Вирус табачной мозаики - Tobacco mosaic virus

Вирус табачной мозаики
Просвечивающая электронная микрофотография частиц ВТМ, негативно окрашенных для улучшения видимости при увеличении 160000 ×
Просвечивающая электронная микрофотография частиц TMV негативный окрашенный для улучшения видимости при увеличении 160000 ×
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство:Рибовирия
Королевство:Орторнавиры
Тип:Kitrinoviricota
Класс:Alsuviricetes
Порядок:Мартелливиралес
Семья:Virgaviridae
Род:Тобамовирус
Виды:
Вирус табачной мозаики

Вирус табачной мозаики (TMV) это одноцепочечный РНК-вирус с положительным смыслом виды в роду Тобамовирус который поражает широкий спектр растений, особенно табак и другие члены семьи Пасленовые. В инфекция вызывает характерные закономерности, такие как "мозаика "-подобно крапчатый и изменение цвета на уходит (отсюда и название). TMV был первым вирус быть обнаруженным. Хотя с конца 19 века было известно, что небактериальный инфекционное заболевание повреждает посевы табака, и только в 1930 году инфекционным агентом было установлено, что это вирус. Это первый патоген, идентифицированный как вирус.

История

В 1886 г. Адольф Майер впервые описал болезнь табачной мозаики, которая может передаваться между растениями, подобно бактериальный инфекции.[1][2] В 1892 г. Дмитрий Ивановский предоставили первые конкретные доказательства существования небактериального инфекционного агента, показав, что инфицированный сок остается заразным даже после фильтрации через самые тонкие Фильтры Чемберленда.[2][3] Позже, в 1903 году, Ивановский опубликовал статью, в которой описывал аномальные кристаллические внутриклеточные включения в клетках-хозяевах пораженных растений табака и доказывал связь между этими включениями и инфекционным агентом.[4] Тем не менее, Ивановский оставался довольно убежденным, несмотря на неоднократные попытки представить доказательства, что возбудитель был некультивируемой бактерией, слишком малой, чтобы удерживаться на используемых фильтрах Чемберленда и быть обнаруженным в световой микроскоп. В 1898 г. Мартинус Бейеринк независимо воспроизвели эксперименты по фильтрации Ивановского, а затем показали, что инфекционный агент способен воспроизводиться и размножаться в клетках-хозяевах растения табака.[2][5] Бейеринк ввел термин "вирус "для обозначения того, что возбудитель табачной мозаики имел небактериальную природу. Вирус табачной мозаики был первым вирусом, который был кристаллизованный. Это было достигнуто Венделл Мередит Стэнли в 1935 г., который также показал, что TMV остается активным даже после кристаллизации.[2] За свою работу он был удостоен 1/4 награды Нобелевская премия по химии в 1946 г.,[6][7] хотя позже было показано некоторые из его выводов (в частности, что кристаллы были чистым белком и были собраны автокатализ ) были неверными.[8] Первые электронно-микроскопические изображения ВТМ были сделаны в 1939 г. Густав Кауше, Эдгар Пфанкух и Гельмут Руска - брат лауреата Нобелевской премии Эрнст Руска.[9] В 1955 г. Хайнц Френкель-Конрат и Робли Уильямс показали, что очищенная РНК TMV и ее капсид Белки (оболочки) собираются сами по себе в функциональные вирусы, что указывает на то, что это наиболее стабильная структура (с самой низкой свободной энергией). кристаллограф Розалинд Франклин проработал у Стэнли около месяца в Беркли, а позже спроектировал и построил модель TMV для 1958 Всемирная выставка в Брюссель. В 1958 году она предположила, что вирус был полым, а не твердым, и выдвинула гипотезу, что вирус РНК TMV одноцепочечный.[10] Это предположение оказалось верным после ее смерти, и теперь известно, что это отрицательная ветвь.[11] Исследования табачной мозаики и последующее открытие ее вирусной природы сыграли важную роль в установлении общих концепций болезни. вирусология.[2]

Структура

Схематическая модель TMV: 1. нуклеиновая кислота (РНК ), 2. капсомерный белок (протомер ), 3. капсид

Вирус табачной мозаики имеет стержневидный вид. это капсид производится из 2130 молекулы белка оболочки (см. изображение слева) и одну молекулу геномной однонитевой РНК, длиной 6400 оснований. Белок оболочки самособирается в стержнеобразную спиральную структуру (16,3 белка на виток спирали) вокруг РНК, которая образует структуру петли шпильки (см. электронная микрофотография над). Белковый мономер состоит из 158 аминокислоты которые собраны в четыре основные альфа-спирали, которые соединены выступающей петлей, проксимальной к оси вириона. Вирионы имеют длину ~ 300 нм и диаметр ~ 18 нм.[12] На отрицательно окрашенных электронных микрофотографиях виден отчетливый внутренний канал радиусом ~ 2 нм. РНК расположена в радиусе ~ 4 нм и защищена от действия клеточных ферментов белком оболочки.[13] Рентгеновский дифракция волокна структура интактного вируса была изучена на основе электронная плотность карта с разрешением 3,6 Å.[14] Внутри спирали капсида, рядом с ядром, находится скрученная молекула РНК, состоящая из 6 395 ± 10 нуклеотидов.[15][16]

Геном

Геном вируса табачной мозаики

Геном TMV состоит из одноцепочечного (ss) 6,3–6,5 т.п.н. РНК. 3’-конец имеет тРНК -подобная структура, а 5 ’конец имеет метилированный нуклеотидный колпачок. (m7G5’pppG).[17] Геном кодирует 4 открытые рамки для чтения (ORF), две из которых производят один белок за счет рибосомальный чтение дырявого UAG стоп-кодон. 4 гена кодируют репликаза (с метилтрансферазой [MT] и РНК-геликаза [Hel] домены), РНК-зависимый РНК-полимераза, так называемый белок движения (МП) и капсидный белок (CP).[18]

Физико-химические свойства

TMV - это термостабильный вирус. На высушенном листе он может выдерживать температуру до 50 ° C (120 градусов по Фаренгейту) в течение 30 минут.[19]

TMV имеет показатель преломления около 1,57.[20]

Цикл болезни

TMV не имеет отчетливого перезимовка структура. Скорее, он будет перезимовать в инфицированных стеблях и листьях табака в почве, на поверхности зараженных семян (TMV может выжить даже в зараженных табачных изделиях в течение многих лет). При прямом контакте с растениями-хозяевами через их переносчиков (обычно насекомые, такие как тля и цикадки ), TMV пройдет через процесс заражения, а затем через процесс репликации.

Инфекция и передача

После своего размножения он попадает в соседние клетки через плазмодесматы. Инфекция распространяется при прямом контакте с соседними клетками. Для беспрепятственного проникновения ВТМ производит 30 к.Да белок движения называется P30, который увеличивает плазмодесматы. TMV, скорее всего, перемещается от клетки к клетке в виде комплекса РНК, P30 и реплицируемых белков.

Он также может распространяться через флоэма для передвижения на большие расстояния внутри растения. Более того, TMV может передаваться от одного растения к другому при прямом контакте. Хотя TMV не имеет определенных векторов передачи, вирус может легко передаваться от инфицированных хозяев к здоровым растениям при контакте с людьми.

Репликация

После проникновения в организм хозяина посредством механической инокуляции TMV расщепляется, чтобы высвободить свою вирусную [+] цепь РНК. Когда происходит снятие покрытия, ген MetHel: Pol транслируется с образованием кэпирующего фермента MetHel и РНК-полимеразы. Затем вирусный геном будет далее реплицироваться с образованием множества мРНК через промежуточный [-] РНК, примированный тРНК.ЕГО на конце [+] РНК 3 '. Полученные мРНК кодируют несколько белков, в том числе белок оболочки и РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp), а также белок движения. Таким образом, TMV может реплицировать собственный геном.

После того, как белок оболочки и геном РНК TMV были синтезированы, они спонтанно собираются в полные вирионы TMV в высокоорганизованном процессе. Протомеры объединяются, чтобы сформировать диски или стопорные шайбы состоит из двух слоев протомеров, расположенных по спирали. Спиральный капсид растет за счет добавления протомеров к концу стержня. По мере удлинения стержня РНК проходит через канал в его центре и образует петлю на растущем конце. Таким образом, РНК может легко вписаться в спираль внутри спирального капсида.[21]

Хозяин и симптомы

Вирус табачной мозаики симптомы на табаке
Вирус табачной мозаики симптомы на орхидее

Как и другие патогенные вирусы растений, TMV имеет очень широкий круг хозяев и оказывает различное действие в зависимости от инфицированного хозяина. Вирус табачной мозаики вызывает потери производства табака дымовой сушки до двух процентов в Северная Каролина.[22] Известно, что он заражает представителей девяти семейств растений и не менее 125 отдельных видов, включая табак, помидор, перец (все члены полезного Пасленовые ), огурцы, и ряд декоративные цветы.[23] Есть много разных сортов. Первый симптом этого вирусного заболевания - светло-зеленая окраска между жилками молодых уходит. Это быстро сопровождается появлением «мозаичного» или пятнистого рисунка из светло- и темно-зеленых участков на листьях. Грубость также можно увидеть на листьях инфицированных растений с небольшими локализованными случайными морщинами. Эти симптомы развиваются быстро и более выражены на молодых листьях. Его заражение не приводит к гибели растений, но если заражение происходит в начале сезона, растения отстают. Нижние листья подвергаются «мозаичному ожогу», особенно в периоды жаркой и засушливой погоды. В этих случаях на листьях образуются большие отмершие участки. Это одна из самых разрушительных фаз Вирус табачной мозаики инфекция. Зараженные листья могут быть сморщенными, морщинистыми или удлиненными. Однако, если TMV заражает такие культуры, как виноград и яблоко, это почти бессимптомно.

Окружающая среда

TMV известен как один из самых стабильных вирусов. У него очень широкий диапазон выживания. Пока окружающая температура остается ниже примерно 40 градусов Цельсия, TMV может поддерживать свою стабильную форму. Все, что ему нужно, - это хозяин, чтобы заразить. Если необходимо, теплицы и ботанические сады обеспечит наиболее благоприятные условия для распространения TMV из-за высокой плотности населения возможных хозяев и постоянной температуры в течение года.

Лечение и ведение

Одним из распространенных методов контроля TMV является санитария, который включает удаление зараженных растений и мытье рук между посадками. Севооборот также следует использовать, чтобы избежать зараженной почвы /семенные грядки минимум два года. Что касается любого заболевания растений, можно также посоветовать поиск устойчивых штаммов против TMV. Кроме того, может применяться метод перекрестной защиты, при котором более сильный штамм инфекции TMV ингибируется путем заражения растения-хозяина мягким штаммом TMV, аналогично эффекту вакцина.

За последние десять лет применение генная инженерия на заводе-хозяине геном был разработан, чтобы позволить растению-хозяину производить белок оболочки TMV в своих клетках. Было высказано предположение, что геном TMV будет быстро повторно покрыт при попадании в клетку-хозяин, таким образом, он предотвращает инициацию репликации TMV. Позже было обнаружено, что механизм, защищающий хозяина от внедрения вирусного генома, осуществляется через подавление гена.[24]

Научное и экологическое воздействие

Вирус TMV: световая микроскопия сверхвысокого разрешения

Большое количество литературы о TMV и его выборе для многих новаторских исследований в структурная биология (в том числе дифракция рентгеновских лучей ), сборка и разборка вирусов и т. д. в основном связаны с большими количествами, которые могут быть получены, а также с тем фактом, что они не заражают животных. После выращивания нескольких зараженных растений табака в теплица и несколько простых лабораторных процедур, ученый может легко произвести несколько граммов вируса.

Джеймс Д. Уотсон в своих мемуарах Двойная спираль, цитирует его рентгеновское исследование спиральной структуры TMV как важный шаг в установлении природы ДНК молекула.[25]

Приложения

Вирусы растений можно использовать для создания вирусные векторы, инструменты, обычно используемые молекулярными биологи доставлять генетический материал в завод клетки; они также являются источниками биоматериалов и нанотехнологических устройств.[26][27] Вирусные векторы на основе TMV включают векторы magnICON® и технологии экспрессии растений TRBO.[27][28] Благодаря цилиндрической форме, высокому соотношению сторон, самосборному характеру и способности наносить металлические покрытия (никель и кобальт ) в свою оболочку, TMV - идеальный кандидат для включения в аккумулятор электроды.[29] Добавление TMV к электроду батареи увеличивает реактивную площадь поверхности на порядок, что приводит к увеличению емкости батареи до шести раз по сравнению с плоской геометрией электрода.[29][30]

использованная литература

  1. ^ Майер А. (1886 г.). "Uber die Mosaikkrankheit des Tabaks". Die Landwirtschaftliche Versuchs-stationen (на немецком). 32: 451–467. Переведено на английский язык в Johnson, J., Ed. (1942) Фитопатологическая классика (Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество) № 7, стр. 11–24.
  2. ^ а б c d е Зайтлин М (1998). «Открытие возбудителя болезни табачной мозаики» (PDF). В Kung SD, Yang SF (ред.). Открытия в биологии растений. Гонконг: World Publishing Co., стр. 105–110. ISBN  978-981-02-1313-8.
  3. ^ Ивановский Д. (1892). "Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze". Bulletin Scientifique Publié Par l'Académie Impériale des Sciences de Saint-Pétersbourg / Nouvelle Serie III (на немецком и русском языках). 35: 67–70. Переведено на английский язык в Johnson, J., Ed. (1942) Фитопатологическая классика (Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество) № 7, стр. 27–30.
  4. ^ Ивановский Д. (1903). "Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze". Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz (на немецком). 13 (1): 1–41. JSTOR  43221892.
  5. ^ Бейеринк М.В. (1898). "Über ein Contagium vivum fluidum als Ursache der Fleckenkrankheit der Tabaksblätter" (PDF). Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen Te Amsterdam (на немецком). 65: 1–22. Переведено на английский язык в Johnson, J., Ed. (1942) Фитопатологическая классика. (Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество) № 7, стр. 33–52 (Сент-Пол, Миннесота)
  6. ^ "Венделл М. Стэнли - Биографический". nobelprize.org.
  7. ^ "Нобелевская премия по химии 1946 г.". NobelPrize.org. Получено 2019-12-03.
  8. ^ Кей Л.Е. (сентябрь 1986 г.). "Кристаллизация вируса табачной мозаики У. М. Стэнли, 1930–1940". Исида; Международный обзор, посвященный истории науки и ее культурному влиянию. 77 (288): 450–72. Дои:10.1086/354205. JSTOR  231608. PMID  3533840.
  9. ^ Kausche GA, Pfankuch E, Ruska H (май 1939). "Die Sichtbarmachung von pflanzlichem Virus im Übermikroskop". Naturwissenschaften. 27 (18): 292–9. Bibcode:1939NW ..... 27..292K. Дои:10.1007 / BF01493353. S2CID  206795712.
  10. ^ Мэддокс Б. (2002). Розалинда Франклин, Темная леди ДНК. Харпер Коллинз. ISBN  978-0-06-018407-0.
  11. ^ Зайтлин М (1984). Брант А.А., Крэбтри К., Даллвиц М.Дж., Гиббс А.Дж., Уотсон Л., Цурчер Э.Дж. (ред.). "Табачная мозаика тобамовирус". Вирусы растений в Интернете: описания и списки из базы данных VIDE. Архивировано из оригинал на 2009-10-01.
  12. ^ Страйер Л. (1988). Биохимия. Сан-Франциско: W.H. Фримен. ISBN  978-0-7167-1843-7.
  13. ^ Клуг А (март 1999 г.). «Частица вируса табачной мозаики: структура и сборка». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 354 (1383): 531–5. Дои:10.1098 / rstb.1999.0404. ЧВК  1692534. PMID  10212932.
  14. ^ PDB: 1ВТМ​; Намба К., Стаббс Г. (март 1986 г.). «Структура вируса табачной мозаики при разрешении 3,6 A: значение для сборки». Наука. 231 (4744): 1401–6. Дои:10.1126 / science.3952490. PMID  3952490.
  15. ^ Гоэлет П., Ломоносов Г.П., Батлер П.Дж., Акам М.Э., Гейт М.Дж., Карн Дж. (Октябрь 1982 г.). «Нуклеотидная последовательность РНК вируса табачной мозаики». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 79 (19): 5818–22. Bibcode:1982PNAS ... 79.5818G. Дои:10.1073 / пнас.79.19.5818. ЧВК  347001. PMID  6964389.
  16. ^ «Последовательность: V01408.1». Европейский архив нуклеотидов. EMBL - EBI. Получено 28 марта 2020. Международный центральный сайт для архивирования последовательностей нуклеиновых кислот. Эталон в международной науке.
  17. ^ Expasy Viralzone Тобамовирус
  18. ^ Гергерих RC, Доля В.В. (2006). «Введение в вирусы растений - невидимый враг». Инструктор по охране здоровья растений. Дои:10.1094 / PHI-I-2006-0414-01.
  19. ^ Ислам В., Касим М., Али Н., Тайяб М., Чен С., Ван Л. (16 января 2018 г.). «Управление вирусом табачной мозаики с помощью природных метаболитов» (PDF). Записи о натуральных продуктах: 404.
  20. ^ Ашкин А, Дзедзич Дж. М. (март 1987 г.). «Оптический отлов и манипуляции с вирусами и бактериями». Наука. 235 (4795): 1517–20. Bibcode:1987Научный ... 235.1517А. Дои:10.1126 / science.3547653. PMID  3547653.
  21. ^ Вулвертон С., Уилли Дж., Шервуд Л. (2008). Микробиология Прескотта (7-е изд.). Бостон: Высшее образование Макгроу Хилла. С. 464–5. ISBN  978-0-07-110231-5.
  22. ^ Мелтон Т.А. (2001). «Борьба с вирусом табачной мозаики на табаке дымовой сушки». Кооперативная служба поддержки Северной Каролины. Архивировано из оригинал на 2005-12-01. Получено 2009-02-21.
  23. ^ Pfleger FL, Zeyen RJ. «Болезнь, вызванная вирусом томатно-табачной мозаики». Университет Миннесоты. Архивировано из оригинал на 2012-06-14.
  24. ^ Агриос Г (2005). Патология растений (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press. п. 320. ISBN  978-0-12-044565-3.
  25. ^ Уотсон JD (2012-11-06). «главы 16, 18». Аннотированная и иллюстрированная двойная спираль. ISBN  978-1-4767-1549-0.
  26. ^ Пасин Ф., Мензель В., Дарос Дж.А. (июнь 2019 г.). «Запрещенные вирусы в эпоху метагеномики и синтетической биологии: обновленная информация о сборке инфекционных клонов и биотехнологиях вирусов растений». Журнал биотехнологии растений. 17 (6): 1010–1026. Дои:10.1111 / pbi.13084. ЧВК  6523588. PMID  30677208.
  27. ^ а б Абрахамян П., Хаммонд Р. В., Хаммонд Дж. (Июнь 2020 г.). "Переносчики вирусов растений: применение в сельскохозяйственной и медицинской биотехнологии". Ежегодный обзор вирусологии. 7 (1): 513–535. Дои:10.1146 / annurev-virology-010720-054958. PMID  32520661.
  28. ^ Линдбо Дж. А. (декабрь 2007 г.). "TRBO: высокоэффективный вектор сверхэкспрессии РНК вируса табачной мозаики". Физиология растений. 145 (4): 1232–40. Дои:10.1104 / pp.107.106377. ЧВК  2151719. PMID  17720752.
  29. ^ а б Герасопулос К., Маккарти М., Ройстон Э., Калвер Дж. Н., Годсси Р. (13–17 января 2008 г.). Микробатареи с шаблонными электродами на основе вируса табачной мозаики. 2008 21-я Международная конференция IEEE по микроэлектромеханическим системам. Труды, IEEE Micro Electro Mechanical Systems. Тусон, США. С. 960–963. Дои:10.1109 / MEMSYS.2008.4443817. ISBN  978-1-4244-1792-6.
  30. ^ Атанасова П., Ротенштейн Д., Шнайдер Дж. Дж., Хоффманн Р. К., Дильфер С., Эйбен С. и др. (Ноябрь 2011 г.). «Вирусный синтез наноструктур ZnO и формирование полевых транзисторов». Передовые материалы. 23 (42): 4918–22. Дои:10.1002 / adma.201102900. PMID  21959928.

дальнейшее чтение

внешние ссылки