Banksia Grossa - Banksia grossa

Banksia Grossa
Волосатый на вид оранжево-коричневый цилиндрический цветонос укрывается среди игольчатой ​​листвы.
Б. Гросса к северу от Badgingarra
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Заказ:Proteales
Семья:Proteaceae
Род:Banksia
Разновидность:
Б. Гросса
Биномиальное имя
Banksia Grossa

Banksia Grossa вид кустарника в семья Proteaceae и является эндемичный к Юго-Западная Австралия. Это один из четырнадцати видов Banksia из серии Abietinae, все из которых имеют преимущественно цилиндрическую или овальную форму соцветия. Собранный в 1965 г., он впервые был официально описан в 1981 г. Алекс Джордж. Его толстые листья и крупные семена отличают его от других представителей этого вида. Abietinae, и являются основой его видового названия.

Найден в песке или на песке латерит среди пустошь между Энеабба и Badgingarra в Западной Австралии он растет в виде многоствольного куста высотой до 1 м (3,3 фута) с узкими листьями и овальными коричневатыми цветочными шипами высотой до 10 см (4 дюйма), состоящими из сотен отдельных цветков. Цветение происходит в более прохладные месяцы с марта по сентябрь. Цветочные колосья развиваются деревянистыми фолликулы которые несут семена. После лесной пожар, Banksia Grossa восстанавливается из его древесных лигнотуберкулез; лесные пожары также стимулируют высвобождение семян, которые после нарушения прорастают. Посетители (и, вероятно, опылители из) соцветия включают насекомых и ночное млекопитающее, белохвостый даннарт.

Описание

Banksia Grossa растет как густой куст, обычно от 70 до 1 м (от 2756 до 39 дюймов) в высоту,[2] или иногда до 1,5 м (4,9 футов) в высоту.[3] Его многочисленные стебли возникают из древесного лигнотуберкулез.[2] Молодые стебли покрыты пушистыми волосками, тогда как старые стебли покрыты слоистой бледно-коричневой корой. От 3 до 5 мм длиной черешки, несколько мясистые листья игольчатые. Хотя они имеют длину от 4 до 12 см (от 1,5 до 4,5 дюймов) и ширину всего от 2 до 3 мм, они все равно толще, чем у других членов группы. серии Abietinae. В поля Листья прямые, без зубцов и перевёрнутые, верхние поверхности в молодом возрасте редко опушены, а позже становятся безволосыми.[4] Новый рост наступает весной и в начале лета.[3]

Цветы встречаются в типичном Banksia цветонос: соцветие состоит из сотен маленьких отдельных цветков или соцветий, плотно расположенных вокруг (и полностью скрывающих) древесную цилиндрическую ось. В Б. Гроссаэта ось имеет высоту от 5 до 7 см (от 2 до 3 дюймов) и диаметр 0,7–0,9 см (0,28–0,35 дюйма). Отсюда соцветия расходятся в стороны, давая соцветие диаметром 8 или 9 см (3 или 3,5 дюйма).[2] Цветки от ржаво-коричневого до золотисто-коричневого цвета, состоят из опушенных длинных трубчатых трубок длиной 3,4-4,5 см (1,3-1,8 дюйма). околоцветник который открывается при наступлении срока погашения (цветение ), чтобы выпустить темно-красный на фиолетовый стиль.[4] 3,8–4,8 см (1,5–1,9 дюйма) в длину, столбик выходит за околоцветник и изогнут на конце. Цветочные шипы возникают из коротких толстых веточек, отходящих от более крупных стеблей, хотя некоторые цветочные шипы являются конечными (расположены на концах ветвей и более заметно отображаются в листве).[2]

Цветение происходит с марта по сентябрь,[5] хотя раннего цветения в декабре не отмечено.[3] Чтобы от бутона до конца цветения, цветку нужно от пяти до восьми недель. Примерно за три недели до распускания цветов у них появляется сильный мускусный запах. Раскрытие цветков происходит последовательно, начиная с нижней части соцветия и заканчивая верхушкой в ​​течение примерно двух недель. При цветении цветы производят обильное количество нектар; действительно, некоторые цветы производят так много, что капает на землю.[5] После цветения старые соцветия увядают и скручиваются у колоса, придавая ему опушенный вид. Теперь известный как зависание, он примерно эллипсовидный, высотой от 6 до 10 см (2,2–4 дюйма) и шириной от 4 до 8 см (от 1,5 до 3 дюймов). До 25 гладких, эллиптических фолликулы развиваются на шипе, каждый содержит до двух широких клиновидных крылатый семена.[4] Одно полевое исследование выявило в среднем восемь фолликулов на каждый плодородный конус.[6] Первоначально покрытые тонким мехом, они имеют длину от 2 до 4,5 см (0,79–1,77 дюйма), высоту 1–1,8 см (0,39–0,71 дюйма) и выступают на 1–1,8 см (0,39–0,71 дюйма).[2] Мех стирается, они становятся гладкими по мере износа и обычно остаются закрытыми, пока их не откроют огнем.[2]

Семена Banksia Grossa являются самыми крупными из всех видов серии Abietinae. Имея длину 2,8–3,9 см (1,1–1,5 дюйма), они состоят из клиновидного (клиновидного) семенного тела, 1,4–1,8 см (0,55–0,71 дюйма) в длину и 0,4–0,9 см (0,16–0,35 дюйма). широкий, и крыло шириной 2,7–3,3 см (1,1–1,3 дюйма). В древесный сепаратор такой же формы, как и семя, с отпечатком, где семя лежит рядом с ним.[2] Ярко-зеленый семядоли находятся обратнояйцевидный и может быть выпуклым или вогнутым, размером от 1,6 до 2,2 см в длину и от 0,9 до 1,2 см в ширину. Они возникают из коренастого стебля рассады, известного как гипокотиль, который красноватый и покрыт короткими волосками. В ушные раковины семядолей длиной 2 мм. Листья проростков выступают на 0,6–0,8 см над семядолями и расположены супротивно. Линейные, от 1,4 до 1,6 см в длину, с загнутыми краями и покрыты белыми волосами. Стебель остается красноватым. Последующие пары листьев становятся длиннее.[2]

Таксономия

Первая известная коллекция образцов Б. Гросса был сделан ботаником Фред В. Хамфрис в 1965 г. Алекс Джордж выразил удивление, что это не было собрано предыдущими посетителями этого района, предположив, что «возможно, их отвлекло его сходство с Б. лептофилла и Б. sphaerocarpa «Джордж официально описал этот вид в своей монографии 1981 года».Род Banksia L.f. (Proteaceae) ", по образцу, собранному им на Бренд шоссе, 76 км к северу от г. Реганс Форд, 14 мая 1969 г. Он поместил его в подрод Banksia из-за цветочного шипа; раздел Онкостилис потому что его стили зацеплены; и воскресшая серия Abietinae, который он ограничил содержанием только круглоплодных видов. Он был помещен в филетический порядок между Б. микранта и Б. лептофилла. Специфический эпитет из латинский гроссус («грубый») и относится к листьям, цветам и фруктам, все из которых, по наблюдениям Джорджа, были более грубыми, чем другие члены Б. сер. Abietinae.[2]

Аранжировка Джорджа оставалась актуальной до 1996 года, когда Кевин Тиле и Полин Ладидж опубликовано установка сообщил кладистический анализ морфологический характеристики. Они сохранили подроды Джорджа и многие из его серий, но отбросили его разделы. Banksia сер. Abietinae оказался очень близким монофилетический, и так было сохранено. Далее он разделился на четыре субклада, поэтому Тиле и Ладидж разделили его на четыре подсерии. Banksia Grossa появился как самый базальный член второго из них:

приземистый куст с мелкой листвой высотой около метра
Типичный кустарник, в культуре, Kings Park, Перт, Западная Австралия
 

Б. Гросса

 
 
 

Б. скабрелла

 
 
 

B. dolichostyla

 
 
 

Б. микранта

 
 
 

Б. sphaerocarpa var. Sphaerocarpa

 
 

Б. sphaerocarpa var. цезия

 
 
 
 
 

Эта клада стала основой для новой подсерии Sphaerocarpae, который Тиле определил как содержащий те виды с лигнотуберами, стили, свободно изгибающиеся вокруг завитков (хотя эта черта была обращена в Б. микранта) и «поперечно ориентированные ячейки внутренней поверхности семенного крыла». Другие виды, кроме Б. Гросса также имеют плечевые фолликулы.[7]

Подвергнув сомнению акцент на кладистике в аранжировке Тиле и Ладиджа, Джордж опубликовал слегка измененную версию своей аранжировки 1981 года в своем трактате 1999 года. Banksia для Флора Австралии серия монографий. Размещение Б. Гросса был таким же, как в 1981 году, за исключением того, что Б. telmatiaea был перемещен между ним и Б. лептофилла. Размещение Б. Гросса в Аранжировка Джорджа 1999 года можно резюмировать следующим образом:[4]

ветка с прорастающими игольчатыми желто-зелеными листьями
Листва, подчеркивающая новообразования
золотисто-яйцевидный бутон перед листвой и серовато-мохнатый яйцевидный цветонос позади
Соцветие в ранней бутоне спереди, старая шишка с фолликулами сзади
Banksia
Б. подг. Banksia
Б. секта Banksia (9 серий, 50 видов, 9 подвидов, 3 разновидности)
Б. секта Coccinea (1 вид)
Б. секта Онкостилис
Б. сер. Spicigerae (7 видов, 2 подвида, 4 разновидности)
Б. сер. Tricuspidae (1 вид)
Б. сер. Dryandroidae (1 вид)
Б. сер. Abietinae
Б. sphaerocarpa (5 разновидностей)
Б. микранта
Б. Гросса
Б. telmatiaea
Б. лептофилла (2 разновидности)
Б. ланата
Б. скабрелла
B. violacea
B. incana
B. laricina
Б. pulchella
Б. мейснери (2 подвида)
B. nutans (2 разновидности)
Б. подг. Изостилис (3 вида)

С 1998 г. Остин Маст публикует результаты продолжающегося кладистического анализа Последовательность ДНК данные для подтрибы Banksiinae. Его анализ предполагает филогенез, который сильно отличается от аранжировки Джорджа. Banksia Grossa был выведен как сестра политомический клады, состоящие из Б. лептофилла, Б. telmatiaea, Б. скабрелла и Б. ланата:[8][9][10]

 
 

Б. telmatiaea

 
 

Б. скабрелла

 
 

Б. лептофилла var. melletica

 
 

Б. лептофилла var. лептофилла

 
 

Б. ланата

 
 
 

Б. Гросса

 

В начале 2007 года Маст и Тиле инициировали реорганизацию Banksia путем слияния Dryandra в него и публикация Б. подг. Spathulatae для таксонов с ложкообразными семядолями. Они предвещали публикацию полной аранжировки после взятия пробы ДНК Dryandra был полным; тем временем, если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматривать как временную договоренность, то Б. Гросса помещается в Б. подг. Spathulatae.[11]

Распространение и среда обитания

Распространение в Западной Австралии

Banksia Grossa в основном происходит с запада Yandanooka на севере, на юге до Национальный парк Бадгингарра, и на восток почти до Coorow. Он растет на мелком песке над латерит, в глубоком песке, а иногда и на латеритных возвышенностях, на плоской или пологой земле, среди квонган кустарник.[3][4] Около 40% растений произрастают на обочины дороги.[3]

Экология

Banksia Grossa отрастает от древесного лигнотуберкулеза после лесных пожаров. Кусты несут относительно небольшое количество семян по сравнению с видами растений, которые восстанавливаются семенами после лесных пожаров. Полевое исследование в Энеаббе показало, что кусты приносят от 30 до 90 семян на растение. Однако семена, полученные от растений, с меньшей вероятностью будут съедены животными, чем семена, находящиеся в состоянии покоя в почве, и, следовательно, выживут для получения будущих саженцев. Популяции респираторных растений, например Б. Гросса, извлеките больше пользы из более длительных интервалов между пожарами по мере их хранения банк семян для накопления требуется больше времени, чем для повторного посева.[12] Фолликулы обычно открываются после лесных пожаров, высвобождая семена, которые прорастать после беспокойство.[6] Виды с устойчивыми цветками на старых шипах часто требуют более высоких температур, чтобы фолликулы открылись после сжигания; Лабораторные испытания показали открытие на 50% после воздействия 270 ° C и на 90% после 400 ° C.[6]

Листья Б. Гросса адаптированы к сухому климату. Нижние поверхности защищены прочно восставший форма листа, края листа закручиваются снизу почти до середины жилки. В трихомы (листовые волоски) проходят вдоль средней жилки и по краям, дополнительно защищая поверхность, на которой устьица расположены, таким образом сводя к минимуму потери воды.[13] Кладистический анализ предполагает, что этот вид и его родственники в серии Abietinae развили длинные узкие листья с загнутыми краями, когда они вторглись в более сухой климат на юго-западе Австралии, развившись от предков с широкими листьями.[9]

Соцветия очень привлекательны для насекомых.[5] Редкие виды пчел Hylaeus globuliferus зарегистрированный посетитель.[14] Большое количество божьи коровки сообщалось, что пили нектар этого вида, игнорируя при этом близлежащие Банксия аттенуата соцветия.[5] В белохвостый даннарт (Сминтопсис гранулы) наблюдалось посещение цветоносов. На мордах и в скат нескольких видов дасюрид сумчатых, что позволяет предположить, что эти животные являются вероятными опылителями Banksia виды в целом.[15] Опылителей этого вида в г. Атлас Банксии опрос.[3]

Banksia Grossa один из пяти тесно связанных Banksia виды, у которых есть очень необычный цветочный нектар.[а] В то время как другие Banksia виды производят нектар, который является прозрачным и водянистым, нектар этих видов изначально бледно-желтый, но постепенно становится темнее и гуще, превращаясь в густую оливково-зеленую слизь в течение одного-двух дней после выделения и в конечном итоге становится «почти черным». , студенистый комок, приставший к основанию цветов ».[17] Впервые это было отмечено Байрон Ламонт в 1980 г .; он приписал это цианобактерии которые питаются нектаром сахара. Отмечая, что многие из этих цианобактерий имели гетероцисты, он предположил, что они помогают растению фиксация атмосферного азота, который затем смывается дождем с цветочных головок и поглощается протеид корневой мат. Это предполагалось симбиоз был исследован Барреттом и Ламонтом в 1985 году, но не было обнаружено никаких доказательств фиксации азота.[18] Дальнейшее исследование, проведенное Марки и Ламонтом в 1996 году, показало, что изменение цвета вызвано не цианобактериями или другими микроорганизмами в нектаре, а скорее «химическим явлением растительного происхождения». Их анализ показал, что в нектаре был необычно высокий уровень сахара и свободных аминокислоты,[5] но три из этих видов, включая Б. sphaerocarpa, с тех пор было показано, что они содержат нормальный сахарный нектар.[19] Назначение цветного нектара неясно, особенно потому, что опылители, такие как ночные млекопитающие, не собираются кормиться визуально. Тем не менее, нектар, который с возрастом становится более очевидным по внешнему виду или запаху, может побудить опылителей отдавать предпочтение ему по сравнению с новым нектаром. Возможно, изменение цвета не связано с опылением.[16]

Использование в садоводстве

Banksia Grossa культивируется из-за его привлекательных игольчатых листьев и ржаво-коричневых цветочных колосьев, которые могут быть весьма разнообразными по цвету. Этот вид предпочитает хорошо дренированные песчаные или суглинистый кислые почвы с pH от 5,5 до 7, и солнечный аспект. После установления он переносит засушливые периоды. Его можно сильно обрезать, поскольку он отрастает от лигнотуберкулеза.[20]

Распространение по семени.[20] Семена не требуют никакой обработки перед посевом, и для прорастания требуется около 14 дней.[21] Это медленнорастущее растение, которому требуется от 5 до 7 лет, чтобы достичь зрелости и начать цветение.[20]

Культурные ссылки

Эта бансия была изображена на австралийской почтовой марке в 2018 году.[22]

Примечания

  1. ^ Остальные четыре вида Banksia sphaerocarpa, B. incana, Б. лептофилла и Б. telmatiaea.[16]

Рекомендации

  1. ^ "Banksia Grossa". Австралийская перепись растений. Получено 2 мая 2020.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я Джордж, Алекс С. (1981). "Род Banksia L.f. (Proteaceae) ". Нуйца. 3 (3): 239–473 [426–29]. ISSN  0085-4417.
  3. ^ а б c d е ж Тейлор, Энн; Хоппер, Стивен (1988). Атлас Бэнксии (Серия 8 по флоре и фауне Австралии). Канберра: Издательская служба правительства Австралии. С. 116–17. ISBN  0-644-07124-9.
  4. ^ а б c d е Джордж, Алекс С. (1999). Флора Австралии (PDF). 17B. Канберра: Австралийское исследование биологических ресурсов, Канберра. п. 207. Получено 1 мая 2020.
  5. ^ а б c d е Markey, Adrienne S .; Ламонт, Байрон Б. (1996). Почему у некоторых Banksias есть зеленый нектар?. Международный симпозиум по биологии Proteaceae. Королевский ботанический сад, Мельбурн.
  6. ^ а б c Энрайт, Нил Дж .; Ламонт, Байрон Б. (1989). «Температура возгорания и требования к открытию фолликулов у 10 видов Banksia». Австралийский журнал экологии. 14 (1): 107–13. Дои:10.1111 / j.1442-9993.1989.tb01012.x. ISSN  1442-9993.
  7. ^ Тиле, Кевин; Ladiges, Полина Ю. (1996). "Кладистический анализ Banksia (Proteaceae) ". Австралийская систематическая ботаника. 9 (5): 661–733. Дои:10.1071 / SB9960661.
  8. ^ Маст, Остин Р. (1998). «Молекулярная систематика подтрибы Banksiinae (Banksia и Dryandra; Proteaceae) на основе данных о последовательностях хпДНК и нрДНК: значение для таксономии и биогеографии ». Австралийская систематическая ботаника. 11 (4): 321–342. Дои:10.1071 / SB97026.
  9. ^ а б Mast, Austin R .; Гивниш, Томас Дж. (2002). «Историческая биогеография и происхождение устьичных распределений в Banksia и Dryandra (Proteaceae) На основании их филогении хпДНК ". Американский журнал ботаники. 89 (8): 1311–23. Дои:10.3732 / ajb.89.8.1311. ISSN  0002-9122. PMID  21665734.
  10. ^ Mast, Austin R .; Джонс, Эрик H .; Хевери, Шон П. (2005). "Оценка старых и новых данных последовательностей ДНК для парафилии Banksia с уважением к Dryandra (Proteaceae) ". Австралийская систематическая ботаника. CSIRO Publishing / Австралийское систематическое ботаническое общество. 18 (1): 75–88. Дои:10.1071 / SB04015.
  11. ^ Mast, Austin R .; Тиле, Кевин (2007). "Передача Dryandra R.Br. к Banksia L.f. (Proteaceae) ". Австралийская систематическая ботаника. 20 (1): 63–71. Дои:10.1071 / SB06016. ISSN  1030-1887.
  12. ^ Беллэрс, Шон М .; Белл, Дэвид Т. (1990). «Магазин семян растительного покрова в трех сообществах растений Западной Австралии». Австралийский журнал экологии. 15 (3): 299–305. Дои:10.1111 / j.1442-9993.1990.tb01034.x. ISSN  1442-9993.
  13. ^ Хилл, Роберт С. (1994). История австралийской растительности: от мелового до недавнего времени. Кембридж, Соединенное Королевство: Издательство Кембриджского университета. С. 405–06. ISBN  0-521-40197-6.
  14. ^ PaDIL. "Аборигенный globuliferus hylaeine". Австралийские опылители. Министерство сельского хозяйства, рыболовства и лесного хозяйства Австралии. Получено 20 ноября 2012.
  15. ^ Голдингей, Росс Л. (2000). «Маленькие дасюридские сумчатые - эффективные опылители?». Австралийский зоологический журнал. 48 (5): 597–606. Дои:10.1071 / ZO00015. ISSN  0004-959X.
  16. ^ а б Hansen, Dennis M .; Olesen, Jens M .; Миона, Томас; Джонсон, Стивен Д .; Мюллер, Кристина Б. (2007). «Цветной нектар: распространение, экология и эволюция загадочной цветочной особенности» (PDF). Биологические обзоры. 82 (1): 83–111. Дои:10.1111 / j.1469-185X.2006.00005.x. ISSN  1469–185X. PMID  17313525. S2CID  21719506.
  17. ^ Ламонт, Байрон Б. (1980). "Сине-зеленые водоросли в нектаре Banksia aff. Sphaerocarpa". Западно-австралийский натуралист. 14 (7): 193–94.
  18. ^ Барретт, Грегори Дж .; Ламонт, Байрон Б. (1985). «Отсутствие фиксации азота (восстановление ацетилена) прокариотами в нектаре Banksias». Растение и почва. 85 (3): 443–45. Дои:10.1007 / BF02220200. S2CID  39550788.
  19. ^ Николсон, Сьюзан У .; Ван Вик, Бен-Эрик (1998). «Сахарный нектар в Proteaceae: закономерности и процессы». Австралийский журнал ботаники. 46 (4): 489–504. Дои:10.1071 / BT97039. ISSN  0067-1924.
  20. ^ а б c Коллинз, Кевин; Коллинз, Кэти; Джордж, Алекс С. (2008). Banksias. Мельбурн, Виктория: Bloomings Books. С. 213–14. ISBN  978-1-876473-68-6.
  21. ^ Сведман, Люк; Мерритт, Дэвид (2006). Австралийские семена: руководство по их сбору, идентификации и биологии. Коллингвуд, Виктория: Издательство CSIRO. п.203. ISBN  0-643-09298-6.
  22. ^ "Banksia Grossa". Австралийский национальный ботанический сад. Получено 2 мая 2020.