Таксономия Banksia - Taxonomy of Banksia

Акварель 1770-х годов Banksia Serrata, то типовой вид из Banksia. Один из первых рисунков Banksia вида, он был произведен одним из сэра Джозеф Бэнкс Лондонские художники по оригинальным рисункам Сидней Паркинсон, который присутствовал при первом сборе рода на Ботанический залив.

Как и другие цветущие растения, то таксономия Banksia традиционно был основан на анатомический и морфологический свойства Banksia цветок, структура плодоношения и семя, наряду с вторичными характеристиками, такими как структура листьев и характер роста. Все чаще молекулярные данные, полученные на основе ДНК, дают новое важное понимание взаимоотношений внутри рода и между этим и другими родами Proteaceae.

Род помещен в семью Proteaceae, подсемейство Grevilleoideae, племя Banksieae и подтянуть Banksiinae. Самая последняя полная редакция опубликована в Алекс Джордж монография 1999 г. Флора Австралии цикл книг; это распознает два подрода, три секции, 13 серий, 77 видов, 6 подвидов и 18 разновидностей и относится к традиционно родственному роду Dryandra как отдельные, но тесно связанные. Недавние молекулярные кладистический анализ представили альтернативную точку зрения, в которой Dryandra показано, что он вложен внутрь Banksia и, следовательно, должен быть включен в него. Эта интерпретация вызывает споры в некоторых кругах и не является общепринятой.

Фон

Banksia (в традиционном смысле, не считая Дряндру), является род около 80 разновидность в растение семья Proteaceae. Культовый Австралийский полевой цветок и популярный сад растение, их легко узнать по характерным цветочным колосам и плодовым «шишкам». Они растут в формах, варьирующихся от распростертых древесных кусты деревьям до 35 метров высотой и встречаются практически во всех, кроме самых засушливый районы Австралии. Как крупные производители нектар, они являются важным источником пищи для нектароносных животных, таких как медоеды и медовые опоссумы, и они имеют экономическое значение для питомник и срезанный цветок отрасли. Однако им угрожает ряд процессов, включая расчистку земель, частые сжигания и болезни; и ряд видов редкий и находящихся под угрозой исчезновения.

Таксономическая история

Banksia впервые был описан в Карол Линней Младший Публикация в апреле 1782 г. Дополнение Plantarum.

Образцы Banksia были впервые собраны Сэр Джозеф Бэнкс и Д-р Даниэль Соландер, натуралисты на Стараться во время лейтенанта (позже капитана) Джеймс Кук первый рейс на Тихий океан. Кук впервые приземлился на австралийской земле 29 апреля 1770 года в месте, которое позже назвал Ботанический залив в знак признания «большого количества растений, которые мистер Бэнкс и доктор Соландер нашли в этом месте».^[1] В течение следующих семи недель Бэнкс и Соландер собрали тысячи образцов растений, включая первые образцы нового рода, который позже будет назван Banksia в честь Бэнкса. В этой первой коллекции присутствовали четыре вида: B. serrata (Увидел Бэнксию), Б. Integrifolia (Побережье Бэнксии), B. ericifolia (Банксия с вересковой листвой) и Б. робур (Болото Бэнксия). В июне корабль был накренился в Река Индевор, где образцы Б. dentata (Tropical Banksia) были собраны.

Каждый образец, собранный во время Стараться путешествие было зарисовано Бэнксом ботанический иллюстратор Сидней Паркинсон. На Стараться'вернуться к Англия в июле 1771 г. образцы Бэнкса стали частью его Лондон гербарий, и художники были наняты для рисования акварели по эскизам Паркинсона. Бэнкс планировал опубликовать всю свою коллекцию как "Флорилегиум банков ", но по разным причинам проект так и не был завершен, и это должно было произойти за десять лет до любого из Banksia видов были официально опубликованы.^[2] К этому времени был собран шестой вид; в 1776 году, во время третьего плавания Кука, Дэвид Нельсон собраны образцы B. marginata (Сильвер Бэнксия) из Южный остров Бруни, Тасмания.

Род Banksia был наконец описан и назван Карол Линней Младший в его апрельской публикации 1782 г. Дополнение Plantarum; следовательно полное имя для рода "Banksia L.f. ". Линней поместил род в класс Tetrandra, порядок Monogynia классификации своего отца,^[3] и назвал его в честь Бэнкса. Название Banksia на самом деле уже был опубликован в 1775 году как Banksia Дж. Р. Форст & Г.Форст, ссылаясь на некоторые Новая Зеландия виды, которые Форстеры собрали во время второго плавания Кука. Однако Линней неправильно отнес экземпляры Форстеров к роду. Passerina, поэтому считал имя Banksia доступны для использования. Тем временем Джозеф Гертнер исправил ошибку Бэнкса в 1788 году, Banksia L.f. был широко известен и принят, поэтому Гертнер переименован Banksia Дж. Р. Форст и Дж. Форст к Пимелеа, название, ранее выбранное для рода Бэнксом и Соландером.^[2]

Banksia L.f. с тех пор неоднократно подвергался сомнению. Более поздний почти омоним Banksea Кениг был опубликован в 1783 году, но впоследствии был определен как синоним Costus Л. В 1790 г. Джеймс Брюс опубликовано Bankesia Брюс, позже исправленный на Banksia Брюс, но имя было отклонено в пользу Иоганн Фридрих Гмелин имя Хагения. В 1820 году название Banksia Домби бывший ОКРУГ КОЛУМБИЯ. был опубликован, но позже это было определено nomen nudum что относилось к роду Cuphea, В 1891 г. Отто Кунце предложил обеспечить соблюдение права прецедента Banksia J.R.Forst & G.Forst, переименование Пимелеа к Banksia, и предлагая имя Сирмуэльера Кунце вместо Banksia L.f. Этот вызов не удался, как и Джеймс Бриттен Вызов 1905 года.^[4] В 1940 г. Banksia L.f. был официально сохранен против Banksia Дж. Р. Форст. & G.Forst - автор Томас Спраг.^[5]

В 1810 г. Роберт Браун опубликованные описания и таксономическое расположение из 31 известного вида Banksia в его Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen. Он разместил Б. ilicifolia только в подроде Изостилис, за его необычную куполообразную форму соцветие. Все остальные виды помещены в подрод Banksia Verae, "Истинный Банксиас". Браун не сделал попытки классифицировать виды ниже уровня подрода. Он описал еще одиннадцать Banksia видов в своем приложении 1830 г., поместив их всех в Banksia Verae в соответствии с его классификацией 1810 года.^[6] Banksia Verae был переименован Евбанксия к Стефан Эндличер в 1847 г.

Тем временем Карл Мейснер опубликовал свою классификацию Proteaceae 1856 г., было описано 58 Banksia разновидность. Аранжировка Мейснера дал Изостилис и Евбанксия секционный ранг и разделил последние на четыре ряда в зависимости от свойств листа; все эти серии были весьма неоднородны.^[6]

Джордж Бентам опубликовано его аранжировка из Banksia в его знаменательной публикации 1870 года Флора Австралийская.^[7] Количество признанных Banksia видов было сокращено до 46, а четыре гетерогенных ряда Мейснера были заменены четырьмя секциями, основанными на листе, стиле и пыльца символов, увеличивая количество разделов до пяти. Три из этих разделов были довольно четко очерченными и однородными, а другой - Ортостилис, был несколько неоднородным. Четвертый, Cyrtostylis, был возведен, чтобы содержать виды, которые не принадлежали к другим секциям, и поэтому был очень неоднородным.^[6] Несмотря на эти недостатки, такая конструкция прослужит более 100 лет.

Классификация и отношения внутри Proteaceae

Бывший род Dryandra был просто включен в Banksia в 2007. (Banksia ser. Сухая сидячая на фото).

Основы классификации родов внутри Proteaceae был заложен Л. А. С. Джонсон и Барбара Бриггс в своей влиятельной монографии 1975 г. "О Proteaceae: эволюция и классификация южного семейства ".^[8] Их расположение несколько улучшилось в течение следующих трех десятилетий, в первую очередь благодаря Питер Х. Уэстон и Найджел Баркер в 2006 г. Proteaceae делится на пять подсемейств, с Banksia помещен в подсемейство Grevilleoideae потому что отдельные цветки в его соцветии встречаются парами. На основе определенных персонажей жилкование листа, волосы и пыльца, он сгруппирован с тремя другими родами в трибе Banksieae. Два малых рода, Austromuellera и Musgravea, оба из которых встречаются только в тропические леса из Квинсленд, помещаются в подтрибью Musgraveinae. Banksia помещается подтриба Banksiinae по ряду причин, из которых наиболее очевидным и легко узнаваемым является появление цветов в уплотненных головках.^[9] Размещение Banksia в Proteaceae можно резюмировать следующим образом:^[10]

Семья Proteaceae

Подсемейство Bellendenoideae

Подсемейство Persoonioideae

Подсемейство Symphionematoideae

Подсемейство Proteoideae

Подсемейство Grevilleoideae

Племя Roupalae

Племя Banksieae

Subtribe Musgraveinae

Subtribe Banksiinae

Род Banksia

Племя Embothrieae

Племя Macadamieae

Хотя таксономическая легитимность трибы Banksiinae общепризнана, были некоторые дискуссии о законности разделения трибы на роды. Banksia и Dryandra. В течение ряда лет эта дискуссия была сосредоточена на сходстве соцветий Banksia подг. Изостилис виды и виды Dryandra. Эти сходства привели к призывам объединить роды или Изостилис быть перемещенным в Dryandra. Однако Алекс Джордж и другие сторонники статус-кво утверждал, что сходство между Изостилис и Dryandra были поверхностными, в то время как сходство между Изостилис и другие Banksia виды имели гораздо большее диагностическое значение.^[11] Недавний ДНК анализы, проведенные Остином Мастом, подтвердили позицию Джорджа, что Dryandra и Изостилис не особенно тесно связаны, но также предоставили убедительные доказательства того, что Banksia парафилетичен по отношению к Dryandra (то есть, Dryandra это подгруппа Banksia. Маст предложил наименее деструктивный подход к восстановлению монофилия было бы тонуть Dryandra в Banksia.^[12]^[13] Это было реализовано в статье 2007 года Mast & Thiele, в которой все существующие виды Dryandra были переведены в Banksia.^[14]

Классическая таксономическая обработка

B. ericifolia находится в разделе Онкостилис на основе его крючковатых стилей, которые хорошо видны здесь.

В 1981 г. Алекс Джордж опубликовал свою классическую монографию 1981 г. Род Banksia L.f. (Proteaceae). Расположение Джорджа было основано на различных свойствах, включая лист, стиль, пыльца, фолликул и признаки семян с критерием, согласно которому таксон считался отдельным видом только в том случае, если он демонстрировал «значительные и постоянные различия в морфологии цветов и / или плодов».^[11] Это был первый тщательный пересмотр таксономии Banksia более века и легли в основу книги Джорджа 1984 г. Книга Banksia,^[15] который остается стандартным текстом по роду, и лечение Banksia в Флора Австралии серии.^[9]

Джордж последовал за Брауном в разделении Banksia на два подрода, Banksia и Изостилис. Затем он разделил подрод Banksia на два раздела: Banksia для видов с прямым или слегка изогнутым стилем, и Онкостилис для видов с крючковатыми фасонами.^[11] Затем эти два раздела были разделены на девять и три серии соответственно. Аранжировка в серии во многом следовала Бентаму, с сериями Ортостилис оставаясь несколько неоднородным, и Cyrtostylis остаются весьма неоднородными.^[6]

Это обычное таксономическое расположение Banksia, как предоставлено Джорджем и опубликовано в Флора Австралии серии, можно резюмировать следующим образом:

Род Banksia

Подрод Banksia

Раздел Banksia

Серии Salicinae

Подсерии Acclives

Б. dentata – Б. плагиокарпа – Б. продолговато-желтая – Б. робур

Подсерии Integrifoliae

Б. аквилония – Б. Integrifolia – Б. конферта – Б. палудоза – B. marginata – B. canei – B. saxicola

Серии Гранд

B. grandis – Б. соландри

Серии Banksia

Подсерии Banksia

B. serrata – B. aemula – B. ornata

Подсерии Кратистилис

B. baxteri – Б. speciosa – Б. Menziesii – B. Candolleana – Б. скиптрум

Серии Crocinae

Б. прионоты – Б. burdettii – Б. хукериана – B. victoriae

Серии Prostratae

B. goodii – Б. гарднери – Б. chamaephyton – B. blechnifolia – B. repens – B. petiolaris

Серии Cyrtostylis

Б. СМИ – B. praemorsa – B. epica – Б. pilostylis – Б. аттенуата – Б. ашби – B. benthamiana – Б. audax – Б. lullfitzii – Б. элдериана – B. laevigata – B. elegans – Б. линдлеяна

Серии Тетрагоны

B. lemanniana – Б. caleyi – B. aculeata

Серии Bauerinae

Б. бауэри

Серии Quercinae

B. quercifolia – Б. oreophila

Раздел Coccinea

B. coccinea

Раздел Онкостилис

Серии Spicigerae

Подсерии Spinulosae

B. spinulosa

Подсерии Ericifoliae

B. ericifolia

Подсерии Occidentales

Б. вертициллата – Б. Семинуда – Б. литоралис – B. occidentalis – Б. брауний

Серии Tricuspidae

Б. трикуспис

Серии Dryandroidae

Б. dryandroides

Серии Abietinae

Подсерии Nutantes

B. nutans

Подсерии Sphaerocarpae

Б. sphaerocarpa – Б. микранта – Б. Гросса

Подсерии Лептофиллы

Б. telmatiaea – Б. лептофилла – Б. ланата – Б. скабрелла

Подсерии Длинные стили

B. violacea – B. incana – B. laricina – Б. pulchella – Б. мейснери

Подрод Изостилис

Б. ilicifolia – Б. олиганта – B. cuneata

Кладистический анализ

Тиле и Ладидж

В 1996 г. Кевин Тиле и Полин Ладидж опубликовал кладистический анализ рода Banksia в журнале Австралийская систематическая ботаника.^[6] Как их кладограмма существенно отличались от существующей таксономической схемы, они опубликовали пересмотренную схему, которая лучше соответствовала их результатам. Четыре разновидности были повышены до видового ранга: Б. конферта var. пенициллата к B. penicillata (сейчас же Б. конферта subsp. пенициллата ); Б. гарднери var. brevidentata к Б. brevidentata; Б. гарднери var. хиемалис к Б. хиемалис; и Б. sphaerocarpa var. долихостиля к B. dolichostyla. Были введены две новые серии и одиннадцать подсерий; Banksia секта Онкостилис и Banksia сер. Crocinae были выброшены; и Banksia сер. Cyrtostylis был в значительной степени пересмотрен. Осталось шесть видов incertae sedis.^[6]

Большинство аспектов аранжировки Тиле и Ладиджа не были приняты Джорджем в его редакции 1999 года. Он заявил, что «представленная здесь внутриродовая классификация и систематическая последовательность модифицированы по сравнению с классификацией Джорджа (1981) и учитывают новые данные, обнаруженные в работе Thiele & Ladiges (1996)», но ни одно из четырех повышений ранга вида не было был принят, и ни один из тринадцати внутриродовых таксонов, введенных Тилем и Ладиджесом, не был сохранен.^[9] Однако ряд австралийских гербарии продолжали следовать за Тилем и Ладиджесом в некоторых вопросах, например, признавая четыре вида, которые они продвигали.^[5]

Анализ ДНК

Следуя более раннему молекулярному исследованию,^[16] Остин Маст и соавторы опубликовали кладистический анализ генетических данных из ДНК образцы почти всех видов Banksiaвместе с пятью Dryandra видов, в 2002 и 2005 гг. Их результаты указали на наличие двух крупных клад Banksia, который они назвали "/ Криптостомы"(" скрытые устьица ") и"/ Phanerostomata"(" видимые устьица ").

В / Phanerostomata были определены как те таксоны, в которых лист устьица возникают поверхностно или в неглубоких ямах. Эти таксоны обычно представляют собой высокие кусты и деревья, произрастающие во влажных районах; у них есть гладкие фолликулы и мягкие недолговечные листья, во многих случаях похожие на иглы. В кладу входят все восточные таксоны серий Salicinae и Spicigerae (т. Е. Все таксоны, кроме B. serrata, B. aemula и B. ornata), а также западные Spicigerae, Quercinae, Grandes, Abietinae и Dryandroidae.

В / Криптостомы были определены как те таксоны, у которых устьица листа находятся в криптах с зауженными входами. Обычно это небольшие кустарники, которые встречаются на сухих бесплодных песчаных равнинах. У них есть клювовидные фолликулы и толстые, жесткие, долгоживущие зубчатые листья. Он включает все другие западные таксоны, а также восточные виды. B. serrata, B. aemula и B. ornata, а также, похоже, включает Dryandra. Стоит отметить, что Dryandra не кажется особенно тесно связанным с Изостилис группа, которая, напротив, наиболее тесно связана с B. elegans а потом Б. аттенуата.

Таким образом, результаты, представленные Mast и другие. настоятельно рекомендую Banksia парафилетичен по отношению к Dryandra. Хотя они не предлагали новую таксономическую схему, они рассмотрели различные варианты корректировки нынешней принятой схемы для удаления парафилии. Они приходят к выводу, что самым простым и наименее разрушительным решением было бы объединить Dryandra в Banksia.^[12]^[13] Это решение было реализовано в следующей статье Mast & Thiele.^[14]

Это изменение было принято рядом австралийских гербариев, в том числе гербарием Западной Австралии, который сейчас возглавляет Тиле (здесь собраны самые большие коллекции образцов), и Австралийской переписью растений, проектом Совета глав австралийских гербариев. Это соответствует современной таксономической практике большинства, в которой только голофилетические группы называются таксонами, а группы, как установлено, являются парафилетическими (например, Banksia не включая Dryandra) скорректированы для достижения голофилетической системы именования. Алекс Джордж придерживается твердой позиции против изменений, по-разному утверждая, что филогенетический анализ ошибочен и что парафилия не требует таксономических изменений.^[17]