Таксономия лемуров - Taxonomy of lemurs

В кошачий лемур был одним из первых лемуры быть классифицированным Карлом Линнеем в 1758 году.

Лемуры были первыми классифицированный в 1758 г. Карл Линней, а таксономия остается спорным сегодня, примерно от 70 до 100виды и подвид признается, в зависимости от как определяется термин "вид". Претерпев их собственная независимая эволюция на Мадагаскар, лемуры изменились, чтобы заполнить многие экологические ниши обычно заполняется другими видами млекопитающих. В их число входят самые маленькие приматы в мире и когда-то входила в число самых крупных. Поскольку прибытие людей Примерно 2000 лет назад лемуры стали ограничиваться 10% острова, или примерно 60000 квадратных километров (23000 квадратных миль), и многие из них вымирание. Опасения по поводу сохранение лемура повлияли на таксономию лемуров, поскольку отдельным видам уделяется повышенное внимание по сохранению по сравнению с подвидами.

Отношения между да-да а остальные лемуры оказали наибольшее влияние на таксономию лемуров в семья ранг и выше. Генетический анализ этой связи также прояснил лемура. филогения и поддерживает гипотезу о том, что лемуры сплавленный на Мадагаскар. Несмотря на общее согласие по филогенезу, таксономия все еще обсуждается. На род уровне, таксономия была относительно стабильной с 1931 года, но с тех пор был признан ряд дополнительных родов.

С 1990-х годов резко увеличилось количество признанные виды и подвиды лемуров через открытие новых видов, повышение статуса существующих подвидов до полного видового статуса и признание новых видов среди ранее известных популяций, которые даже не были отдельными подвидами. В настоящее время живущие виды лемуров делятся на пять семейств и 15 родов. Если вымершие субфоссильные лемуры включены три семейства, восемь родов и 17 видов. Недавний рост числа видов связан как с улучшенным генетическим анализом, так и с усилиями по сохранению, чтобы поощрять защиту изолированных и различных популяций лемуров. Не все в научном сообществе поддерживают эти таксономические изменения, некоторые предпочитают вместо этого оценку 50 живых видов.

Задний план

В мыши лемуры являются самыми маленькими приматами в мире, а также одним из самых специфических родов лемуров.

С момента их прибытия на Мадагаскар биогеографически изолированный остров с уникальная фауна млекопитающих, лемуры разнообразились как по поведению, так и по морфологии. Их разнообразие соперничает с разнообразием обезьян и обезьян, обитающих во всем остальном мире, особенно когда недавно исчезнувшие субфоссильные лемуры считаются.^[1] От 30 г (1,1 унции) Мышиный лемур мадам Берты, наверное, самый маленький примат в мире,^[2] вымершим 160–200 кг (350–440 фунтов) Archaeoindris fontoynonti, самый крупный из известных прозимианский,^[3][4][5] лемуры развили различные формы передвижения, разный уровень социальной сложности и уникальные приспособления к местному климату. Они продолжили заполнять многие ниши, обычно занимаемые обезьяны, белки, дятлы, и большой выпас копытные.^[6][7] В дополнение к невероятному разнообразию между семействами лемуров, также произошло большое разнообразие среди близкородственных лемуров.^[1]

Прибытие людей на остров 1500–2000 лет назад нанесло значительный урон не только размеру популяций лемуров, но и их разнообразию.^[7] Из-за разрушение среды обитания и охоты, по крайней мере 17 видов и 8 родов вымерли, а многие другие оказались под угрозой.^[8] Исторически лемуры обитали по всему острову, населяя самые разные среды обитания, в том числе сухие лиственные леса, низинные леса, колючие заросли, субгумидные леса, горный лес, и мангровые заросли. Сегодня их общий радиус действия ограничен 10% острова, или примерно 60 000 км.² (23000 квадратных миль).^[9] Большинство оставшихся лесов и лемуров встречаются по периферии острова. Центр острова, Hauts-Plateaux, был преобразован ранними поселенцами в рисовые поля и пастбище через подсечно-огневое земледелие, известный как тави. Так как эрозия истощили почву, циклическое отрастание и выжигание леса прекратились, поскольку лес постепенно не возвращался.^[10] В 2008 г. 41% всех таксонов лемуров находились под угрозой исчезновения, в то время как 42% были классифицированы на Красный список МСОП так как "Недостаточно данных ".^[11]

Обзор таксономической и филогенетической классификации

Лемуры впервые были официально классифицированы в 10-е издание Systema Naturae.

В первом томе 10-е издание Systema Naturae (1758), Карл Линней, основоположник современного биноминальная номенклатура, создал род Лемур включить три вида: Лемур тардиградус (в красный стройный лорис, теперь известный как Лорис тардиградус), Лемур катта (в кошачий лемур ), и Лемур волан (в Филиппинский колуго, теперь известный как Cynocephalus volans).^[12] Хотя термин «лемур» сначала предназначался для лори, вскоре он был применен к эндемичный Малагасийские приматы, которых с тех пор называют «лемурами».^[13][14] Название происходит от латинский срок лемуры, что относится к "духам мертвых" из Римская мифология.^[1] Согласно собственному объяснению Линнея, название было выбрано из-за ночной активности и медленных движений стройных лори.^[14] Знакомство с творчеством Вергилий и Овидий и увидев аналогию, которая соответствует его схеме именования, Линней адаптировал термин «лемур» для этих ночных приматов.^[15] Однако обычно ошибочно предполагалось, что Линней имел в виду призрачную внешность, отражающие глаза, и призрачные крики лемуров.^[14] Также предполагалось, что Линней, возможно, также знал, что некоторые малагасийцы имеют легенды что лемуры - души своих предков,^[16] но это маловероятно, учитывая, что название было выбрано для стройных лори из Индии.^[14]

Начиная с первого таксономического классификация лемуров, много изменений было внесено в таксономию лемуров. В отряде приматов деревья (отряд Scandentia) до 1980-х годов считались базальными просимийскими приматами - близкими родственниками лемуров.^[17] Colugos, также ошибочно называемые «летающими лемурами», когда-то считались лемуроподобными приматами, но были реклассифицированы как близкие родственники летучие мыши,^[18] и совсем недавно как близкие родственники приматов в пределах их собственного отряда, Dermoptera.^[19] Приматы вместе со своими ближайшими родственниками, землеройки, колуги и давно вымершие плезиадапиформы, образуют таксономически не ранжированные Euarchonta клады в пределах Euarchontoglires. Лорисиды, некоторые из которых изначально относились к роду Лемур Карлом Линнеем, с тех пор были перемещены либо в свой собственный инфраотряд (Lorisiformes), либо в свое собственное надсемейство (Lorisoidea) внутри Lemuriformes.^[20][21]

Таксономическая номенклатура малагасийской фауны приматов расширилась в течение 1800-х годов с помощью музея. систематики, такие как Альберт Гюнтер и Джон Эдвард Грей, а также естествоиспытатели и исследователи, такие как Альфред Грандидье.^[22][23] В этой номенклатуре не разобрались до десятилетий спустя, когда Эрнст Шварц стандартизировал его в 1931 году.^[24][25] Лишь в 1990-х годах в этой номенклатуре началась новая волна таксономических изменений.^[26]

Надродовая классификация

Хотя Карл Линней первоначально сгруппировал первых «лемуров», он классифицировал их как приматы,^[27] лемуры и другие приматы, кроме человека, были позже отделены от людей, помещены в порядок Quadrumana от Иоганн Фридрих Блюменбах в 1775 г. (Он также поместил людей в порядок Бимана.)^[28] Этого мнения придерживались и другие известные натуралисты и зоологи времени, в том числе Этьен Жоффруа Сен-Илер (который первым поместил лемуров в Strepsirrhini в 1812 году),^[29] Жорж Кювье,^[30] и (первоначально) Джон Эдвард Грей.^[31] К 1862 г. Уильям Генри Флауэр, а сравнительный анатом, выступал против перемещения Strepsirrhines из Quadrumana в Насекомоядные (ныне заброшенная биологическая группировка), утверждая, что их мозг имел черты, переходные между другими приматами и «низшими» млекопитающими.^[32] В 1863 г. Томас Генри Хаксли восстановил порядок приматов, включив в него людей, других обезьян, обезьян, лемуров и даже колуго.^[33] Однако сопротивление продолжалось, многие специалисты утверждали, что лемуров (или «полуобезьян») следует размещать в их собственном порядке. В 1873 г. английский сравнительный анатом Сент-Джордж Джексон Миварт возразил этим аргументам и приступил к определению приматов по списку анатомических особенностей.^[34]

Начиная с 19 века, классификация лемуров выше уровня рода претерпела множество изменений. Ранние систематики предложили множество классификаций лемуров, но в целом отделили индриидов от других лемуров и поместили ай-ай в отдельную большую группу; некоторые относили карликовых и мышиных лемуров к галаго.^[37] В 1915 г. Уильям Кинг Грегори опубликовал классификацию^[38] это оставалось общепринятым в течение следующих десятилетий. Он поместил всех лемуров вместе в «серию» Lemuriformes и выделил три семейства: Daubentoniidae, Indriidae и Lemuridae (включая нынешние Cheirogaleidae и Lepilemuridae).^[37] Джордж Гейлорд Симпсон влиятельная классификация млекопитающих 1945 г. включила в себя деревья и окаменелости Анагале (оба теперь классифицируются за пределами приматов) внутри Lemuriformes и классифицируют ископаемые семейства Plesiadapidae и Adapidae в надсемействе Lemuroidea с большинством лемуров.^[39]

Хотя древесные бурозубки, плезиадапиды и подобные им больше не считаются тесно связанными с лемурами, сохраняются разногласия по поводу классификации лемуров и связанных групп, что приводит к конкурирующим расположениям лемуров. инфраотряды и суперсемейства внутри Strepsirrhini. В одной таксономии инфраотряд Lemuriformes содержит всех живых стрепсиррей в двух надсемействах: Lemuroidea для всех лемуров и Lorisoidea для лорисоидов (лорисиды и галагос).^[21][40] В качестве альтернативы, лорисоидов иногда помещают в собственный инфраотряд, Lorisiformes, отдельно от лемуров.^[41] Еще одна классификация, опубликованная Колином Гроувсом, поместила ай-айе в отдельный инфраотряд, Chiromyiformes, тогда как остальные лемуры были помещены в Lemuriformes, а лорисоиды - в Lorisiformes.^[20]

Классификация нескольких таксонов лемуров вызвала особые споры. Наиболее важно то, что расположение ай-айе было спорным с момента его введения в западную науку в 1782 году, и до недавнего времени это было предметом споров.^[1][37][43] Спор против Дарвин теория естественный отбор, Ричард Оуэн утверждал в 1863 году, что отличительные характеристики ай-айе, включая его постоянно растущий резцы и уникальный, очень гибкий средний палец, идеально приспособленные для использования в экстрактивных собирательство что они не могли развиваться постепенно путем естественного отбора.^[44] Совсем недавно размещение ай-айе создало проблемы для гипотезы рафтинга при колонизации Мадагаскара приматами. Если этот вид не образует монофилетическая группа Что касается остальных лемуров, то для объяснения появления лемуров на Мадагаскаре должно было произойти несколько событий колонизации.^[1]

В да-да Традиционно было трудно классифицировать из-за его уникальных физических свойств.

До тех пор, пока Оуэн не опубликовал окончательное анатомическое исследование в 1866 году, первые натуралисты не были уверены в том, что да-да (род Даубентония) был примат, грызун, или сумчатое животное.^{[43][45][46][47]} Например, в конце 18 века ай-ай был отнесен к роду белок. Сциурус.^[48] Подчеркивая его черты приматов, такие как заглазничная перемычка, стереоскопическое зрение, и противопоставленный палец Через свои зубы, похожие на грызунов, Оуэн продемонстрировал свою близость с другими приматами.^[43][49] В 1996 году Анкель-Саймонс продемонстрировал, что форма и расположение миниатюрного ай-айе молочные резцы указывают на то, что этот род имеет общую родословную с зубчатый приматы.^[50] Однако размещение ай-айе среди приматов до недавнего времени оставалось проблематичным. В кариотип aye-aye заметно отличается от своих ближайших родственников, лори и остальных лемуров, с диплоид хромосома количество 2n = 30.^[51] Основываясь на его анатомии, исследователи нашли поддержку для классификации рода Даубентония как специализированный индриид, а сестринская группа ко всем Strepsirrhines и неопределенному таксону внутри приматов.^[52] В 1931 году Шварц назвал ай-айе ответвлением Indriidae, утверждая, что все лемуры были монофилетическими,^[53] в то время как Реджинальд Иннес Покок ранее поместили ай-айе вне лемуров.^[54] В том же году Энтони и Купен отнесли ай-айе к инфраотряду Chiromyiformes, сестринской группе к другим Strepsirrhines. Колин Гроувс поддержал эту классификацию в 2005 году, потому что он не был полностью убежден, что ай-айе образовали кладу с остальными малагасийскими лемурами.^[55] несмотря на молекулярные тесты, которые показали, что Daubentoniidae базальна для всех Lemuroidea.^[56]

Другая интерпретация происхождения лемуров снова поставила под сомнение единственное происхождение лемуров. Да-ай и ископаемый примат из Африки, Плезиопитеки, имеют сходство в форме черепа и морфологии нижней челюсти, что позволяет предположить, что последняя могла быть ранним родственником ай-ай. Однако размещение ай-айского предка в Африке потребовало бы многократных колонизаций Мадагаскара стрепсеринскими приматами. Молекулярные тесты могут предложить поддержку, так как они показывают, что ай-ай были первыми в кладе лемуров, а другие семейства лемуров не расходились намного позже.^[59][60]

Ранние ученики часто относят к галагосам хейрогалеидов (карлик и мыши лемуры ) были помещены с другими лемурами из классификации Грегори 1915 года до начала 1970-х годов, когда несколько антропологов предположили, что они были более тесно связаны с лорисоидами, основываясь на морфологических данных.^[37][61] Однако соответствующие генетические исследования единодушно относят хейрогалеидов к лемуроидной кладе, и сам Гровс, который продвигал отношения хейрогалейд-лоризоид в своей статье 1974 года, к 2001 году считал эту идею опровергнутой.^[62][61]

Классификации в первой половине 20-го века разделили лемуров на три семейства: Daubentoniidae, Indriidae и Lemuridae, причем последнее включает нынешние Cheirogaleidae и Lepilemuridae.^[37] Из-за опасений, что Lemuridae не могут быть монофилетическими, семья была позже разделена; в 1982 году Таттерсолл разделил Cheirogaleidae на карликовых лемуров, мышиных лемуров и их родственников, а Lepilemuridae на спортивные лемуры и бамбуковые лемуры (в том числе Большой бамбуковый лемур ).^[63] Эта классификация все еще используется, за исключением того, что бамбуковые лемуры были перемещены обратно в Lemuridae.^[64][42]

С 1970-х по 1990-е годы высказывались предположения, что лемуры с ершами могут быть связаны с индриидами или сестринской группой с Lemuridae и Indriidae, а бамбуковые лемуры связаны со спортивными лемурами.^[65] но обе точки зрения не поддерживаются молекулярной филогенией.^[57] Спортивные лемуры и вымершие коала лемуры (Megaladapidae) в постоянном прикусе отсутствуют верхние резцы,^[66][67] а в 1981 году Гровс поместил их вместе в семейство Megaladapidae, которое он переименовал в 2005 году в Lepilemuridae, потому что это старое название имеет приоритет.^[68] Генетические исследования не подтверждают тесную связь между спортивными лемурами и лемурами-коалами и вместо этого относят лемуров-коал к сестринской группе лемуридов; поэтому эти два теперь помещены в отдельные семейства (Lepilemuridae для спортивных лемуров и Megaladapidae для лемуров-коал).^[69][70][71] В ленивые лемуры (Palaeopropithecidae) и обезьяны лемуры (Archaeolemuridae) были классифицированы как подсемейства внутри Indriidae еще в 1982 г.^[63] но теперь признаны отдельными семьями.^[72]

Отношения между семействами лемуров были проблематичными и окончательно не решены. Два соревнующихся филогении существуют на основе генетических и молекулярных данных. Один подход (Хорват и другие.) смотрит на большее количество генов, но среди меньшего числа видов. Это приводит к тому, что Lemuridae является сестринской группой по отношению к Lepilemuridae, Cheirogaleidae и Indriidae.^[57] Другой подход (Орландо и другие.) смотрит на меньшее количество генов, но на большее количество видов лемуров. Используя этот анализ, Lepilemuridae становится сестринской группой по отношению к Lemuridae, Cheirogaleidae и Indriidae.^[58] Обе филогении согласны с тем, что малагасийские приматы монофилетичны и что Daubentoniidae (ай-ай) базальна по отношению к кладе лемуроидов, отделившись значительно раньше, чем другие семейства.^[56][57][58] Однако две проблемы создают сложности для обоих подходов. Во-первых, четыре наиболее тесно связанных живых семейства лемуров разошлись в узком промежутке примерно в 10 миллионов лет, что значительно усложнило выявление расщеплений с помощью молекулярных доказательств. Кроме того, эти семьи расходились от своего последнего общего предка примерно на 42 млн лет назад; такие далекие расколы создают много шум для молекулярных методов.^[73]

Классификация на уровне рода

Именование вымерших Бабакотия радофилай в 1990 г. добавлен еще один род к списку ископаемых лемуров.

Раннее распределение видов лемуров по родам во многом отличалось от современной таксономии. Например, отмеченные вилкой лемуры изначально были помещены в Лемур а затем в Microcebus с мышиными лемурами до того, как их поместили в их собственный род Phaner,^{[74][75][76][77]} и Чарльз Иммануэль Форсайт Мейджор разделить Cheirogaleus medius видовая группа карликовых лемуров в отдельный род Ополемур, но это не было принято.^[78][77] Таксономия на уровне рода была в значительной степени стабилизирована Шварцем в 1931 г.^[25] но был принят ряд более поздних изменений:

• В кошачий лемур, взъерошенные лемуры, и коричневые лемуры когда-то были сгруппированы в род Лемур из-за множества морфологических сходств. Например, скелеты кольцехвостого лемура и коричневого лемура практически неотличимы.^[79] Однако лемуры с ершиками были отнесены к роду Варесия в 1962 г.,^[80] и из-за сходства между кольцевидными лемурами и бамбуковыми лемурами, особенно в отношении молекулярных доказательств и сходства запаховых желез, коричневые лемуры были перемещены в род Eulemur в 1988 г.^[79][81][82] Род Лемур сейчас монотипный, содержащий только кольчатого лемура.
• В 2001 году Колин Гровс пришел к выводу, что, несмотря на сходство, большой бамбуковый лемур достаточно отличался от бамбуковые лемуры рода Хапалемур чтобы заслужить свой монотипический род, Prolemur,^[83][84] в отличие от несогласия Шварца 1931 года с решением Покока отделить Prolemur от Хапалемур.^[85]
• Первоначально помещенный в род Microcebus (мыши лемуры ), гигантская мышь лемур был перемещен в свой род, Мирза, в 1985 году из-за большего размера, морфологических различий, стоматологических характеристик и поведения.^[86][87]
• В ушастый карликовый лемур был первым помещен в род Хейрогалеус (карликовые лемуры ) в 1875 г. и позже было обнаружено, что он имеет более близкое родство с Microcebus. Тем не менее, его зубной ряд и структура черепа считались достаточно отличными, чтобы заслуживать возведения в отдельный род. Аллоцебус.^[86][88]
• В 1948 г. палеонтолог Чарльз Ламбертон предложил новый подрод гигантских лемуров с ершами, Пахилемур, которые ранее относились к роду Лемур. С 1960-х годов он считался отдельным родом, хотя два вымерших вида гигантского лемура с ершами иногда группировали под Варесия со своими ближайшими родственниками.^[89]
• Новый род ленивый лемур, Бабакотия был назван в 1990 году.^[90]

Классификация на уровне видов

Существует широко распространенное разногласие по аспектам таксономии лемуров на уровне видов, особенно в отношении недавнего увеличения числа признанных видов.^[91][92][93] Согласно с Рассел Миттермайер, президент Conservation International (CI), систематик Колин Гроувс и другие, в настоящее время существует 101 признанный вид или подвид существующих лемуров, разделенных на пять семейств и 15 родов.^[94] И наоборот, другие эксперты в этой области называют это возможным примером таксономическая инфляция,^[95] и предпочли бы вместо этого оценку как минимум 50 видов.^[92] Все стороны в целом согласны с тем, что недавно вымершие субфоссильные лемуры следует разделить на три группы. семьи, восемь роды, и 17 видов.^[96][97]

Многие подвиды получили статус видов, что дало девять видов для рода. Пропитек.

По оценкам некоторых экспертов, за последние два десятилетия количество признанных видов лемуров увеличилось более чем в три раза. В 1994 году 32 различных вида были названы в первом издании Conservation International полевой гид, Лемуры Мадагаскара,^[98] и 68 были описаны во 2-м издании, опубликованном в 2006 г.^[99] В декабре 2008 года Рассел Миттермайер, Колин Гроувс и другие эксперты написали в соавторстве статью в Международный журнал приматологии классифицирует 99 видов и подвидов.^[100] В конце 2010 г. вышло 3-е издание Лемуры Мадагаскара перечислил 101 таксон.^[101] Количество видов лемуров, вероятно, продолжит расти в ближайшие годы, так как полевые исследования, цитогенетический и молекулярно-генетический исследования продолжаются, особенно по загадочные виды, например, мышиных лемуров, которых невозможно отличить визуально.^[102]

Этот трехкратный рост менее чем за два десятилетия не получил всеобщей поддержки среди систематиков и исследователей лемуров. Во многих случаях классификации в конечном итоге зависят от того, какие видовая концепция используется. Из-за критического состояния, в котором находится большинство малагасийских популяций приматов, систематики и защитники природы иногда предпочитают разделить их на отдельные виды, чтобы разработать эффективную стратегию сохранения всего разнообразия лемуров.^[92][103] Неявно это означает, что полный видовой статус поможет предоставить генетически отличным популяциям дополнительную защиту окружающей среды.^[92]

Первая большая волна описаний новых видов лемуров произошла в 2000 году, когда Колин Гровс разделил два вида лемуров. карликовый лемур (Хейрогалеус) на семь видов^[104] в то время как Роден Расолоарисон и его коллеги обнаружили семь видов лемуров мышей на западе Мадагаскара.^[105] Затем в 2001 году Гроувс повысил красный лемур (Varecia rubra),^[106][107] пять подвидов коричневого лемура (Эйлемур альбифронс, E. albocollaris, E. collaris, E. rufus и E. sanfordi),^[108] и четыре подвида сифака (Propithecus coquereli, P. deckenii, П. Эдвардси, и P. perrieri) до полного видового статуса.^[109] Дополнительные возвышения всех оставшихся подвидов в пределах Eulemur и Пропитек роды были созданы в последующие годы.^[110][111] Эти и последующие изменения в таксономии были в значительной степени связаны с переходом на концепция филогенетических видов,^[112] и не получили всеобщего одобрения.^[113]

Безусловно, самый бурный рост числа видов (в абсолютном выражении) наблюдался среди родов Microcebus и Лепилемур. В 2006 г. появилось 15 новых видов Лепилемур были описаны, и в феврале было зарегистрировано три новых вида,^[114] один в июне,^[115] и 11 сентября.^[116] С тех пор было описано еще три вида, один из которых оказался идентичным ранее описанному виду.^[117] Генетические и морфологические различия, кажется, предполагают, что они являются загадочными видами, но до сих пор ведутся споры, заслуживают ли они статуса полного вида или их следует рассматривать как подвиды ранее идентифицированных, «основных» видов.^[70][118]

В Сахамалаза спортивный лемур (Lepilemur sahamalazensis) был одним из многих новых видов спортивных лемуров, выявленных в 2000-х годах.

И коричневые лемуры, и мышиные лемуры изначально были разделены на небольшое количество видов, которые не отличались друг от друга. подвид (в случае мышиных лемуров)^[119] или с несколькими различимыми подвидами (в случае коричневых лемуров).^[120] С молекулярными исследованиями, предполагающими более отдаленное разделение обоих родов, эти подвиды или незаметные популяции получили статус видов.^[119][121]

В случае с мышиными лемурами рост численности видов был лишь немного менее внезапным и резким. Классифицируется как один вид Эрнст Шварц в 1931 г. (кроме одного, Гигантский мышиный лемур кокереля, который больше не классифицируется Microcebus),^[122] род был пересмотрен, чтобы включать два вида: серая мышь лемур (Microcebus murinus) и коричневая мышь лемур (М. rufus), после обширного полевого исследования в 1972 году было показано, что оба живут в сочувствие на юго-востоке Мадагаскара.^[123] В то время серый мышиный лемур был известен в более засушливых частях севера, запада и юга, в то время как коричневый мышиный лемур населял влажные районы тропических лесов на востоке. Однако видовое разнообразие теперь известно, что распространение значительно сложнее.^[124] В ходе пересмотров 1990-х и 2000-х годов было выявлено множество новых видов путем генетического тестирования с митохондриальная ДНК, демонстрируя, что род представлен множеством загадочных видов.^{[125][126][127][128]} Многие, но не все из этих определенных видов были поддержаны ядерная ДНК тесты.^[129]

Тем не менее, все еще существуют опасения, что виды идентифицируются преждевременно. Ян Таттерсолл, антрополог, обнаруживший 42 вида лемуров в 1982 году,^[130] выразил озабоченность тем, что географически организованное разнообразие популяций лемуров признается с полным статусом вида, в то время как количество подвидов в родах лемуров практически исчезло. Он утверждал, что систематики путают дифференциацию и видообразование, два процесса, которые часто не связаны между собой, отрицая роль микроэволюция в эволюционных процессах.^[91] Тем не менее другие исследователи, подчеркивающие рамки «общей концепции происхождения видов», утверждают, что дивергенция или дифференциация родословных разграничивают начало нового вида.^[131]

Новые виды были идентифицированы из-за различий в морфология, кариотипы, цитохром б последовательности и другие генетические тесты, а также несколько их комбинаций.^[132] Когда ядерная ДНК (яДНК) была протестирована в сочетании с митохондриальной ДНК (мтДНК) у лемуров мышей, некоторые виды, такие как Мышиный лемур Клэр (Microcebus mamiratra) было продемонстрировано, что они неотличимы от других близкородственных видов. В таких случаях яДНК не изменялась, но мтДНК, которая использовалась для определения ее как вида, оставалась отличной. Различия в результатах между яДНК, которая унаследована от обоих родителей, и мтДНК, которая унаследована от матери, приписывалась женщине. филопатрия, где самки остаются в пределах или близко к домашний диапазон в котором они родились, пока мужчины расходятся. Поскольку изолированная популяция, известная как мышиный лемур Клэр, имеет отличную мтДНК, но не яДНК, она, вероятно, будет содержать популяцию, происходящую от родственной группы самок, но которая все еще расселяется и скрещивается с соседними популяциями.^[133]

Традиционно при определении статуса вида учитывалась кариология.^[51] Например, в 2006 году три новых вида спортивных лемуров были названы частично на основе кариотипов.^[114] У лемуров, изученных до сих пор, диплоидное число хромосом колеблется от 2n = 20 до 2n = 66. В случае коричневых лемуров диплоидное число колеблется от 2n = 44 до 2n = 60, в то время как размеры отдельных хромосом значительно различаются, несмотря на сильное сходство в морфологии.^[134]

Иногда различия делаются из-за очень незначительных различий в шерсть окраска. Например, в ходе многолетнего исследования в г. Заповедник Беза Махафали на юге Мадагаскара, но вместо того, чтобы быть отдельными видами, тесты ДНК показали, что все они принадлежали к одному виду, красновато-серая мышь лемур (Microcebus griseorufus).^[135] По этой причине необходимы дальнейшие исследования, чтобы подтвердить или опровергнуть недавнее разделение видов. Только путем подробных исследований морфологии, экологии, поведения и генетики можно определить истинное количество видов лемуров.^[136]

Заметки

использованная литература

Цитированная литература