Банксия аттенуата - Википедия - Banksia attenuata

Подсвечник Banksia или Биара
Желтый цилиндрический цветонос, выходящий из темно-зеленой листвы слева, и зеленоватый цилиндрический цветонос, выходящий из темно-зеленой листвы справа
Б. аттенуата, Маргарет Ривер
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Заказ:Proteales
Семья:Proteaceae
Род:Banksia
Разновидность:
Б. аттенуата
Биномиальное имя
Банксия аттенуата
B attentuata dist map.png
распространение Banksia attuata
Синонимы[1]

Банксия аттенуата, широко известный как подсвечник Banksia, стройная банксия или же Биара к Нунгар люди, это разновидность из растение в семье Proteaceae. Обычно дерево, он достигает 10 м в высоту, но часто бывает кустарник в более сухих местах высотой от 0,4 до 2 м (от 1,3 до 6,6 футов). У него длинный, узкий, зубчатый листья и ярко-желтый соцветия, или цветочные шипы, расположенные над листвой, которые появляются весной и летом. Цветочные колосья стареют и становятся серыми и набухают по мере развития древесных растений. фолликулы. Подсвечник Banksia встречается на большей части юго-запад из Западная Австралия, с севера от Национальный парк Калбарри вплоть до Мыс Леувин и через Национальный парк Фицджеральд-Ривер.

Английский ботаник Джон Линдли назвал материал, собранный австралийским ботаником Джеймс Драммонд Банксия цилиндростачья в 1840 г., но оказалось, что это то же самое, что и вид, названный Банксия аттенуата шотландским ботаником Роберт Браун 30 лет назад, в 1810 году, и поэтому имя Брауна имело приоритет. Внутри рода Banksia, близкие отношения и точное положение Б. аттенуата неясно.

Подсвечник Banksia - это опыленный по и обеспечивает еду для самых разных животных в летние месяцы. Несколько видов медоед посетить цветочные шипы, как и медовый опоссум, который играет важную роль в качестве опылителя. Восстанавливается из лесной пожар вырастая из древесной основы, известной как лигнотуберкулез, или из эпикормовые почки внутри его ствола. Его срок службы составляет 300 лет. Он широко использовался как уличное дерево и для удобства посадки в городах Западной Австралии, хотя его большие размеры обычно исключают использование в небольших садах. А карликовая форма имеется в продаже в питомниках.

Описание

Банксия аттенуата обычно встречается в виде дерева до 10 м (30 футов) в высоту. На севере своего ареала, когда климат становится теплее и суше, это часто низкорослый многоствольный кустарник От 0,4 до 2 м (от 1,3 до 6,6 футов) в высоту. Обе формы встречаются в окрестностях Hill River но в остальном есть заметная демаркация.[2]

Большое дерево с волнистым изогнутым бледно-серым стволом на фоне сухих кустарников.
Большое дерево в Смелый Парк, Перт. Туловище обычно волнистое или изогнутое.

в Пшеничный пояс и к востоку от Диапазон Стирлинга, это низкорослое дерево. Древесные формы имеют прочный ствол, обычно волнистый или изогнутый, толщиной 1-2 см (0,39-0,79 дюйма), рыхлый оранжево-серый. лаять который внизу красно-коричневый.[3] Восстанавливается из огня через лигнотуберкулез или эпикормовые почки из огнестойкого ствола. У него длинные узкие блестящие зеленые линейные листья от 4 до 27 см (от 1,6 до 10,6 дюйма) в длину и от 0,5 до 1,6 см (от 0,20 до 0,63 дюйма) в ширину.[4][5] Края листа имеют по длине V- или U-образные зубцы. Новообразование бледно-серо-зеленого цвета, происходит в основном в конце весны и летом.[6] часто после цветение. Ярко-желтый соцветия (цветочные шипы) появляются с весны до лета и достигают 5 см (2,0 дюйма) в ширину и до 25–30 см (9,8–11,8 дюйма) в высоту.[3] Они состоят из множества мелких отдельных цветков; исследование в Mount Adams 330 км (210 миль) к северу от Перт выявил счет за 1933 г. (± a стандартная ошибка из 88) цветков в соцветии,[7] и еще один в Национальный парк Фицджеральд-Ривер дало 1720 (± 76) цветков. Антезис продвигается вверх по цветоносу в течение примерно 10-20 дней и является асинхронным. То есть растение образует цветочные шипы в течение нескольких недель и, следовательно, будет иметь шипы на разных стадиях развития в течение сезона цветения.[8]

Часто ярко-зеленый в бутон сцена,[9] они являются терминальными, встречаются на концах однолетних или трехлетних ветвей и заметно выступают над листвой.[3] Запах раскрытых цветов сравнивают с острым перцем. Шираз вино.[9] Со временем шипы становятся коричневыми, а затем серыми,[4] отдельные цветки сморщиваются и ложатся на шипы. Это совпадает с развитием темного пушистого овала. фолликулы, которые имеют размер 2–3,5 см (0,79–1,38 дюйма) в длину, 1–1,5 см (0,39–0,59 дюйма) в высоту и 1,4–2 см (0,55–0,79 дюйма) в ширину.[3] Однако лишь очень небольшой процент (0,1%) цветков превращается в фолликулы; полевые исследования на горе Адамс дали результат 3,6 ± 1,2 на конус.[7] Фолликулы развиваются и созревают в течение семи-восьми месяцев, с февраля по декабрь, в то время как семя развитие происходит в течение четырех месяцев с сентября по декабрь.[10]

Таксономия

Смотрите также: Таксономия Banksia
Узкий цилиндрический темный колос с множеством желтоватых бутонов по всей его длине.
Цветонос на ранней стадии бутонов

Банксия аттенуата был впервые собран Роберт Браун из Кинг Джордж Саунд в декабре 1801 г. и опубликовано им в 1810 г. специфический эпитет это латинский прилагательное аттенуатус «суженный», и относится к листьям, сужающимся к основанию.[4] У этого вида было довольно гладкое таксономический история. У него всего два синонима, и нет подвид или же разновидности были опубликованы;[11] Австралийский ботаник Алекс Джордж рассмотрели вариации формы у видов и сочли, что формы деревьев и кустарников различаются только размером и, следовательно, не были достаточно различимы, чтобы представлять отдельные таксоны.[3] В 1840 г. Джон Линдли опубликовал предполагаемый новый вид, Банксия цилиндростачья, в его Набросок растительности колонии реки Лебедь; теперь показано, что это таксономический синоним из Б. аттенуата.[12] В 1891 г. Отто Кунце сделал неудачную попытку передать Banksia на новое родовое имя Сирмуэльера. В процессе он опубликовал название Сирмуэльера аттенуата, который сейчас считается номенклатурный синоним из Б. аттенуата.[13] Общие имена включают тонкую банксию, банксию свечи и банксию свечи. Пиара (поочередно пишется Биара) является абориген имя из Мелвилл регион Перт.

Отношения Банксия аттенуата внутри рода неясны. Когда Карл Мейснер опубликовано его внутриродовое расположение из Banksia в 1856 г. он поместил Б. аттенуата в разделе Евбанксия потому что его соцветие представляет собой колос, а не куполообразную головку, и Salicinae,[14] большая серия, которая сейчас считается довольно неоднородной.[3] Эта серия была исключена в аранжировка 1870 года из Джордж Бентам; вместо, Б. аттенуата был помещен в раздел Cyrtostylis, группа видов, которые с трудом вписывались в один из других разделов.[15]

В 1981 году Джордж опубликовал пересмотренную аранжировку, в которой Б. аттенуата в подроде Banksia из-за цветочного колоса, сечение Banksia потому что это стили скорее прямые, чем загнутые, и серия Cyrtostylis, большая и довольно разнородная серия из двенадцати видов. Он признал свою большую выемку семядоли (с выемкой на вершине) сильно отличались от других членов, и что они имели сходство в цветочной архитектуре с другим аномальным членом B. elegans. Он чувствовал Б. аттенуата иметь сходство с Б. линдлеяна и Б. СМИ.[3]

Более широкий желтый цилиндрический цветонос с четкой каймой посередине.
Соцветие на полпути цветение как цветы раскрываются вверх по шипу
Два сероватых старых цветоноса с семенными коробочками с овальными клапанами
Старые цветы остаются скрученными на шипе, а пушистые фолликулы развивать.

Аранжировка Джорджа оставалась актуальной до 1996 года, когда Кевин Тиле и Полин Ладидж опубликовал расположение сообщил кладистический анализ морфологический характеристики. Они подсчитали Б. аттенуата лежать у основания большого Б. аттенуата – Б.ашбий клады, но признал, что необходима дальнейшая работа, прежде чем можно будет определить его отношения, и оставил его как incertae sedis (т.е. его точное расположение неясно.)[16] Подвергнув сомнению акцент на кладистике в аранжировке Тиле и Ладиджа, Джордж опубликовал слегка измененную версию своей аранжировки 1981 года в своем трактате 1999 года. Banksia для Флора Австралии серия монографии. На сегодняшний день это самая последняя всеобъемлющая договоренность. Размещение Б. аттенуата в Аранжировка Джорджа 1999 года можно резюмировать следующим образом:[5]

Banksia
Б. подг. Banksia
Б. секта Banksia
Б. сер. Cyrtostylis
Б. СМИ
B. praemorsa
B. epica
Б. pilostylis
Б. аттенуата
Б. ашби
B. benthamiana
Б. audax
Б. lullfitzii
Б. элдериана
B. laevigata
B. laevigata subsp. Laevigata
B. laevigata subsp. фусколутея
B. elegans
Б. линдлеяна

С 1998 г. американский ботаник. Остин Маст и соавторы публикуют результаты продолжающегося кладистического анализа Последовательность ДНК данные для подтрибы Banksiinae, в которую затем вошли роды Banksia и Дриандра. Их анализ предполагает филогения это сильно отличается от таксономического расположения Джорджа. Банксия аттенуата решается как базальный член и следующий ближайший родственник или «сестра» клады, содержащей B. elegans и внутри этого монофилетический Б. подг. Изостилис.[17][18][19] An эоцен ископаемый конус назван Banksia archaeocarpa, возрастом около 50 миллионов лет, напоминает Б. аттенуата.[20]

В начале 2007 года Маст и Тиле изменили род Banksia путем слияния Дриандра в него и опубликовал Б. подг. Spathulatae для таксонов с ложкообразными семядолями; таким образом Б. подг. Banksia был переопределен как включающий таксоны без семядолей в форме ложки. Они предвещали публикацию полной аранжировки после взятия пробы ДНК Дриандра был полным; тем временем, если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматривать как временную договоренность, то Б. аттенуата помещается в Б. подг. Banksia.[21]

Распространение и среда обитания

Карта Австралии с красной полосой в юго-западном углу.
Распределение Б. аттентуата через юго-запад Западной Австралии

Самый распространенный из всех западных банков, Банксия аттенуата происходит на широкой полосе юго-запад из Западная Австралия, из Национальный парк Калбарри и Река Мерчисон (с удаленным населением в Национальный парк Зуйтдорп ) на юг вправо в юго-западный угол штата на Августа и Мыс Леувин, а затем на восток через юг к западному краю Национальный парк Фицджеральд-Ривер. Вдоль восточной границы на север он находится в Озеро Грейс, Озеро Маджента к северу от Джеррамунгуп, а Wongan Hills. Он ограничен различными песчаными почвами, включая белый, желтый или коричневый песок, а также песок на любой латерит или же известняк. Он является важным компонентом открытого Эвкалипт лесной массив как доминанта или предыстория дерево или высокий кустарник. К северу это кустарниковый компонент кустарник. Он не растет на тяжелых (глинистых) почвах и, следовательно, встречается только в песчаных карманах.[6] В открытом лесу он встречается рядом с Б. Menziesii, Б. ilicifolia, Б. прионоты, Allocasuarina fraseriana, Эвкалипт маргинальный, или же E. gomphocephala.[3] Годовое количество осадков в пределах его распределения колеблется от 300 до 900 мм (от 12 до 35 дюймов).[9]

Экология

Куст неправильной формы с множеством длинных листьев, вырастающих из ствола по всей длине.
Дерево с новообразованиями, появляющимися из эпикормовых почек после пожара.

Как и многие растения в юго-запад Западной Австралии, Б. аттенуата адаптирован к среде, в которой лесные пожары относительно часты. Наиболее Banksia виды могут быть помещены в одну из двух широких групп в зависимости от их реакции на огонь: исследователи убиты огнем, но огонь также вызывает высвобождение их банк семян навеса, тем самым способствуя найму нового поколения; респираторы выжить в огне, возродившись из лигнотуберкулез или, реже, эпикормовые почки защищен толстой корой.[22] Несущие эпикормовые почки и лигнотуберкулезные, Б. аттенуата относится к последней группе с фолликулами, которые могут открываться спонтанно или при пожаре.[3]

Это умеренно серотиновый, сохраняя только одну десятую количества семян в своем банке семян в качестве повторного посева Б. хукериана с которыми он сосуществует на песчаных дюнах в кустарниках на Энеабба к северу от Перта. Даже в этом случае многие из его фолликулов выделяют семена не после пожара, а после последовательных осенних дождей.[23] Эксперимент, имитирующий сырую погоду после пожара, показал серию Банксия аттенуата колбочки с фолликулами, подвергнутые два раза в неделю погружению в воду после нагревания в кольце Бунзен пламя примерно до 500–600 ° C (932–1112 ° F) в течение двух минут. Шишки, которые подвергались воздействию воды более недель, со временем высвобождали больше семян из фолликулов; около 40% выпускается через три недели, постепенно увеличиваясь почти до 90% за десять недель по сравнению с серией контроль (которые хранились сухими), из которых высвободилось менее 10% семян. Таким образом, семя остается в фолликулах до тех пор, пока последующие дожди не приведут к рассеянию семян более влажной зимой (вместо засушливого лета), увеличивая шанс на выживание. После разделения фолликула семя и разделитель подвергаются воздействию элементов. Крылья древесного сепаратора гигроскопичный, и двигаться вместе, когда они влажные, и расправлять и завиваться, когда высыхают. Семя постепенно вытягивается движением при каждом увлажнении.[24]

После выпуска семена прорастают при температуре от 15 до 20 ° C (от 59 до 68 ° F), чтобы оптимизировать время с осенними и зимними дождями и, следовательно, увеличить шансы на выживание. Тем не менее, многие всходы отмирают в жаркие и засушливые летние месяцы.[25] Выживаемость проростков этого вида ниже, чем у банксий, которые со временем регенерируют посевом. Несмотря на это, долголетие зрелых растений позволяет поддерживать популяцию до тех пор, пока благоприятные годы не будут способствовать лучшему выживанию молодых растений. По мере созревания у растений меньше шансов погибнуть, и, по оценкам, они живут 300 лет или более.[26] Анализ банка семян и продольных результатов за пятнадцать лет на песчаной равнине Энеабба показал, что Б. аттенуата со временем станет более распространенным с интервалами возгорания в среднем от 6 до 20 лет, достигая пика с интервалами от 10 до 12 лет, по сравнению с более длинными интервалами для исследователей Б. хукериана и Б. прионоты. Против своих соперников, Б. аттенуата будет доминировать между 8 и 10 или 11 годами, но с более длительными интервалами уступает Б. хукериана. Различие во времени между пожарами позволяет всем трем видам сосуществовать. Преувеличенные хорошие и плохие погодные условия благоприятствуют Б. аттенуата над видами пересева, которые страдают больше.[27]

Несмотря на относительно тяжелые семена, семена из Банксия аттенуата имеет высокую скорость рассеивания на большие расстояния. Генетическое исследование популяций в Энеаббе показало, что более 5% растений произошли на расстоянии до 2,6 км (1,6 мили) (аналогичные показатели Banksia Hookeriana, семя которого весит вдвое меньше). Механизм этого неясен, хотя Байрон Ламонт предложил короткоклювый черный какаду (Calyptorhynchus latirostris) как вектор; вид ищет Банксия аттенуата шишки после лесных пожаров, возможно, потому, что большие семена и большая вероятность личинок в шишках делают их более питательными.[28] Цветение было зарегистрировано через один-два года после лесного пожара.[6]Цветочные колосья в поздних бутонах используются в срезанный цветок промышленность,[9] прежде всего в Западной Австралии.[29]

Абориген люди, особенно Ньонгар и Яматджи, помещали цветочный шип в бумажная кора отверстие, заполненное водой, чтобы сделать сладкий напиток. И этот вид, и B. aemula приписывают вдохновение Мэй Гиббс ' Big Bad Banksia Men; этот вид был знаком Гиббсу в детстве и, вероятно, дал ей первоначальное вдохновение, хотя изображения напоминают последний вид.[9] Художник Марианна Норт создал высоко оцененную картину Б. аттенуата во время ее пребывания в Австралии в 1880–1881 гг.[9][30]

Рекомендации

  1. ^ а б "Банксия аттенуата". Австралийская перепись растений. Получено 27 марта 2020.
  2. ^ Каулинг, Ричард М .; Ламонт, Байрон Б. (1985). «Вариация серотины трех Banksia виды по климатическому градиенту ». Австралийский журнал экологии. 10 (3): 345–50. Дои:10.1111 / j.1442-9993.1985.tb00895.x.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я Джордж, Алекс С. (1981). "Род Banksia L.f. (Proteaceae) ". Нуйца. 3 (3): 239–473.
  4. ^ а б c Джордж, Алекс С. (1996). Книга Banksia (3-е изд.). Кентхерст, Новый Южный Уэльс: Kangaroo Press. п. 133. ISBN  0-86417-818-2.
  5. ^ а б Джордж, Алекс С. (1999). Уилсон, Аннетт (ред.). Флора Австралии. 17B. CSIRO Publishing / Австралийское исследование биологических ресурсов. С. 175–251. ISBN  0-643-06454-0.
  6. ^ а б c Тейлор, Энн; Хоппер, Стивен (1988). Атлас Банксии (Серия «Флора и фауна Австралии», № 8). Канберра: Издательская служба правительства Австралии. ISBN  0-644-07124-9., стр. 54–55
  7. ^ а б Каулинг, Ричард М .; Ламонт, Байрон Б. (1987). "Динамика банка семян в четырех одновременных Banksia разновидность". Журнал экологии. 75 (2): 289–302. Дои:10.2307/2260419. JSTOR  2260419. (требуется подписка)
  8. ^ Wooller, Сью Дж .; Wooller, Рональд Д. (2001). "Посевной набор в двух симпатрических банках, Банксия аттенуата и B. baxteri". Австралийский журнал ботаники. 49 (5): 597–602. Дои:10.1071 / BT00084.
  9. ^ а б c d е ж Коллинз, Кевин; Коллинз, Кэти; Джордж, Алекс С. (2008). Banksias. Мельбурн, Виктория: Bloomings Books. С. 68, 150–51. ISBN  978-1-876473-68-6.
  10. ^ Stock, W.D .; Pate, J.S .; Расинс, Э. (1991). "Модели развития семян в Банксия аттенуата R.Br. и B. laricina К. Гарднер в отношении затрат на механическую защиту ". Новый Фитолог. 117 (1): 109–14. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1991.tb00950.x.
  11. ^ "Банксия аттенуата R.Br ". Индекс названий растений Австралии (APNI), база данных IBIS. Центр исследований биоразнообразия растений при правительстве Австралии.
  12. ^ "Банксия цилиндростачья Линдл ". Индекс названий растений Австралии (APNI), база данных IBIS. Центр исследований биоразнообразия растений при правительстве Австралии.
  13. ^ "Сирмуэльера аттенуата (Р. Б.) Кунце ". Индекс названий растений Австралии (APNI), база данных IBIS. Центр исследований биоразнообразия растений при правительстве Австралии.
  14. ^ Мейснер, Карл (1856 г.). «Proteaceae». В де Кандоль, А. П. (ред.). Prodromus systematis naturalis regni Vegetabilis. 14. Париж: Sumptibus Sociorum Treuttel et Wurtz.
  15. ^ Бентам, Джордж (1870). «Банксия». Флора Австралийская. 5. Лондон: L. Reeve & Co., стр. 541–62.
  16. ^ Тиле, Кевин; Ladiges, Полина Ю. (1996). "Кладистический анализ Banksia (Proteaceae) ". Австралийская систематическая ботаника. 9 (5): 661–733. Дои:10.1071 / SB9960661.
  17. ^ Маст, Остин Р. (1998). «Молекулярная систематика подтрибы Banksiinae (Banksia и Дриандра; Proteaceae) на основе данных о последовательностях хпДНК и нрДНК: значение для таксономии и биогеографии ». Австралийская систематическая ботаника. 11 (3–4): 321–42. Дои:10.1071 / SB97026.
  18. ^ Mast, Austin R .; Гивниш, Томас Дж. (2002). «Историческая биогеография и происхождение устьичных распространений в г. Banksia и Дриандра (Proteaceae) на основе их филогении хпДНК ". Американский журнал ботаники. 89 (8): 1311–23. Дои:10.3732 / ajb.89.8.1311. ISSN  0002-9122. PMID  21665734. Получено 2 июля 2006.
  19. ^ Mast, Austin R .; Джонс, Эрик H .; Хевери, Шон П. (2005). "Оценка старых и новых последовательностей ДНК, свидетельствующих о парафилии Banksia относительно Дриандра (Proteaceae) ". Австралийская систематическая ботаника. CSIRO Publishing / Австралийское систематическое ботаническое общество. 18 (1): 75–88. Дои:10.1071 / SB04015.
  20. ^ Ригли, Джон; Фэгг, Мюррей (1991). Банксиас, Варата и Гревиллеи. Сидней: Ангус и Робертсон. С. 17, 88. ISBN  0-207-17277-3.
  21. ^ Mast, Austin R .; Тиле, Кевин (2007). "Передача Дриандра R.Br. к Banksia L.f. (Proteaceae) ". Австралийская систематическая ботаника. 20 (1): 63–71. Дои:10.1071 / SB06016.
  22. ^ Ламонт, Байрон Б.; Марки, Эдриенн (1995). «Биогеография погибших при пожаре и возрождения. Banksia вид в Юго-Западной Австралии ». Австралийский журнал ботаники. 43 (3): 283–303. Дои:10.1071 / BT9950283.
  23. ^ Энрайт, штат Нью-Джерси; Ламонт, Б. Б. (1989). «Банки семян, пожарный сезон, безопасные участки и набор рассады в пяти одновременных Banksia разновидность". Журнал экологии. 77 (4): 1111–22. Дои:10.2307/2260826. JSTOR  2260826. (требуется подписка)
  24. ^ Каулинг, Ричард М .; Ламонт, Байрон Б. (1985). "Выпуск семян в Banksia: роль влажно-сухих циклов ». Австралийский журнал экологии. 10 (2): 169–71. Дои:10.1111 / j.1442-9993.1985.tb00878.x.
  25. ^ Cowling, R.M .; Ламонт, Б. Б. (1985). "Послепожарная вербовка четырех одновременно Banksia разновидность". Журнал прикладной экологии. 24 (2): 645–58. Дои:10.2307/2403899. JSTOR  2403899. (требуется подписка)
  26. ^ Enright, N.J .; Ламонт, Б. Б. (1992). "Изменчивость пополнения респираторного куста. Банксия аттенуата и непрорастающие сородичи в северных пустошах песчаных равнин на юго-западе Австралии ". Acta Oecologica. 13 (6): 727–41.
  27. ^ Groeneveld, J .; Энрайт, штат Нью-Джерси; Lamont, B.B .; Виссел, К. (2002). "Пространственная модель сосуществования трех Banksia виды вдоль топографического градиента в пожароопасных кустарниках ". Журнал экологии. 90 (5): 762–74. Дои:10.1046 / j.1365-2745.2002.00712.x. JSTOR  3072246. (требуется подписка)
  28. ^ Он, Тяньхуа; Ламонт, Байрон Б.; Krauss, Siegfried L .; Энрайт, Нил Дж .; Миллер Бен П. (2009). «Междугородная рассеивание семян в противопожарном толерантном кустарнике Банксия аттенуата". Экография. 32 (4): 571–80. Дои:10.1111 / j.1600-0587.2008.05689.x.
  29. ^ Мэтьюз, Льюис Дж. (2002). Книга Protea: Руководство по культивируемым Proteaceae. Портленд, Орегон: Timber Press. п. 39. ISBN  0-88192-553-5.
  30. ^ "Западно-австралийская Бэнксия". Сайт садов Кью. Ричмонд, Суррей: Попечительский совет Королевского ботанического сада, Кью. Получено 27 ноября 2010.

внешняя ссылка

Данные, относящиеся к Банксия аттенуата в Wikispecies СМИ, связанные с Банксия аттенуата в Wikimedia Commons