Фактор диспергирования пигмента - Pigment dispersing factor

Для гена см. PDF (ген).
Коэффициент диспергирования пигмента (pdf)
Идентификаторы
ОрганизмD. melanogaster
СимволPdf
Entrez43193
RefSeq (мРНК)NM_079793
RefSeq (Prot)NP_524517
UniProtO96690
Прочие данные
Хромосома3R: 22.28 - 22.28 Мб
Гормон, диспергирующий пигмент
Идентификаторы
СимволПигмент_DH
PfamPF06324
ИнтерПроIPR009396

Фактор диспергирования пигмента (pdf) - это ген, кодирующий белок PDF, который является частью большого семейства нейропептиды.[1] Его гормональный продукт, гормон, диспергирующий пигмент (PDH), назван в честь суточного пигмент эффект движения, который он имеет в ракообразный клетки сетчатки после его первоначального открытия в Центральная нервная система из членистоногие.[1] Движение и агрегация пигментов в сетчатка клетки и клетки вне сетчатки предположительно находятся под расщеплением гормональный механизм управления.[1] Один гормональный набор отвечает за концентрацию внимания хроматофоральный пигмент, реагируя на изменение времени пребывания организма в темноте. Другой гормональный набор отвечает за рассеивание и реагирует на световой цикл.[1] Однако насекомое pdf гены не участвуют в такой миграции пигмента, поскольку у них отсутствует хроматофор.[2]

Ген был впервые выделен и изучен в Дрозофила к Джеффри С. Холл лаборатория в Университет Брандейса в 1998 году, и было обнаружено, что он функционирует как нейромодулятор и коэффициент связи при управлении циркадные ритмы.[3][4] Нейромодулятор - это нейрорегулятор, который может воздействовать на другие нейроны в непосредственной близости или на большом расстоянии, изменяя действие нейромедиаторов, не инициируя при этом деполяризация.[5]

Открытие

Коэффициент диспергирования пигмента (pdf) был впервые обнаружен в центральной нервной системе членистоногих К. Ранга Рао и Джоном П. Римом в 1993 году. Они отметили изменение цвета, вызванное перемещением внутриклеточного пигмента, и предположили, что изменение цвета ракообразных вызвано дисперсией пигментов хроматофора сетчатки.[1] Однако лаборатория Холла была первой, кто выделил и изучил сам ген.

Также способствуя открытию pdf был немецкий ученый Шарлотта Хельфрих-Форстер. В 2000 году училась pdf вовлечение в поведенческие ритмы в Дрозофила. Хельфрих-Форстер обнаружил, что неправильное выражение pdf в нейронах с дорсальными и центральными окончаниями аксонов головного мозга нарушены ритмы активности. Из этого она сделала вывод, что pdf является нейромодулятором в спинном и центральном мозге, который воздействует на поведенческие ритмы.[4]

Возможно, наиболее влиятельный участник открытия и анализа pdf и его роль в циркадных системах была Пол Х. Тагерт. Лаборатории Пола Х. Тагерта, Джеффа Холла и Майкла Росбаша идентифицировали нулевой аллель pdf ген. Кроме того, они использовали GAL4 / UAS система выбить первой pdf а затем весь pdf нейрон. Они обнаружили, что pdf и pdf Нокаут нейронов приводил к нарушению некоторых поведенческих ритмов, но не всех. Таким образом, они пришли к выводу, что PDF, вероятно, является выходным сигналом циркадных часов.[6]

Недавно лаборатория Тагерта сообщила, что каждая из пяти основных групп кардиостимуляторов в мозгу мух ежедневно демонстрирует большой переходный уровень кальция. Переходные процессы распределяются по 24-часовому дню таким образом, что пик s-LNv (маленький латеральный нейрон), экспрессирующий PDF, приходится на рассвет, а пик LNd (который участвует в контроле вечернего локомоторного поведения) приходится на поздний день. У других групп кардиостимуляторов пик приходится на полдень или полночь. В отсутствие передачи сигналов PDF все кардиостимуляторы по-прежнему демонстрируют ежедневный переходный процесс кальция, но две группы аномально сдвинуты по фазе до пика утром, синхронно с s-LNv. Эти наблюдения показывают, что передача сигналов PDF необходима для создания больших (многочасовых) разностей фаз, чтобы гарантировать нормальную последовательность временных выходных сигналов в циркадном нервном контуре.[7]

Характеристики гена

В Дрозофила, то pdf ген без интрон и расположен в 97B на третьей хромосоме.[6] Он существует в одной копии на гаплоидный геном, и транскрипт размером примерно 0,8 т.п.н. экспрессируется в Дрозофилы голова.[8] Клон кДНК у мух имеет 1080 пар оснований с одним экзон.[2] Шесть аллели этого гена были обнаружены в дорсальных латеральных нейронах и вентральных латеральных нейронах в Дрозофила головного мозга, а также в некоторых нейронах ганглия брюшной полости.[9]

Роль в циркадных путях

в Дрозофила В головном мозге группа клеток, называемая латеральными вентральными нейронами, считается подмножеством основного водителя ритма, регулирующего циркадный ритм Дрозофила передвижение.[10] Высвобождение PDF, которое выражается некоторыми из этих специализированных клеток, считается основным продуктом колебаний внутри этих клеток и служит для координации и объединения утренних и вечерних фаз поведения мух.[10]

Е и М клетки

150 нейронов водителя ритма в Дрозофила организованы в две группы клеток, называемые M (утренние) и E (вечерние) осцилляторами в вентральных и дорсальных боковых нейронах (LN).[11] Эти две группы клеток были впервые обнаружены Колин Питтендрай в 1976 году. Как видно из их названий, два осциллятора контролируют циркадный ритм в разное время дня, но они должны координироваться, чтобы синхронизировать циркадную активность.

PDF находится в клетках осцилляторов M и регулирует упреждающую активность мух до воздействия света. Эта упреждающая активность указывает на то, что мухи увлеченный к светлому-темному графику.[10] PDF синхронизирует фазы осцилляторов M, в то время как в осцилляторах E PDF задерживает их срабатывание и увеличивает их амплитуду.[10] Эта вызванная PDF задержка приводит к тому, что вечернее поведение достигает пика после утреннего поведения, вызывая противофазный ритм. Stoleru et al. использовал мозаика трансгенных животных с разными циркадными периодами для изучения двух осцилляторов. Их исследование показало, что М-клетки периодически посылают сигнал «сброса», который определяет колебания Е-клеток. Считается, что сигнал сброса - это PDF, потому что он специфичен для М-клеток и играет большую роль в поддержании нормальной ритмичности.[12]

Утреннее поведение контролируется подмножеством LN, называемых латеральными вентральными нейронами (LNv). Эти нейроны выражают PDF. Между тем, вечернее поведение контролируется подмножеством латеральных дорсальных нейронов (LNd), которые не выражают PDF.[13] PDF от малых латеральных вентральных нейронов (s-LNv) отвечает за поддержание свободного ритма, тогда как PDF от крупных латеральных вентральных нейронов не требуется для нормального поведения.[14] Эксперименты в Университете Брандейса показали, что нейропептид PDF локализован в s-LNv, который специфически контролирует утреннее упреждающее поведение.[15]Однако было обнаружено, что больших LNv, работающих с другими циркадными нейронами, достаточно, чтобы спасти поведение утреннего ожидания и реакцию испуга у мух, подвергшихся удалению s-LNv.[16] Таким образом, роль PDF в установлении свободного ритма и времени циклов свет-темнота исходит от обоих типов латеральных вентральных нейронов.

Дополнительное свидетельство различных пиков E и M в Дрозофила был предоставлен Grima et al.[17] Эта работа подтвердила, что маленькие латеральные вентральные нейроны, которые экспрессируют PDF, необходимы для утреннего пика в Дрозофила циркадные ритмы.[17] Мухи, лишенные функционального s-LNv, не обладали предвосхищающей активностью на утренний пик.[17] Вечерний приступ активности был продвинут, что продемонстрировало необходимость нейронов s-LNv как для установления утренних ритмов, так и для связывания этих ритмов с ритмами вечерней активности.[17]

Другие поведенческие аспекты Дрозофила Такие как восторг активность отслеживали с помощью эктопической экспрессии pdf, который в данном случае сосредоточен в дорсальной части центрального мозга.[4] Эти изменения в экспрессии вызвали серьезное изменение ритмического поведения при вырыве личинок, что дополнительно подтверждает доказательства того, что PDF модулирует ритмический контроль Дрозофила поведение.[4]

Рецептор PDF

Рецептор PDF необходим для ритмичности, поскольку он действует как место связывания PDF на кардиостимуляторе или «часовых» нейронах. Рецептор PDF вместе с рецептором его гомолога млекопитающих, вазоактивного кишечного пептида (VIP ), как известно Рецептор, связанный с G-белком подсемейства B1. Мухи с мутантными рецепторами PDF аритмичны или демонстрируют слабые короткопериодические поведенческие ритмы.[18]

В периоде 12:12 свет-темнота нормальные мухи демонстрировали двигательное поведение с утренним пиком около рассвета и вечерним пиком около сумерек. Потеря PDF или потеря LNv, секретирующих PDF, привела к слабому или отсутствию утреннего пика и примерно 2-часовому увеличению вечернего пика в цикле свет-темнота. В постоянных условиях потеря рецептора PDF или секретирующих клеток PDF приводила к десинхронизации между нейронами часов.[11]

Соль Хи Им и Пол Х. Тагерт использовал pdfr мухи-мутанты (pdfr3369 и pdfr5304) инженеру pdfr-GAL4, чтобы показать, что Gal4 опосредует спасение pdfr фенотипов недостаточно для полного спасения поведения. Серия экспериментов с драйверами GAL4 показала, что любые спасательные эксперименты с использованием Gal4-UAS система всегда производила неполное спасение. Однако, в отличие от строк pdfr-GAL4, 70-kB pdfr-myc трансген способен полностью устранить циркадные нарушения поведения мутантных мух pdfr. Таким образом, трансген рецептора PDF 70 кН приводит к полному избавлению от циркадных поведенческих нарушений pdfr мухи-мутанты. Этот трансген широко экспрессируется среди кардиостимуляторов, а также обнаруживается в ограниченном количестве не кардиостимуляторов.[11][15]

Циркадный выход

В серии экспериментов, проведенных на Медицинская школа Вашингтонского университета и Университет Брандейса, pdf было показано, что он имеет решающее значение для координации суточного выброса.[10] Летит мутант на pdf генный локус отображал аритмические циркадные колебания. Мухи дикого типа в течение 24-часового цикла LD активны на рассвете, тише в полдень и снова активны вечером, и их ритмичное поведение сохраняется в постоянной темноте (DD). Летит с pdf-ноль (pdf01) мутация показала нарушение циркадного поведения. Ритмы двигательной активности гомозиготных и гемизиготных pdf01 мухи были хорошо увлечены во время циклов LD, но их вечерний пик активности был увеличен примерно на 1 час, и им не хватало упреждающих утренних ритмов. Однако в постоянной темноте ритмы свободного бега были гораздо менее ритмичными, чем у мух дикого типа.[10] Это демонстрирует роль PDF как связующего фактора между осцилляторами M и E и его роль в формировании предвкушения утренних ритмов.

Дальнейшие исследования были проведены по селективной абляции латеральных вентральных нейронов, экспрессирующих pdf ген. Линии мух с удаленными нейронами PDF были созданы с использованием Gal4-UAS -регулируемые трансгены и скрещивание двух линий мух: UAS-rpr контрольная группа или UAS-спрятался. Абляция не повлияла на способность мух к увлекать к циклам LD, но их вечерние локомоторные фазы показали опережение на 0,5 часа. Это указывает на rpr и спрятался индивидуумы с аблацией, которые были устойчиво ритмичными при DD, показали более короткую продолжительность периода.[10] Кроме того, используя временные ряды иммуноокрашивание, Lin et al. показали, что PDF не поддерживает циркадную ритмичность уровней белка, а скорее необходима для координации ритмов между различными Дрозофила кардиостимуляторы.[19] Таким образом, эти эксперименты подтвердили важность координирующей роли pdf экспрессия играет в регуляции циркадной локомоторной активности у Дрозофила.

Есть также свидетельства того, что нейроны LNv электрически взаимодействуют с нейронами LNd, чтобы синхронизировать и сочетать утреннее и вечернее поведение. Wu et al.. обнаружили, что электрическое молчание нейронов LNv за счет нарушения градиента калия приводит к фенокопии мух, подвергшихся абляции PDF (pdf01), указывая на то, что передача сигналов от нейронов LNv к LNd зависит как от PDF, так и от электрической активности нейронов, и что эти механизмы не являются независимыми.[20]

В 2014 году Ли и др. показали, что PDF синхронизирует нейроны циркадных часов за счет увеличения уровня лагерь и цАМФ-опосредованный протеинкиназа А (ПКА).[21] Повышение стабилизированных уровней цАМФ и ПКА период белок PER в Дрозофила, который снижает тактовую частоту в нейронах, содержащих рецептор PDF (PDFR). Световой импульс вызвал большее разрушение PER у мух с pdf-null нейронов, чем у мух с нейронами дикого типа, что указывает на то, что PDF ингибирует индуцированную светом деградацию PER.[21] Эти эксперименты продемонстрировали, что PDF взаимодействует с вторичными компонентами мессенджера для координации суточных выходных сигналов.

PDF также достаточно, чтобы вызвать высокий уровень вневременной белок (TIM), еще один важный белок, регулирующий циркадный ритм.[22] Исследования показали, что мухи с мутировавшими ионными каналами в задних дорсальных нейронах 1 (DN1 (p) s) демонстрируют сниженное упреждающее поведение и свободные ритмы.[23] Этот дефицит можно устранить, синапсируя нейроны, экспрессирующие PDF, на мутировавшие DN1 (p) s, так как повышенного уровня TIM достаточно для восстановления циркадного ритма.[22]

Регулирование через глию

В 2011 году Ng et al. продемонстрировал, что глиальный -невральная передача сигналов может физиологически модулировать pdf в зависимости от кальция.[24] Глиальные клетки, в частности астроциты, у взрослого Дрозофила мозг физиологически регулирует циркадные нейроны и влияет на выходной PDF.[24] Отдельные эксперименты с использованием Gal4-UAS -регулируемые трансгены для изменения глиального высвобождения внутренних запасов кальция, глиальных везикул трафик и градиенты мембран - все они вызывают аритмическую двигательную активность.[24] Иммуногистохимия окрашивание на пептид в дорсальных проекциях LNv показало значительное снижение после нарушения глиальных функций, предполагая, что на транспорт и высвобождение PDF влияют глиальные клетки.[24]

Как регулятор транскрипции

Исследование 2016 года показало, что PDF действует на Электронная коробка промоторные элементы часовых генов в нейронах LNv для усиления их транскрипции в зависимости от времени суток. Используя флуоресцентные репортерные гены и визуализацию живых клеток, Sabado et al. обнаружил, что PDF активизировал CLK /CYC (два фактора транскрипции, которые являются частью осциллятора, активирующего Per транскрипцию) и PER выражение ночью, независимо от его собственного выхода в камере. Это могло бы объяснить, как PDF действует для синхронизации нейронов водителя ритма.[25]

Сохранение

Pdf сохраняется через Bilateria[нужна цитата ] и гомологи были обнаружены у таких организмов, как комары и C. elegans.[6] PDF не найден в позвоночные, например, грызуны, шимпанзе и люди.[6]

Pdf также изучался в крикете Gryllus bimaculatus; исследования доказали, что pdf не является необходимым для создания циркадного ритма, но участвует в контроле ночного поведения, увлечении и точной настройке периода свободного хода циркадных часов.[26]

Использование жидкости хроматография в сочетании с несколькими биологическими анализами PDF был также выделен у насекомых Leucophaea maderae, таракан.[27]

С помощью Ca2+ визуализация Исследования показали, что исследователи обнаружили два типа кардиостимуляторов, которые содержали PDF в дополнительном мозговом веществе, циркадном кардиостимуляторе таракана, Rhyparobia maderae. Клетки типа 1 показали, что PDF сигнализирует о повышении внутриклеточных уровней цАМФ. Напротив, в клетках 2 типа PDF временно повышает внутриклеточный Ca2+ уровни даже после блокировки аденилилциклаза Мероприятия. Исследователи предположили, что в клетках 1-го типа PDF-зависимое повышение концентрации цАМФ блокирует, главным образом, поступление K+ токи. Эта зависимая от PDF деполяризация может быть основной причиной зависящих от PDF сдвигов кардиостимулятора у тараканов. Авторы предположили, что PDF-зависимая модуляция K+ и Na+ ионные каналы в связанных кардиостимуляторах вызывают ультрадианные колебания мембранного потенциала для эффективной синхронизации кардиостимуляторов.[28]

Функциональный гомолог

Нейропептид VIP является гомологом PDF инструментария для клеточных и поведенческих 24-часовых ритмов у млекопитающих. Он выражен в 10% нейронов SCN.[29] В исследовании мышей с нокаутом VIP и VIP рецептора 2 (VIPR2) оба мутанта демонстрировали ритмы увлеченной активности в цикле свет-темнота. Однако в постоянной темноте обе модели показали плохую ритмичность (очень короткий период), и половина протестированных животных была аритмична.[29]

VIP и PDF являются функциональными гомологами. VIP играет роль в синхронизации и поддержании ритмичности различными кардиостимуляторами SCN млекопитающих. Потеря PDF и VIP в условиях автономной работы привела к сходным поведенческим фенотипам: ослабленному поведенческому ритму с частью нокаут-мутантов, демонстрирующих аритмичность. Молекулярной основой этих фенотипов была потеря синхронизации между пейсмекерными клетками. Оба нокаута-мутанта демонстрируют затухающие молекулярные колебания; Нокауты VIP показывают пониженные уровни мРНК, в то время как нокауты PDF показывают пониженный уровень белка. Аналогичные поведенческие и молекулярные фенотипы наблюдаются при потере рецепторов PDF и VIP.[30]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Рао К.Р., Рим Дж. П. (май 1993 г.). «Гормоны, диспергирующие пигменты». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 680: 78–88. Дои:10.1111 / j.1749-6632.1993.tb19676.x. PMID  8512238. S2CID  44408395.
  2. ^ а б Интерактивная муха [1] 2011 28 апреля.
  3. ^ Хельфрих-Ферстер, Шарлотта (01.12.2014). «От нейрогенетических исследований мозга мух к концепции циркадной биологии». Журнал нейрогенетики. 28 (3–4): 329–347. Дои:10.3109/01677063.2014.905556. ISSN  0167-7063. PMID  24655073. S2CID  38977633.
  4. ^ а б c d Helfrich-Förster C, Täuber M, Park JH, Mühlig-Versen M, Schneuwly S, Hofbauer A (май 2000 г.). «Эктопическая экспрессия нейропептидного фактора диспергирования пигментов изменяет поведенческие ритмы у Drosophila melanogaster». J. Neurosci. 20 (9): 3339–53. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.20-09-03339.2000. ЧВК  6773135. PMID  10777797.
  5. ^ нейромодулятор. (нет данных) Медицинский словарь Сегена. (2011). Получено 11 апреля 2017 г. из http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/neuromodulator.
  6. ^ а б c d Национальный центр биотехнологической информации: Pdf Фактор диспергирования пигментов (Drosophila melanogaster). [2] 2011 29 марта.
  7. ^ Лян, Ситун; Holy, Timothy E .; Тагерт, Пол Х. (26.02.2016). «Синхронные циркадные кардиостимуляторы дрозофилы демонстрируют несинхронные ритмы Ca² in vivo». Наука. 351 (6276): 976–981. Дои:10.1126 / science.aad3997. ISSN  1095-9203. ЧВК  4836443. PMID  26917772.
  8. ^ Park JH, Hall JC (июнь 1998 г.). «Выделение и хронобиологический анализ гена нейропептидного фактора диспергирования пигментов у Drosophila melanogaster». J. Biol. Ритмы. 13 (3): 219–28. Дои:10.1177/074873098129000066. PMID  9615286. S2CID  20190155.
  9. ^ Flybase: База данных генов и геномов дрозофилы. [3] 2011 27 апреля.
  10. ^ а б c d е ж грамм Renn SC, Park JH, Росбаш М., Холл JC, Taghert PH (декабрь 1999 г.). «Каждая мутация гена нейропептида pdf и удаление нейронов PDF вызывают серьезные нарушения поведенческих циркадных ритмов у дрозофилы». Клетка. 99 (7): 791–802. Дои:10.1016 / S0092-8674 (00) 81676-1. PMID  10619432. S2CID  62796150.
  11. ^ а б c Im SH, Taghert PH (июнь 2010 г.). «Экспрессия рецептора PDF показывает прямое взаимодействие между циркадными осцилляторами у дрозофилы». J. Comp. Neurol. 518 (11): 1925–1945. Дои:10.1002 / cne.22311. ЧВК  2881544. PMID  20394051.
  12. ^ Столеру Д., Пэн Й., Наватеан П., Росбаш М. (ноябрь 2005 г.). «Сигнал сброса между кардиостимуляторами Drosophila синхронизирует утреннюю и вечернюю активность». Природа. 438 (7065): 238–242. Дои:10.1038 / природа04192. PMID  16281038. S2CID  4311388.
  13. ^ Ригер, Дирк; Шафер, Ори Томас; Томиока, Кендзи; Хельфрих-Ферстер, Шарлотта (01.03.2006). «Функциональный анализ нейронов циркадного водителя ритма у Drosophila melanogaster». Журнал неврологии. 26 (9): 2531–2543. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1234-05.2006. ISSN  1529-2401. ЧВК  6793667. PMID  16510731.
  14. ^ Шафер О. Т., Тагерт PH (2009). Нитабах, Майкл Н. (ред.). «Нокдаун РНК-интерференции фактора диспергирования пигмента дрозофилы в подмножествах нейронов: анатомическая основа циркадных функций нейропептида». PLOS ONE. 4 (12): e8298. Дои:10.1371 / journal.pone.0008298. ЧВК  2788783. PMID  20011537.
  15. ^ а б Лир BC, Чжан Л., Аллада Р. (2009). «Нейропептид PDF действует непосредственно на нейроны вечернего водителя ритма, регулируя множество особенностей циркадного поведения». ПЛОС Биол. 7 (7): e1000154. Дои:10.1371 / journal.pbio.1000154. ЧВК  2702683. PMID  19621061.
  16. ^ Шиба В., Фогл К.Дж., Холмс Т.С. (2010). «Сохранение поведения предвкушения утра и высокой амплитуды реакции утреннего испуга после функциональной потери малых латеральных вентральных нейронов у дрозофилы». PLOS ONE. 5 (7): e11628. Дои:10.1371 / journal.pone.0011628. ЧВК  2905440. PMID  20661292.
  17. ^ а б c d Грима, Бриджит; Шелот, Элизабет; Ся, Руохань; Руайе, Франсуа (14 октября 2004 г.). «Утренние и вечерние пики активности зависят от разных часовых нейронов мозга дрозофилы». Природа. 431 (7010): 869–873. Дои:10.1038 / природа02935. PMID  15483616. S2CID  4394251.
  18. ^ Shafer, Orie T .; Яо, Цзэпэн (2014-07-01). «Сигнализация фактора диспергирования пигментов и циркадные ритмы в двигательной активности насекомых». Текущее мнение в науке о насекомых. 1: 73–80. Дои:10.1016 / j.cois.2014.05.002. ISSN  2214-5745. ЧВК  4224320. PMID  25386391.
  19. ^ Лин И, Стормо Г.Д., Тагерт PH (сентябрь 2004 г.). «Нейропептидный фактор диспергирования пигментов координирует взаимодействия с пейсмекерами в циркадной системе Drosophila». J. Neurosci. 24 (36): 7951–7957. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.2370-04.2004. ЧВК  6729918. PMID  15356209.
  20. ^ У, Инь; Цао, Гуань; Нитабах, Майкл Н. (2008-04-01). «Электрическое подавление нейронов PDF продвигает фазу нейронов часов, отличных от PDF, у Drosophila». Журнал биологических ритмов. 23 (2): 117–128. Дои:10.1177/0748730407312984. ISSN  0748-7304. PMID  18375861. S2CID  10010853.
  21. ^ а б Ли, Юэ; Го, Фанг; Шен, Джеймс; Росбаш, Михаил (2014). «PDF и cAMP повышают стабильность PER в нейронах часов дрозофилы». Proc Natl Acad Sci U S A. 111 (13): E1284 – E1290. Дои:10.1073 / pnas.1402562111. ЧВК  3977231. PMID  24707054.
  22. ^ а б Селужицкий, Адам; Флуракис, Матье; Кула-Эверсоле, Эльжбета; Чжан, Лоин; Килман, Валери; Аллада, Рави; Блау, Джастин (18 марта 2014 г.). «Двойные пути передачи сигналов PDF сбрасывают часы через БЕСПЛАТНО и быстро возбуждают целевые нейроны для управления циркадным поведением». PLOS Биология. 12 (3): e1001810. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001810. ЧВК  3958333. PMID  24643294.
  23. ^ Чжан Л., Чунг Б.Е., Лир BC, Килман В.Л., Лю Й., Махеш Г., Мейснер Р.А., Хардин П.Е., Аллада Р. (апрель 2010 г.). «Циркадные нейроны DN1 (p) координируют поступление острого света и PDF для обеспечения надежного повседневного поведения у дрозофилы». Curr. Биол. 20 (7): 591–599. Дои:10.1016 / j.cub.2010.02.056. ЧВК  2864127. PMID  20362452.
  24. ^ а б c d Ng FS, Tangredi MM, Jackson FR (апрель 2011 г.). «Глиальные клетки физиологически модулируют часовые нейроны и циркадное поведение кальций-зависимым образом». Curr. Биол. 21 (8): 625–634. Дои:10.1016 / j.cub.2011.03.027. ЧВК  3081987. PMID  21497088.
  25. ^ Сабадо, Вирджиния; Вена, Людовик; Нуньес, Хосе Мануэль; Росбаш Михаил; Нагоши, Эми (30.01.2017). «Флуоресцентная циркадная визуализация выявляет PDF-зависимую регуляцию транскрипции молекулярных часов дрозофилы». Научные отчеты. 7: 41560. Дои:10.1038 / srep41560. ISSN  2045-2322. ЧВК  5278502. PMID  28134281.
  26. ^ Хассанин Э., Эль-Дин Саллам А., Або-Галия А., Морияма Ю., Карпова С. Г., Абдельсалам С., Мацусима А., Шимохигаши Ю., Томиока К. (февраль 2011 г.). «Фактор диспергирования пигментов влияет на ритмы ночной активности, фотозное увлечение и период автономного хода циркадных часов у сверчка gryllus bimaculatus». J. Biol. Ритмы. 26 (1): 3–13. CiteSeerX  10.1.1.1013.3309. Дои:10.1177/0748730410388746. PMID  21252361. S2CID  26698831.
  27. ^ Хамасака Y, Морхерр CJ, Predel R, Wegener C (2005). «Хронобиологический анализ и масс-спектрометрическая характеристика фактора диспергирования пигментов у таракана Leucophaea maderae». J. Insect Sci. 5: 43. Дои:10.1093 / jis / 5.1.43. ЧВК  1615250. PMID  17119625.
  28. ^ Вэй, Хунъин; Ясар, Ханзей; Функ, Нико В .; Гизе, Мария; Баз, Эль-Сайед; Стенгл, Моника; Ямазаки, Шин (30 сентября 2014 г.). «Сигнализация фактора диспергирования пигментов (PDF) у тараканов Мадейры Rhyparobia maderae». PLOS ONE. 9 (9): e108757. Дои:10.1371 / journal.pone.0108757. ЧВК  4182629. PMID  25269074.
  29. ^ а б Им, Соль Хи; Тагерт, Пол Х. (1 июня 2010 г.). "Экспрессия рецептора PDF показывает прямое взаимодействие между циркадными осцилляторами в Дрозофила". Журнал сравнительной неврологии. 518 (11): 1925–1945. Дои:10.1002 / cne.22311. ЧВК  2881544. PMID  20394051.
  30. ^ Воско, Андрей М .; Schroeder, Analyne; Loh, Dawn H .; Колвелл, Кристофер С. (июнь 2007 г.). «Вазоактивный кишечный пептид и циркадная система млекопитающих». Общая и сравнительная эндокринология. 152 (2–3): 165–175. Дои:10.1016 / j.ygcen.2007.04.018. ЧВК  1994114. PMID  17572414.