Роль кожи в передвижении - Role of skin in locomotion

Роль кожи в передвижении описывает, как покровная система участвует в движении. Обычно покровную систему можно представить как кожа, однако покровная система также включает сегментированный экзоскелет в членистоногие и перья птиц. Основная роль покровная система обеспечивает защиту тела. Однако структура кожи эволюционировала, чтобы помочь животным в их различных способах передвижения. животные Такие как морская звезда полагаться на расположение волокон в их трубчатых ножках для движения. Угри, змеи, и рыбы использовать их кожу как внешний сухожилие для создания движущих сил, необходимых для волнообразное движение. Позвоночные животные, которые летают, скользят и парашютируют, также имеют характерную особенность: волокно организация их полета мембраны что позволяет коже сохранять свою структурную целостность во время стресса и деформации во время полета.

Мягкое передвижение у беспозвоночных

осьминог.
Руки осьминог находятся мышечные гидростаты

Термин «мягкое тело» относится к животным, у которых отсутствуют типичные системы поддержки скелета - в их число входят большинство насекомых. личинки и настоящие черви. Животные с мягким телом ограничены геометрией и формой своего тела. Однако именно геометрия и форма их тел создают силы, необходимые для движения. Структура мягкой кожи тела может быть охарактеризована узорчатое расположение волокон, который обеспечивает форму и структуру для мягкотелых животных. Внутри слоя волокна с рисунком обычно находится заполненная жидкостью полость, который используется для создания гидростатического давления для движения.[1] Некоторые животные, демонстрирующие мягкое передвижение, включают: морская звезда, осьминог, и плоские черви.

Гидростатический каркас

А гидростатический каркас использует гидростатическое давление, возникающее при сокращении мышц в полости, заполненной жидкостью. Полость, заполненная жидкостью, обычно называется гидростатическим телом. Жидкость внутри гидростатического тела действует как несжимаемая жидкость, а стенка гидростатического тела обеспечивает пассивную эластичность. антагонист сокращению мышц, которое, в свою очередь, создает силу, которая, в свою очередь, создает движение.[2] Эта структура играет роль в беспозвоночных системах поддержки и опорно-двигательного аппарата и используется для труб ноги в морской звезды и теле червей.[1] Специализированная версия гидростатического каркаса называется мышечный гидростат, который состоит из плотно упакованного массива трехмерных мышечных волокон, окружающих гидростатическое тело.[3] Примеры мышечных гидростатов включают руки осьминога и хоботы слона.

Расположение волокон

левая и правая спирали

Расположение волокон соединительной ткани и мышечных волокон создает опору для скелета животного с мягким телом. Расположение волокон вокруг гидростатического тела ограничивает диапазон движения гидростатического тела («тело» животного с мягким телом) и определяет способ движения гидростатического тела.

Мышечные волокна

Обычно гидростатическое тело окружают мышечные волокна. Есть два основных типа ориентации мышечных волокон, которые отвечают за движение: круговая ориентация и продольная ориентация.[4] Круглые мышцы уменьшают диаметр гидростатического тела, что приводит к увеличению длины тела, тогда как продольные мышцы укорачивают длину гидростатического тела, что приводит к увеличению диаметра тела. Существует четыре категории движений гидростатического каркаса: удлинение, укорачивание, изгиб и кручение. Удлинение, который включает в себя увеличение длины гидростатического тела, требует либо круговых мышц, либо поперечного расположения мышц, либо радиального расположения мышц. Для поперечное расположение мышц, параллельные листы мышечных волокон, которые проходят по длине гидростатического тела. Для радиальное расположение мышц, радиальные мышцы расходятся от центральной оси вдоль оси, перпендикулярной длинной оси. Сокращение предполагает сокращение продольной мышцы. И укорачивание, и сгибание связаны с сокращением продольной мышцы, но для изгиб движение некоторых из антагонистический мышцы работают синергетически с продольными мышцами. Амплитуда движений основана на антагонистический силы мускулов и величина рычага, обеспечиваемого антагонистической мышцей для движения. Для кручение При движении мышцы располагаются спиральными слоями вокруг гидростатического тела. Угол волокна (угол, который волокно образует с длинной осью тела) играет решающую роль при кручении, если угол больше 54 ° 44 ', во время сокращения мышцы будут возникать скручивание и удлинение. Если угол наклона волокна меньше 54 ° 44 ', произойдет скручивание и укорочение.[4]

Соединительнотканные волокна

Расположение волокон соединительной ткани определяет диапазон движений тела и служит антагонистом сокращению мышц.[4] Наиболее часто наблюдаемая структура соединительной ткани у животных с мягким телом состоит из слоев чередующихся правых и левых спиралей волокон соединительной ткани, которые окружают гидравлическое тело. Это перекрестно-спиральное расположение наблюдается у морских звезд трубчатых ножек, различных типов червей и присосок у осьминогов. Это поперечно-спиральное расположение позволяет слоям соединительной ткани равномерно распределять силу по гидростатическому телу. Другой часто наблюдаемый диапазон волокон соединительной ткани - это когда волокна соединительной ткани встроены в мышечный слой. Такое расположение волокон соединительной ткани создает более жесткую стенку тела и больший антагонизм мышц, что позволяет создавать и высвобождать больше упругой силы во время движения.[4] Такое расположение волокон наблюдается в мантии кальмаров и плавниках акул.


Специализированная функция у позвоночных

Плавание и волнообразное движение

Кожа этих животных, которые используют волнообразные движения для передвижения, имеет несколько отличительных характеристик. Кожа этих животных состоит из поперечно-спиральное расположение из коллаген и эластин волокна, встроенные в дермальный слой кожи,[5] а двумерная жесткость. который позволяет изгибать при малой кривизне и сопротивляется изгибу при большой кривизне и кожа прикрепляется непосредственно к подлежащим мышцам. Рыбы, акула, и змеи все это примеры животных, которые передвигаются, используя волнообразное движение.

Угорь

Крупным планом изображение кожи мраморного угря.
Крупным планом изображение кожи мраморного угря

Поперечно-спиральное расположение волокон двух типов кожных волокон коллаген и эластин, отвечают за механические свойства кожи[6] например, двухмерная жесткость кожи угря. В продольном направлении шкура угря ведет себя как система из чистых волокон с меньшейпредел прочности чем кожа в направление обруча. Кожа в направлении обруча показывает более высокую модуль упругости чем кожа в продольном направлении.[7] Двумерная жесткость позволяет моделировать тело угря в виде цилиндра под давлением с углом расположения волокон в поперечно-спиральной компоновке, определяющим метод, с помощью которого угорь движется. Кожа угря ведет себя как кожа, у которой угол наклона волокон больше 45 °.[7] У угря с поперечно-спиралевидным расположением волокон сокращение мышц в передней области сгибает рыбу, и поэтому кожа на выпуклой стороне растягивается в продольном направлении. Растяжение в продольном направлении вызывает сжатие в направлении обруча по мере того, как угол волокна уменьшается до тех пор, пока этим изменениям размеров не будет сопротивляться тело угря. Кожа становится кожей, и дополнительная продольная сила (прикладываемая кожей) приводит к передаче силы вдоль хвоста. Следовательно, изменение угла наклона волокон в поперечно-спиралевидной структуре в коже угря позволяет передавать силу через кожу во время плавания.[7] Кожа действует как внешнее сухожилие, позволяя угрю генерировать большую движущую силу при сокращении мышцы. В дополнение к тому, что кожа угря действует как внешнее сухожилие, кожа прикрепляется непосредственно к подлежащей мышце, что позволяет угрю генерировать еще большую силу при сокращении мышцы.

Длинноносый гар

Крупный план кожи длинноносого гар

Из-за сильно чешуйчатой ​​кожи Длинноносый гар, некоторые механические свойства отличаются от модели, описывающей, как кожа угря добавляет движение. Чешуйчатый ряд противостоит продольным силам, которые, в отличие от кожи угря, делают кожу более жесткой в ​​продольном направлении, обеспечивая миомеры с рычагом и анкерным креплением для натяжения сухожилий. При малых кривизнах кажется, что дерма провисает как на вогнутой, так и на выпуклой сторонах тела. Когда дерма находится в напряжении, и развивается сопротивление изгибу, что называется жесткость на изгиб кожицы рыбы. Жесткость при изгибе является результатом жесткости в двух измерениях рыбы с сильно покрытой чешуей кожей, такой как длинноносый щенок. Это механическое свойство кожи рыбы важно для того, как рыба плавает, потому что это механическое свойство пассивно укрепляет тело, что в противном случае было бы мускулистым.[8] Жесткость на изгиб кожи рыбы действует аналогично механизму, с помощью которого кожа угря действует как внешнее сухожилие, однако в случае кожи рыбы жесткость на изгиб действует как механизм для замедления движения тела, а не для создания движущей силы. .

Змея

Змеи - одно из немногих позвоночных, у которых для передвижения достаточно одной кожи. В течение Прямолинейное движение, скелет остается фиксированным, в то время как кожа попеременно поднимается и тянется вперед, а затем соприкасается с землей и тянется назад, толкая тело вперед.

Одним из интересных аспектов змеиной кожи являются складки межплоскостная кожа между продольно ориентированными рядами чешуи.[9] Функция этих складок заключается в увеличении окружности змеи, позволяя жертве проходить в желудок во время ощущения.[10] Змеи отличаются от угрей тем, что кожа более жесткая, спинные ряды чешуек у змей более гибкие, чем у угрей, потому что спинной ряд чешуек связан с растяжением.[10] Различия в локальных дермальных структурах, такие как различия в диаметре и ориентации коллагеновых волокон в межплоскостной коже, создают локальные различия в механических свойствах змеиной кожи, что позволяет ей адаптироваться к стрессам и деформациям во время процесса кормления.[11]

Воздушное движение

Планирование, полет и парашютный спорт - вот некоторые из некоторых методов воздушное движение, используемое животными. Позвоночные животные изменили структуру кожи, чтобы приспособиться к стрессам и напряжениям полета. Обычно кожа млекопитающих состоит из коллагеновых волокон, расположенных в виде войлочной ткани, без какой-либо предпочтительной ориентации волокон.[12] Однако структуры кожи в летучие мыши, птицы, и скольжение ящерицы сильно отличаются от кожи типичных млекопитающих. Структурное расположение волокон внутри обшивки крыла летучей мыши позволяет летучей мыши действовать как пружина во время взмаха вниз. Чешуя скользящих ящериц расположена в виде правильного ребристого узора, чтобы ящерица могла действовать как профиль. Структурно кожа Avain должна быть устроена так, чтобы «перья» оставались гладкими и неповрежденными во время полета.

Летучие мыши

Крыло летучей мыши
Рисунок обшивки крыла летучей мыши, показывающий волокна «сетчатого каркаса».
Крупным планом вид фетрового волокна на коже слона

Летучие мыши полагаться на кожу своих крыльев, чтобы произвести поднимать и толкать используется в полете. Следовательно, структура кожи крыла летучей мыши отличается от кожи тела летучей мыши. Кожа крыла летучей мыши состоит из двух тонких слоев эпидермис с тонким слоем дерма / hypodermis расположен между слоями эпидермиса, тогда как кожа тела летучей мыши состоит из одного слоя эпидермиса с более толстым слоем дермы внутри эпидермиса. В дермальном и эпидермальном слое кожи крыла летучей мыши соединительная ткань и мышечные волокна обеспечивают структурную поддержку. Волокна соединительной ткани в коже крыла летучей мыши состоят из пучков волокон коллагена и эластина, расположенных в виде «регулярной сетки, подобной каркасу»,[13] в которые встраиваются нервы, волокна скелетных мышц и кровеносные сосуды. Из мышц, которые входят в каркас сетки, более крупные мышцы прикрепляют кожу к кости и контролируют натяжение мембраны и выпуклость крыла летучей мыши во время полета,[14] в то время как более мелкие мышцы, которые берут начало из каркаса сетки, прикрепляются к коллагеновым волокнам внутри сети волокон и модулируют нагрузку на кости и позволяют точно контролировать форму крыла и натяжение.[14] Как видно на примере змей, локальные структурные различия в расположении волокон изменяют механические свойства локальной области, но есть общие характеристики, которые описывают механическое поведение кожи крыла летучей мыши. Внутри сетчатого каркаса из кожи крыла летучей мыши коллагеновые волокна пересекают кости перпендикулярно длинным осям костей, поэтому механические свойства кожи крыла летучей мыши, ориентированной перпендикулярно длинным осям костей, демонстрируют меньшую жесткость, чем кожа, ориентированная параллельно длинные топоры тел. Более жесткая кожа необходима для кожи крыла летучей мыши, ориентированной в направлении, параллельном длинным осям костей, чтобы предотвратить слишком сильную деформацию кожи крыла летучей мыши во время полета (по отношению к кости), приводящую к срезанию кожи крыла летучей мыши с кость. Гибкая кожа необходима для направления, перпендикулярного длинным осям костей, для облегчения изменений формы, необходимых для движения и контроля во время полета.[14] Этот анизотропия кожи крыла летучей мыши также полезен как метод накопления и высвобождения упругой энергии, особенно во время движения вниз.[14] Во время движения вниз летучая мышь вытягивает крыло, и обшивка крыла испытывает аэродинамическую силу. Обшивка крыла расширяется и противодействует аэродинамической силе. После того, как крыло полностью выдвинуто, его ориентация становится почти вертикальной, и аэродинамические силы на крыле уменьшаются. По мере того как аэродинамическая сила уменьшается, крыло отскакивает, сводя пальцы крыльев вместе, готовясь к удару вверх.

Планирующие ящерицы

Есть два разных механизма, с помощью которых ящерицы скользить по воздуху. Оба механизма включают патагия.

Активный парашютный механизм

в активный механизм, скелетные опоры и мышцы проходят через патагию ящериц. Скелетные опоры и мышцы поднимают летную мембрану и контролируют скольжение с помощью патагии. Большинство ящериц, которые демонстрируют этот активный механизм скольжения, являются агаминовыми ящерицами, такими как ящерицы из рода Драко. Для пассивный механизм При скольжении у ящериц патагия раскрывается только давлением воздуха. Патагия пассивного механизма отличается от патагии активного механизма; в патагиях планирующих ящериц с пассивным скользящим механизмом отсутствует опора скелета и мускулатура. Пассивный механизм скольжения наблюдается у более мелких ящериц, таких как гекконы из рода Ptychozoon. Что касается пассивного механизма скольжения, считается, что движения тела управляют спуском планирующей ящерицы.[15]

Пассивный парашютный механизм

Отношение площади поверхности к телу у ящериц с разными механизмами скольжения схоже, но то, как площадь распределяется, отличается. Различие в распределении площади поверхности указывает на различие роли патагий и вспомогательных зон для разных механизмов полета. Ящерицы с пассивными механизмами скольжения, как правило, имеют меньшие патагии по сравнению с ящерицами с активными механизмами полета. Однако у ящериц с пассивным механизмом полета площадь поверхности руды расположена во вспомогательных областях (например, перепончатые пальцы ног, хвост), чем у ящериц с активным механизмом скольжения.[16]

Структура кожи патагии и дополнительных участков патагии летучего геккона Ptychozoon kuhli, обладающего пассивным скользящим механизмом, состоит из пяти слоев; слой жировая ткань окружен слоем дермы с каждой стороны (вентральной и дорсальной), а слой эпидермиса является внешним по отношению к двум слоям дермы. Распределение жировой ткани наиболее плотно у стенки тела. Считается, что этот толстый слой жировой ткани вблизи стенки тела обеспечивает «запас прочности» для структурных элементов кожи (то есть волокон коллагена) вблизи стенки тела.[16] Толстый слой жировой ткани более податлив, чем структурные элементы стенки тела (то есть ребра, мышцы), поэтому будет легче деформироваться (поглощать силу) до того, как структурные элементы кожи будут испытывать силу. Слой жировой ткани также способствует созданию выпуклой и выпуклой формы патагии. Что касается структуры дермального слоя патагий, то здесь имеется толстый слой коллагеновых волокон, ориентированных параллельно оси патагиальных ребер.[16] Эти коллагеновые волокна действуют как структурная опора для формы патагий и обеспечивают жесткость, необходимую для сопротивления изменению формы. Наиболее характерными чертами эпидермального слоя патагий являются чешуйки. В морфология спинных чешуек патагий изменяются в результате их функциональной роли. Большая часть спинных чешуек патагий расположена в виде правильных ребер, которые направляют поток воздуха и позволяют ящерице вести себя как профиль.[16] Однако в шарнирных суставах (местах, где патагия складывается и прикрепляется к конечностям) регулярная ребристая структура чешуек распадается на более беспорядочное распределение чешуек. Считается, что такое разделение чешуек способствует механическому нагружению патагий в процессе развертывания, а также определяет степень раскрытия патагий во время полета.[16]

Птицы

Крыло дятла

Кожа птиц немного сложнее, чем кожа летающих ящериц или летучих мышей, из-за наличия перьев. В дополнение к противодействию стрессам и пятнам, связанным с полетом, кожа птиц должна обеспечивать средства для наблюдения и закрепления «перьевого слоя», таким образом, структура кожи птиц отличается от кожи других летающих и планирующих животных. Чтобы лучше понять структуру птичьей кожи, она была разделена на три различных функциональных компонента:

  • гидравлический скелетно-мышечный аппарат оперения

Этот функциональный компонент состоит из единственной из структурных особенностей трактов пера, а именно: кутис, и соединительнотканный слой фасция superficialis. Этот функциональный компонент был назван «гидравлическим скелетом» из-за того, что жировые тела, встроенные в кутис и фасцию, действуют аналогично гидростатическим телам в гидростатическом скелете. Однако функциональная роль жировых тел в гидравлическом скелетно-мышечном аппарате перьев заключается в противодействии силам, создаваемым мышцами, разгибающими и подавляющими перья.[17] а не для облегчения движения внутри тела.

  • кожно-подкожная мышечная система кожных покровов

Этот функциональный компонент кожи птиц состоит из гладких мышц апертии и поперечно-полосатых подкожных мышц. Гладкие мышцы апертии противодействуют горизонтальным силам, которые испытывают перьевые фолликулы.[17] Поперечно-полосатые подкожные мышцы также регулируют положение перьевых фолликулов в направлениях, недоступных для гладких мышц.[17] Вместе эта система действует как интегрированная мышечная система, которая правильно позиционирует перья на теле птицы.

  • подкожно-гидравлическая скелетная система

Этот функциональный компонент кожи птиц состоит из жировых тел фасция superficialis и Фасция подкожная. Большинство жировых тел расположены либо между фасция superficialis и Фасция подкожная. Эти жировые тела расположены в слоях в углублениях тела птицы и служат для выравнивания углублений, так что перьевые участки скелетно-мышечного аппарата функционируют должным образом.[17]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Роберт Э. Шедвик. Основы гидравлики животных: геодезические волокна контролируют форму мягких тел животных. J Exp Biol, 211 (3): 289–291, февраль 2008 г.
  2. ^ Р. Б. Кларк и Дж. Б. Коуи. Факторы, контролирующие изменение формы некоторых немертин и турбеллярий. J Exp Biol, 35 (4): 731–748, декабрь 1958 г.
  3. ^ Уильям М. Кир и Кэтлин К. Смит. Биомеханика (структуры и системы): практический подход (1992) .A.a. Бивенер, изд. Нью-Йорк: IRL Press в Oxford Univ. Нажмите.
  4. ^ а б c d Уильям М. Кир и Кэтлин К. Смит. Языки, щупальца и туловища: биомеханика движения у мускульных гидростатов. Зоологический журнал Линнеевского общества, 83 (4): 307–324, 1985.
  5. ^ D.M. Пирсон. Функциональные аспекты кожи полиптерных рыб. Zool. Дж. Линн. Soc. 72, 93–106. 1981 г.
  6. ^ Л. Ян. Механические свойства нативных и сшитых коллагеновых фибрилл типа i. Биофизический журнал, 94 (6): 2204–2211, март 2008 г.
  7. ^ а б c М. Р. Хебранк. Механические свойства и двигательные функции кожи угря. Biol Bull, 158 (1): 58–68, февраль 1980 г.
  8. ^ Лонг, Дж. Младший, Хейл, M.E., МакГенри, M.J. * и M.W. Westneat. (1996). Функции кожи рыб: жесткость на изгиб и устойчивое плавание длиннохвостого щука, Lepisosteus osseus. Журнал экспериментальной биологии 199, 2139-2151.
  9. ^ Савицки, А. Х., Таунсенд, В. Р., младший, Хатчинсон, Д. А. и Мори, А. (2004). Характеристики кожи, организация чешуйчатых рядов и происхождение макростомии у змей. J. Morphol. 260 325
  10. ^ а б , С.Дж. Муллин. Адаптации, облегчающие факультативную оофагию у серой крысы, Elaphe obsolete spiloides. Amphibia-Reptilia 17, 387-394. 1996 г.
  11. ^ Габриэль Ривера, Алан Х. Савицки и Джеффри А. Хинкли. Механические свойства покровов обыкновенной подвязочной змеи thamnophis sirtalis (serpentes: Colubridae). J Exp Biol, 208 (15): 2913–2922, август 2005 г.
  12. ^ Харкнесс, Р. Д. (1968). Механические свойства коллагеновых тканей. В Трактате о коллагене: 247-310. Гулд, Б.С. (Ред.). Нью-Йорк: Academic Press.
  13. ^ Холбрук, К. и Олданд, Г. Ф. Коллаген и эластичная сеть в крыле летучей мыши. J Anat. 126: 21-36 (1978)
  14. ^ а б c d С. М. Шварц, М. С. Гровс, Х. Д. Ким и В. Р. Уолш. Механические свойства кожи мембраны крыла летучей мыши. Журнал зоологии, 239 (2): 357–378, 1996.
  15. ^ http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8150000/8150333.stm
  16. ^ а б c d е Энтони П. Рассел, Люк Д. Дейкстра и Дж. Лоуренс Пауэлл. Структурные характеристики патагия Ptychozoon kuhli (Reptilia: Gekkonidae) в отношении парашютного передвижения. Журнал морфологии, 247 (3): 252–263, 2001.
  17. ^ а б c d Хомбергер, Доминик Г.; де Сильва, Кумудини Н. (1 августа 2000 г.). «Функциональная микроанатомия покровов оперения: значение для эволюции птиц и их полета». Американский зоолог. 40 (4): 553–574. Дои:10.1093 / icb / 40.4.553. JSTOR  3884279.

внешняя ссылка