравья позволяет заключить Сфекомирма виды - скорее муравьи, чем осы; отсутствие метаплевральной железы означало бы, что это, скорее всего, оса, а не муравей.[2] Неизвестно точно, какая группа ос являются предками Сфекомирма, но члены семьи Thynnidae, особенно представители рода Methocha поразительно похожи на Сфекомирма. Уилсон поместил этот род, наиболее близкий к Tiphiidae, среди существующих ос, но в более позднем исследовании, опубликованном в 1975 году, муравьи были выведены из более поздней клады, а не от Tiphiidae.[24] Совсем недавно муравьи (в том числе Сфекомирма) считаются произошедшими от линии в пределах острый осы, и исследование 2013 года предполагает, что они являются сестринской группой Апоидея, и сестринская группа этой линии, вероятно, Scoliidae.[25]

Сфекомирма могут иметь близкие отношения с дошедшими до нас примитивными муравьями. Австралийский динозавр муравей (Nothomyrmecia macrops) признан самым примитивным из ныне живущих муравьев, и оба муравья очень похожи друг на друга.[2][26] Эоценовые роды Анеуретини также напоминают Сфекомирма муравьи, которые считаются предками Долиходерины. Подсемейство Myrmeciinae считался предком Aneuretini, потому что удлиненные челюсти (хорошо известная особенность муравьев Myrmeciinae) считались примитивными, а короткие челюсти - производными. Эта теория оказалась ложной после Сфекомирма особи имели маленькие челюсти.[2] В настоящее время, филогенетический анализы признают Сфекомирма как сестра группа современных живых муравьев, что означает, что это стволовая группа муравьиный.[27] Это означает, что он более тесно связан с муравьями в отличие от любого другого организма, но коронная группа муравьиные (как в самый последний общий предок современных муравьев и их потомков) более тесно связаны друг с другом и отдаленно связаны с Сфекомирма.[28] К концу мезозоя сфекомирмины, включая этих муравьев, исчезли.[29]

Описание

Рисование С. Фрейи рабочий

Сфекомирма Муравьев можно отличить от других муравьев по чрезвычайно примитивному строению тела, маленьким узким осиновидным челюстям, коротким Scapes (базальный сегмент антенны) и исключительно длинный жгутик, который в четыре раза длиннее скапуса.[13] В шов (узор из неглубоких бороздок на голове) хорошо развит, вертеллус ( проксимальный конец бедренная кость ) отсутствует. Узел (сегмент между мезосомой, средней частью тела и брюшком) черешка заметно куполообразной формы и отделен от проподеум, первый брюшной сегмент, а части метасомы, задней части тела, несколькими перетяжками. В кутикула (внешний экзоскелет тела) не скульптурирован и покрыт разрозненными или запасными щетинки, которые представляют собой разные типы щетина или волосоподобные структуры.[13] Строение тела показывает, что Сфекомирма муравьи были муравьедами среднего размера. Известно, что у рабочих есть жала.[2]

S. canadensis

S. canadensis был описан по экземпляру голотипа и паратипа, один из которых сделан из канадского янтаря, а другой, паратип, плохо сохранился и был собран из янтаря Медисин-Хат. Образцы голотипа и паратипа, пронумерованные соответственно CAS 330 и CAS 205, в настоящее время хранятся в Исследовательском институте биосистематики в Оттаве, Канада.[12] Его тело похоже на С. Фрейи, но голова у него уже, чем у S. canadensis (глава С. Фрейи имеет ширину 1,00 мм (0,039 дюйма)). Мезосома более прочная, и третий сегмент фуникулера чрезвычайно короткий и такой же длинный, как второй сегмент, в то время как он вдвое длиннее у С. Фрейи. Ширина и длина головы одинаковы и составляют 0,66 миллиметра (0,026 дюйма), а длина черепа - 0,50 миллиметра (0,020 дюйма). ).[12]

С. Фрейи

Рисунки различных частей тела С. Фрейи

С. Фрейи Муравьи маленькие, размером 4 миллиметра (0,16 дюйма).[10] Челюсти осинеподобные, 12-сегментированный усики далеко друг от друга, а второй сегмент фуникулера длиннее всех остальных.[2] Это необычно для муравьев, но такое бывает у Nothomyrmecia macrops. Черешки очень короткие - 0,57 миллиметра (0,022 дюйма).[10] В сложные глаза очень длинные и выпуклые, расположены на средней стороне головы. В наличник (один из склериты составляющие «лицо» членистоногого или насекомого) широкая и выпуклая, а глазки (фоторецепторы ) хорошо развиты. Мезосома тонкая и очень напоминает таковые у Меточа малаяна размером 1,48 миллиметра (0,058 дюйма).[10] Среднеспинка также длинная и тонкая с отчетливым выпуклым щиток и щиток, но эти две особенности отделены друг от друга подмышечной областью. Дыхальца присутствуют на заднегруди, но расположены чуть ниже щитка.[2] Черешок имеет приподнятый узел и отделен от проподеума и брюшка. Брюшко размером 1,51 миллиметра (0,059 дюйма) с острым выступом. жало, размером 0,33 мм (0,013 дюйма) присутствует.[2][10][13] Ноги длинные и тонкие, с двумя большеберцовыми шпорами на каждой голени, а коготки предплюсны имеют средний зуб. Два рабочих экземпляра имеют небольшие морфологические различия, но различаются по размеру. Голова и сегменты антенны имеют тенденцию быть меньше у голотипа, в то время как у паратипа они немного больше. Опушение короткое, но разбросанное по всему телу, размером 0,001 мм (3,9 мм).×10−5 в). Цвет экземпляров светло-коричневый.[2] Метаплевральная железа заметно широкая и имеет овальную форму. отверстие, (отверстия в корпусе). Расстояние между отверстием и задней частью проподеума в два раза больше диаметра, чем само отверстие. Кутикула, расположенная в передней части (относится к тому, что находится впереди) отверстия, тоньше по сравнению с кутикулой, окружающей мезосому, где она особенно прозрачна.[10] Под кутикулой можно увидеть камеру странной формы, но, скорее всего, это предсердие (камера с затвердевшей утолщенной стенкой). Сама железа покрыта беловатой массой и находится в антеродорсальный область (то есть передняя и задняя) подкожной камеры. Считается, что железа уменьшилась от своего первоначального размера.[10]

С. месаки

Крупным планом вид С. месаки

С. месаки был найден в небольшом кусочке янтаря размером чуть больше самого муравья. Неполный экземпляр под номером AMNH NJ-1023 в настоящее время хранится в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке. Придатки выходят на поверхность янтаря, а черешок и брюшко полностью отсутствуют.[13] Энгель и Гримальди изобрели специфический эпитет после Боба Месака, первоначального коллекционера, который подарил образец музею. Вид отличается от других видов по части наличника, имеющей удлиненную вентральную лопасть. Широкие, но неглубокие усики, размер головы и овальные глаза позволяют различить С. месаки От других Сфекомирма муравьи. Единственные сохранившиеся части тела муравья - это ноги, мезосома и голова.[13] Голова заметно большая, но короче мезосомы. Голова составляет 2,2 мм (0,087 дюйма) в длину и 1,95 мм (0,077 дюйма) в ширину, с одними глазами размером 0,66 мм (0,026 дюйма). В вершина покрыт редкой волосистостью с щетинками размером 0,2 миллиметра (0,0079 дюйма). Глазки присутствуют на макушке головы муравья, точно расположены чуть выше спинной касательной.[13] Основание усиков выходит из гребешков, длина которых равна длине скапуса. Глаза хорошо развиты и расположены над нижней частью усиков. Наличник щетинистый, что означает наличие щетинок или щетинок, кроме средней части. Нижние челюсти маленькие и содержат всего два зубца. Усики умеренно длинные, черешки очень короткие, но цветоножка еще короче. Мезосома имеет размер 2,66 мм (0,105 дюйма) и имеет щетинистую форму. Видно несколько щетинок вокруг метанотум (спинной склерит) и проподеум. В тазики, проксимальный сегмент и функциональное основание ноги, щетинистые (несущие щетинки или щетинки), вздутые и большие. Отверстие метаплевральной железы небольшое и заметное, расположено вдали от проподеума и выше метакоксы (задней части тазика).[13] Ноги умеренно длинные. Передние конечности первый членик (подотрезки предплюсна ) длиннее, чем совокупная длина других тарсомеров, более удаленных, чем первый подотрезок. Число жестких щетинок варьируется на каждом членике: например, у первого членика семь пар, а у четвертого членика только две пары. Коготь претарзальной кости имеет единственный субапикальный зубец, метасома отсутствует.[13]

Неразмещенные образцы

С. Фрейи рабочий

Дополнительный образец был описан как возможный Сфекомирма самец, но никогда не относился к конкретному виду.[10] Образец под номером AMNH NJ-242 был собран на обнажении в Уайт-Оукс в 1995 году и в настоящее время хранится в Американском музее естественной истории. Полностью сохранилось тело самца. Поскольку большинство родов муравьев основаны на морфологии рабочих, отнесение самцов к виду или роду редко выполняется, если они не взяты из колонии. Однако по своим размерам, строению черешка, отсутствию вертела и базальному строению усиков сходны с таковыми у Сфекомирма рабочий.[10] Это небольшой муравей размером 3,13 миллиметра (0,123 дюйма) с тремя глазками на макушке. На нем можно обнаружить жесткие волоски. лоб и вершина. У него большие глаза, а на лице две пары длинных щетинок и более мелкие. Ствол короткий, его длина примерно равна длине жгутика (одного из трех основных сегментов антенны); цветоножка лишь немногим длиннее жгутика в 0,3 раза, а общая длина антенны составляет 2,6 миллиметра (0,10 дюйма).[10] Большая часть его ротового аппарата покрыта пузырями из янтаря, но видны выступающие два щупальца (пара придатков, обнаруженных около рта). Мезосома имеет длину 1,25 мм (0,049 дюйма) и черешок 0,35 мм (0,014 дюйма), который имеет пары длинных щетинок на вершине узла. Обе голени имеют пару щетинок, а апикальные шпоры на задней большеберцовой кости - гребешковые.[10] Длина передних крыльев составляет 2,25 миллиметра (0,089 дюйма), а длина задних крыльев составляет 0,7 длины передних крыльев. Форма крыльев соответствует другим муравьинкам. У задних крыльев семь Hamuli но вокруг передних частей нет. Длина желудка составляет 1,22 миллиметра (0,048 дюйма), а длина первого и второго сегментов равна друг другу (только эти два сегмента покрывают две трети брюшного отдела). Терминальные части (последние сегменты брюшка) трудно исследовать из-за слоя пены, покрывающего область, но есть две пары щетинковидных долей.[10]

Экология

Как считали некоторые ученые, такие как Длусский, Сфекомирма не был муравьем, они думали, что он уединенный и полуобщинный.[10] Дальнейшие утверждения включают в себя, что морфология сфекомирминов не позволяет рабочим транспортировать личинок или заниматься трофалаксис (передача еды между двумя сожителями) с ними. Однако осы с размерами усиков, подобными сфекомирминам, способны питаться собственными личинками. Наличие метаплевральной железы также показывает, что Сфекомирма был эусоциальный (высший уровень организации социальность животных ) насекомое и жили колониями, так как эта железа, возможно, действует как дезинфицирующее средство, чтобы гнездиться в почве и листовой подстилке, не заражая товарищей по гнезду и выводок колонии.[10] Большие глаза, длинные придатки и тонкий экзоскелет позволяют предположить, что рабочие были эпигеями, когда они кормились над землей и на открытом воздухе.[6] Ископаемые остатки также предполагают, что они кормились вместе с другими рабочими муравьями.[30]

Примечания

  1. ^ В статье 1928 года американского палеоэнтомолога Фрэнк М. Карпентер окаменелость переднего крыла, которую он описал, предположительно была найдена в Формация Уилкокс, но он неправильно определил сайт. Ископаемое на самом деле было найдено в формации Клэйборн.[1]
  2. ^ Согласно последним источникам, возраст окаменелостей составляет 80 миллионов лет.[6]
  3. ^ Окаменелости были первыми описанными муравьями мелового периода, но не первыми. Два куска янтаря, среди которых окаменелость ручейник и муравей, были помечены Resine succinique de 'ile d'Aix Charente inférieure и сохранились в Музей естественной истории в Париже. Муравей был заключен в харантийский янтарь и собран не позднее 1870 года, оставаясь неописанным в течение как минимум 150 лет, пока его не обнаружили заново. Ископаемое было названо "Dolichoformica helferi"Гримальди и Энгель в 2005 году, которые перечислили его как муравьев группы короны, которые могут быть промежуточными с Dolichoderinae или Formicinae.[7]

Рекомендации

  1. ^ Archibald, S. B .; Johnson, K. R .; Mathewes, R.W .; Гринвуд, Д. Р. (2011). «Межконтинентальное расселение гигантских термофильных муравьев через Арктику во время гипертермальных явлений раннего эоцена». Труды Королевского общества B: биологические науки. 278 (1725): 3679–3686. Дои:10.1098 / rspb.2011.0729. ЧВК  3203508. PMID  21543354.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Wilson, E.O .; Карпентер, Ф.М.; Браун, W.L. Младший (1967). «Первые мезозойские муравьи». Наука. 157 (3792): 1038–1040. Bibcode:1967Sci ... 157.1038W. Дои:10.1126 / science.157.3792.1038. PMID  17770424.
  3. ^ Карпентер, Ф. (1929). «Ископаемый муравей из нижнего эоцена (Уилкокс) в Теннесси» (PDF). Журнал Вашингтонской академии наук. 19: 300–301. Дои:10.5281 / zenodo.26611.
  4. ^ Bequaert, J.C .; Карпентер, Ф. М. (1941). «Древность социальных насекомых». Психея: журнал энтомологии. 48 (1): 50–55. Дои:10.1155/1941/64162.
  5. ^ Шаров, А.Г. (1957). «Первая находка Мелового жалоносного перепончатокрылого (Hymenoptera, Aculeata)». Доклады Академии Наук СССР. 112: 943–944.
  6. ^ а б c Hölldobler, B .; Уилсон, Э. (1990). Муравьи. Кембридж: Belknap Press издательства Гарвардского университета. стр.23–27, 108. ISBN  978-0-674-04075-5.
  7. ^ Пенни, Д. (2010). Биоразнообразие окаменелостей янтаря из основных мировых месторождений. Манчестер: Siri Scientific Press. п. 193. ISBN  978-0-9558636-4-6.
  8. ^ Сани, Шарлотта (2003). Муравей. Лондон: Reaktion Books. п. 26. ISBN  978-1-86189-481-6.
  9. ^ Brandão, C.R.F .; Мартинс-Нето, Р.Г .; Вулкано, М.А. (1989). «Самый ранний известный ископаемый муравей (первая мезозойская летопись южного полушария) (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae)». Психея: журнал энтомологии. 96 (3–4): 195–208. Дои:10.1155/1989/86043.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Grimaldi, D .; Agosti, D .; Карпентер, Дж. М. (1997). «Новые и повторно открытые примитивные муравьи (Hymenoptera, Formicidae) в меловом янтаре из Нью-Джерси и их филогенетические отношения». Американский музей Novitates. 3208: 1–43.
  11. ^ "Разновидность: †Sphecomyrma freyi (Уилсон и Браун, 1967) ". AntWeb. Калифорнийская академия наук. Получено 14 марта 2016.
  12. ^ а б c d Уилсон, Э. О. (1985). «Муравьи из янтаря мела и эоцена Северной Америки» (PDF). Психея: журнал энтомологии. 92 (2–3): 205–216. Дои:10.1155/1985/57604.
  13. ^ а б c d е ж грамм час я Энгель, M.S .; Гримальди, Д.А. (2005). «Новые примитивные муравьи из мелового янтаря из Мьянмы, Нью-Джерси и Канады (Hymenoptera: Formicidae)». Американский музей Novitates. 3485: 1–24. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2005) 485 [0001: PNAICA] 2.0.CO; 2.
  14. ^ "Разновидность: †Канадская сфекомирма (Уилсон, 1985) ". AntWeb. Калифорнийская академия наук. Получено 20 марта 2016.
  15. ^ "Разновидность: †Sphecomyrma mesaki (Энгель и Гримальди, 2005 г.) ". AntWeb. Калифорнийская академия наук. Получено 20 марта 2016.
  16. ^ а б Длусский, Г. (1987). «Новые Formicoidea (Hymenoptera) верхнего мела». Палеонтологический журнал. 20 (1): 146–150.
  17. ^ Уилсон, Э. (1987). «Самые ранние известные муравьи; анализ видов мелового периода и вывод об их социальной организации». Палеобиология. 13 (1): 44–53. Дои:10.5281 / zenodo.25318. JSTOR  2400836.
  18. ^ Длусский, Г.М .; Федосеева, Э. (1988). Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera: Formicidae) в Пономаренко. [Биоценотический кризис мелового периода и эволюция насекомых]. Москва: Наука. п. 77.
  19. ^ Шульц, Т. Р. (2000). «В поисках предков муравьев». Труды Национальной академии наук. 97 (26): 14028–14029. Bibcode:2000PNAS ... 9714028S. Дои:10.1073 / pnas.011513798. ЧВК  34089. PMID  11106367.
  20. ^ Agosti, D .; Grimaldi, D .; Карпентер, Дж. М. (1998). «Обнаружены самые старые из известных окаменелостей муравьев» (PDF). Природа. 391 (6666): 447. Bibcode:1998Натура.391..447А. Дои:10.1038/35051.
  21. ^ Болтон, Б. (1994). Руководство по идентификации муравьёвых родов мира (2-е изд.). Кембридж: Издательство Гарвардского университета. п. 187. ISBN  978-0-674-44280-1.
  22. ^ Пойнар, G .; Арчибальд, Б .; Браун, А. (1999).«Новое месторождение янтаря свидетельствует о вымирании, палеоклимате и распространении в прошлом палеогена». Канадский энтомолог. 131 (2): 171–177. Дои:10.4039 / Ent131171-2.
  23. ^ Grimaldi, D .; Агости, Д. (2000). «Самые древние муравьи относятся к периоду мелового, а не эоценового периода: комментарий». Канадский энтомолог. 132 (5): 691–693. Дои:10.4039 / Ent132691-5.
  24. ^ Братья, Д.Дж. (1975). «Филогения и классификация Aculeate Hymenoptera с особым упором на Mutillidae». Бюллетень науки Канзасского университета. 50 (11): 483–648.
  25. ^ Джонсон Б.Р., Боровец М.Л., Чиу Дж.С., Ли Е.К., Аталлах Дж., Уорд П.С. (октябрь 2013 г.). «Филогеномика разрешает эволюционные отношения между муравьями, пчелами и осами». Текущая биология. 23 (20): 2058–62. Дои:10.1016 / j.cub.2013.08.050. PMID  24094856.
  26. ^ Тейлор, Р.В. (1977). "Nothomyrmecia macrops: переоткрытый живой ископаемый муравей ". Наука. 201 (4360): 979–985. Bibcode:1978Научный ... 201..979Т. Дои:10.1126 / science.201.4360.979. JSTOR  1746819. PMID  17743619.
  27. ^ Уорд, П.С. (2007). «Филогения, классификация и таксономия на уровне видов муравьев (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF). Zootaxa. 1668: 549–563.
  28. ^ Уорд, П.С. (2006). «Муравьи». Текущая биология. 16 (5): R152 – R155. Дои:10.1016 / j.cub.2006.02.054.
  29. ^ Wilson, E. O .; Хёлльдоблер, Б. (2005). "Возникновение муравьев: филогенетическое и экологическое объяснение". Труды Национальной академии наук. 102 (21): 7411–7414. Bibcode:2005PNAS..102.7411W. Дои:10.1073 / pnas.0502264102. ЧВК  1140440. PMID  15899976.
  30. ^ Grimaldi, D .; Энгель, М. (2005). Эволюция насекомых (1-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 447. ISBN  978-0-521-82149-0.

внешняя ссылка