Пахилемур - Pachylemur

Пахилемур
Временной диапазон: Плейстоцен – голоцен
Лемур среднего размера свешивается за ноги на ветке дерева, в то время как ест фрукты с гораздо меньшей ветви внизу.
Восстановление жизни Pachylemur insignis
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Приматы
Подотряд:Strepsirrhini
Семья:Лемуриды
Род:†Пахилемур
Ламбертон, 1948
Разновидность
Синонимы:
  • Лемур insignis Филхол, 1895 г.
  • Лемур промежуточный Филхол, 1895 г.
Синонимы:
  • Palaeochirogalus jullyi Г. Грандидье, 1899 г.
  • Лемур джуллий Стоя, 1904 год
  • Лемур максиенсис Стоя, 1904 год
  • Лемур майори Стоя, 1908 год
Pachylemur range.svg
Субфоссильные участки для Пахилемур[1]
красный = P. insignis; синий = P. jullyi;
чернить = П. sp. (неуверенно)
Синонимы
  • Палеохирогал Г. Грандидье, 1899 г.

Пахилемур является вымерший гигантский лемур наиболее тесно связан с взъерошенные лемуры из род Варесия. Известны два вида, Pachylemur insignis и Pachylemur jullyi, хотя есть некоторые сомнения относительно того, действительно ли они принадлежат к одному виду. Пахилемур иногда называют гигантский лемурпотому что, хотя у него и у живых лемуров были похожие зубы и скелеты, Пахилемур был более прочным и в три-четыре раза больше. ДНК исследования подтвердили сестринская группа отношения между этими двумя типами лемур. Как живые лемуры трепые, Пахилемур специализировался на поедании фруктов и поэтому был важным диспергатор семян, возможно, для древесных пород, семена которых слишком велики для того, чтобы их проглотили даже взъерошенные лемуры. в колючие заросли юго-запада Мадагаскар, вероятно, у них также были рассредоточенные семена, которые прикреплялись к меху и уносились. В отличие от лемуров с оборками, передние и задние конечности Пахилемур были почти одинаковой длины, а значит, альпинист был медленным и осторожным. Однако оба использовали подвеска задних конечностей дотянуться до плодов на маленьких ветках под ними.

Как и другие лемуры, Пахилемур был найден только на острове Мадагаскар, и его окаменелость останки были найдены в основном на стоянках в центральной и юго-западной частях острова. Фрагментарные и неопределенные останки были также найдены на севере Мадагаскара. Пахилемур когда-то жили в различных лемурах сообщества в пределах своего ареала, но во многих из этих мест остается 20% или меньше первоначальных видов лемуров. Пахилемур пришел в упадок после прибытия людей на Мадагаскар около 350 г. До н.э.. Утрата среды обитания, фрагментация леса, и мясо диких животных Считается, что причиной его исчезновения была охота. Пахилемур считается, что ушел вымерший между 680–960 CE, хотя окаменелые останки, обнаруженные в пещере на юго-западе Мадагаскара, могут указывать на то, что они сохранились до 500 лет назад.

Пахилемур останки были впервые описаны в 1895 году французским зоологом. Анри Филхол и изначально были включены в род Лемур, вместе с кошачий лемур и другие близкие родственники, в настоящее время классифицированные в семья Лемуриды. В 1948 году французский палеонтолог Чарльз Ламбертон поместил вид в подрод Пахилемур, который был признан родом к 1979 году. Однако из-за более раннего использования названия Пахилемур, то приоритет альтернативного названия рода, предложенного Гийом Грандидье в 1905 г., и ошибки в описании рода Ламбертоном в 1948 г. доступность имени по правилам зоологическая номенклатура считалось сомнительным. В 2011 году было подано ходатайство в Международная комиссия по зоологической номенклатуре сохранить имя.

Эволюционная история

Пахилемур был похож на живую, но значительно крупнее и прочнее взъерошенные лемуры (род Варесия).[2][3] Помимо их общих морфология, исследования их зубов (анатомия зубов ) также предполагают близкую связь.[4] В 1953 г. Уильям Чарльз Осман Хилл отметил, что череп обоих P. insignis и P. jullyi (затем позвонил Лемур insignis и L. jullyi) больше походил на лемуров с взъерошенными лемурами, чем остальные лемуры, отнесенные к роду Лемур в это время.[5]

Из-за сходства Пахилемур иногда упоминается как гигантский лемур с ершиками.[6] Помимо морфологического сходства, молекулярные исследования также поддерживают близкие отношения.[4] На основании исследований их ДНК, Пахилемур и лемуры с оборками образуют сестринская группа относительно остальных лемуров в семье Лемуриды. Эта сестринская группа сама образует сестринскую группу с клады (родственная группа), содержащая коричневые лемуры (Eulemur), кошачий лемур (Лемур), Большой бамбуковый лемур (Prolemur), а меньшее бамбуковые лемуры (Хапалемур).[1]

Таксономическая классификация

Французский зоолог Анри Филхол был первым, кто научно описал вид Пахилемур; он назвал Лемур insignis и Лемур промежуточный в 1895 г. на основе нескольких окаменелость кости.[7] Описания других видов теперь помещены в Пахилемур быстро последовал. В 1899 г. Гийом Грандидье назвал новый род и виды, Palaeochirogalus jullyi,[а] на основе двух зубов от Анцирабе, центральный Мадагаскар, который он считал похожим на карликовые лемуры (Хейрогалеус).[8] В 1903 г. Графтон Эллиот Смит поместил этот вид в род Лемур (в качестве Лемур джуллий),[9] а в 1905 году сам Грандидье считал этот вид синоним из Лемур insignis.[10]

Филогения семейства Lemuridae[5][11][12]
Лемуриды  
 
 

Варесия (лемуры взъерошенные)

 
 

†Пахилемур

 
 
 
 
 
 

Лемур (хвостатый лемур)

 
 

Prolemur (большой бамбуковый лемур)

 
 

Хапалемур (малые бамбуковые лемуры)

 
 
 

Eulemur (коричневые лемуры)

 
 
 
 
Тушеные лемуры ближайшие живущие родственники Пахилемур, и оба образуют сестринская группа к другому лемуриды.

Между тем в 1904 г. Герберт Ф. Стоящий назвал другой вид тем же именем, Лемур джуллий,[13] и назвал другой вид Лемур мазиенс.[14] Он отметил сходство между этой группой и лемурами-лемурами, которые тогда считались одним видом, Лемур varius.[15] В 1908 году Стэндинг назвал еще один вид в группе, Лемур майори,[16] и включил его Лемур мазиенс в L. jullyi.[17] Название Пахилемур был введен для этих животных в 1948 г. Чарльз Ламбертон, кто сгруппировал Лемур insignis, Лемур майори, и Лемур джуллий в подрод рода Лемур.[18]

С 1979 г. Пахилемур обычно рассматривался как отдельный род, но некоторые классификации включают род в Лемур или род лемуров Варесия.[19][20] В обзоре 1982 г. Ян Таттерсолл признал два вида, Лемур insignis и Лемур джуллий. Он не считал Пахилемур как отдельный род или даже подрод. Как заметил Таттерсолл, Лемур джуллий Стоя, 1904 год, это озабоченный к Palaeochirogalus jullyi Грандидье, 1899 г., и таким образом инвалид. Однако оба названия основаны на материалах с центрального плато Мадагаскара, поэтому Таттерсолл предположил, что они принадлежат к одному виду, который он мог бы продолжать называть Лемур джуллий.[21] Последние классификации признают Пахилемур как допустимый род с двумя видами -P. insignis (Филхол, 1895) и P. jullyi (Grandidier, 1899), но выражают сомнение в различии между этими двумя видами.[4][19]

Есть несколько номенклатурный проблемы с текущим использованием имени Пахилемур.[22] Во-первых, Филхол сам использовал имя Пахилемур в 1874 г. для группы примитивных приматов, в том числе Адапис, который он считал промежуточным между толстокожие и лемуры.[23] Несколько других авторов упоминали это имя в 19-м и начале 20-го веков, но сомнительно, чтобы кто-либо использовал это имя. имеется в наличии по правилам зоологическая номенклатура.[24] Тем не менее, это имя потенциально рендерит Пахилемур Ламбертон, 1948 г., инвалид по Принцип омонимии.[19] Кроме того, родовое название Палеохирогал Грандидье, 1899 г., до Пахилемур Lamberton, 1948, на полвека и, таким образом, имеет приоритет перед Принцип приоритета, и Пахилемур Сам Ламбертон недоступен, потому что Ламбертон не смог выбрать типовой вид.[25] Чтобы сохранить имя Пахилемур, Jelle Zijlstra, Колин Гровс, а Алекс Дункель подал петицию в Международная комиссия по зоологической номенклатуре в 2011.[26] Петиция просит Комиссию скрыть имена Пахилемур Филхол, 1874 г., Пахилемур Палмер, 1904 г. (на основе имени Филхола) и Палеохирогал Грандидье, 1899 г., и сделать Пахилемур Lamberton, 1948, имеется в наличии с задним числом Лемур insignis как его типовой вид.[27]

Анатомия и психология

Пахилемур напоминал живых лемуров с ершиками, но был в три или четыре раза больше, с оценочной массой тела 10 кг (22 фунта) для P. insignis и 13 кг (29 фунтов) для большего P. jullyi.[4][28] Кроме того, каркас более прочный.[4]

Вид справа в профиль черепа Pachylemur insignis
Череп и зубы Pachylemur insignis предполагаю, что он ел в основном фрукты и некоторые листья.

В зубная формула является 2.1.3.32.1.3.3, как и во всех лемуриды. В частый гребень - гребнеобразная структура, образованная нижними передними зубами, характерная для лемуров и лорисоиды - аналогичен таковому у других лемурид. Две половинки нижняя челюсть (нижняя челюсть) не сливаются нижнечелюстной симфиз.[4] Тем не менее, есть некоторые отличия в морфологии зубов от современных коричневых и кольцевидных лемуров, как и у лемуров с рюшами и других родов. В Пахилемур, то талонид таз (таз на заднем конце нижнего коренные зубы ) более удлиненный, и на нем нет энтоконид куспид. В первых двух верхних молярах язычный пояс (полочка на внутренней, или язычной, стороне зуба) расширяется вперед.[3] Эти два вида различаются деталями морфологии зубов. P. insignis был уже ниже премоляры и моляры, и буккальные (внешние) бугры на этих зубах расположены впереди своих лингвальных аналогов.[4] По сравнению с лемурами взъерошенными, Пахилемур имеет более массивные челюсти и более крупные коренные зубы.[3]

Череп Пахилемур относительно широкая, но орбиты (глазницы) меньше и ориентированы больше вперед, чем у лемуров с рюшами.[3][4] в посткраниальный скелет, наиболее отличительные черты Пахилемур найдены. У него были более короткие и крепкие конечности, чем у взъерошенных лемуров, а передние и задние конечности были ближе по длине (межмембральный индекс примерно 97).[4]

По сравнению с осевой скелет трепых лемуров, позвонки Пахилемур был короче тела позвонков и остистый отросток было меньше антиклинии. В головка бедренной кости (бедренная кость) также была относительно большой.[29] По состоянию на 2001 год, никаких костей цифры были обнаружены для обоих видов.[30]

Поведение

На основании износа зубов и наличия кариес,[31][32] Пахилемур вероятно был специалист по фруктам, как и близкие родственники лемуров с рюшами,[31][33][34] но в отличие от большинства других листоед, вымершие гигантские лемуры Мадагаскара.[32] Хотя в основном он ел фрукты, он мог сезонно дополнять свой рацион листьями и другой листвой.[35] Его зубы были похожи на зубы лемуров, а его коренные зубы и неравномерный износ зубов позволяют предположить, что он ел меньше листьев и больше твердых плодов и стеблей, чем современные виды коричневых лемуров.[31]

Баобабы в Колючие заросли Мадагаскара возможно когда-то полагался на Пахилемур раздать его крупные семена.

Потому что он ел более крупные, твердые и более волокнистые плоды, чем лемуры.[36] Пахилемур вероятно был важным диспергатор семян по сравнению с более фолядными вымершими гигантскими лемурами.[31] В рамках колючие заросли юго-запада Мадагаскара, только P. insignis и Археолемур майори, вид вымерших обезьяна лемур, подозреваются в том, что они были диспергаторами крупных семян, особенно для растений, которые используют форму фотосинтез известный как C3 фиксация углерода.[37] Растения, которые могли зависеть от этих гигантских вымерших лемуров, включают: Адансония (баобабы), Цедрелопсис, Коммифора, Делоникс, Диоспирос, Grewia, Пахиподиум, Сальвадора, Стрихнос, Тамариндус, и Ункарина.[38]

Пахилемур могли распространить семена растений, таких как Uncarina roeoesliana нося их на меху.

Черно-белые лемуры с оборками может глотать семена диаметром до 30 миллиметров (1,2 дюйма), что больше, чем у любого другого живого лемура. Будучи более чем в два раза больше, Пахилемур мог бы проглотить даже более крупные семена.[39] В случае баобабов плоды имеют крупные семена, окруженные питательной мякотью, и, возможно, потребуются распространение семян через проглатывание.[38] На западе Мадагаскара генетическое разнообразие из Commiphora guillaminii предполагает более широкое распространение семян в прошлом, но сегодня демонстрирует признаки более локального разнообразия по сравнению с африканскими виды в пределах одного рода которые не утратили свои диспергаторы семян.[39]

Множество небольших деревьев и кустарников в колючих зарослях, таких как эндемичный Ункарина, экономьте воду, производя семена с крючками и колючками, а не мясистые плоды. Эти семена прикрепляются к коже и меху проезжающих мимо животных для рассеивания и по-прежнему распространяются среди живых видов лемуров, а также интродуцированные виды например, крупный рогатый скот. Пахилемур возможно, также помогли таким образом рассеять семена.[40]

На протяжении многих лет, палеоантропологи думал, что Пахилемур был наземный лемур благодаря своей крепкой посткраниальный скелет.[2] Еще более свежий анализ его осевого и аппендикулярного скелета - особенно позвонки и бедра - предполагает, что это был житель деревьев (древесный ).[2][29] Как лемуры взъерошенные, Пахилемур также был древесным четвероногий что часто выставляется подвеска задних конечностей чтобы добраться до плодов и листьев на более мелких ветвях. Тем не мение, Пахилемур Альпинист был медленным и осознанным, в отличие от лемуров, которые прыгали и прыгали через верхние навес.[41][42] Как и живые лемуры, и вымершие лемуры, Пахилемур вероятно, сохранил энергию из-за своей диеты, маленького мозга и медленного лазания.[33]

Потому что его глаза были сопоставимы по размеру с глазами современного человека (дневной ) лемуры, Пахилемур вероятно, тоже были дневными, как и большинство гигантских вымерших лемуров. Однако по сравнению с аналогичными по размеру антропоид приматы, его Острота зрения был относительно бедным.[43]

Распространение и среда обитания

Под ископаемые останки Пахилемур были найдены во всех регионы Мадагаскара,[44] кроме восточные тропические леса где нет субфоссильные участки известны.[45] Эти два вида обычно встречаются в колючие заросли и сочные леса юга / юго-запада Мадагаскара (P. insignis) и субгумидные леса из центральное нагорье (P. jullyi), хотя другие неопределенные или фрагментарные останки были обнаружены в пещере Анкилитело на юго-западе Мадагаскара,[46] а также в сухие лиственные леса в Ампарихингидро на северо-западе (возможно P. insignis) и Анкарана на северной оконечности острова (возможно P. jullyi).[47]

Субфоссильные участки с P. insignis включают Андолономбы,[48] Белоха (рядом Анавоха ), Bemafandry, Андрахомана, Маномбо-Толиара, Амболисатра, Амбарарата-Махабо, Ампоза-Анказоабо, Белу-сюр-Мер, Ламбохарана, Таоламбиби, Циандроина, и Цираве на юге и юго-западе Мадагаскара.[1] P. jullyi был записан в Ампасамбазимба, Анцирабе, и Морарано-Бетафо в центральном нагорье Мадагаскара.[1]

В целом, разнообразие лемуров уменьшилось с момента появления людей из-за потеря среды обитания, фрагментация леса, и мясо диких животных охота. На некоторых ископаемых участках Пахилемур жили рядом с 19 или 20 другими видами лемуров, но сейчас лишь 20% этих видов остаются в этих районах.[49]

Вымирание

Дополнительная информация о вымирании субфоссильных лемуров: Субфоссильный лемур § Вымирание
Два P. insignis черепа Musee d'Histoire Naturelle, Париж

Люди прибыли на Мадагаскар около 350 г.До н.э., но не привело к исчезновению Пахилемур и другие гигантские лемуры немедленно. Вместо этого многие факторы, связанные с человеком, такие как потеря среды обитания, фрагментация лесов, охота на диких животных и внедрение инвазивных видов, наряду с постепенным высыханием определенных частей острова, вызвали их упадок и, в конечном итоге, исчезновение в течение более чем тысячелетия.[50] Одинаковые факторы угрожают всем живые виды лемуров сегодня.[51]

Первоначальный спад Пахилемур началось в течение 500 лет человеческой колонизации, но до создания крупных населенных пунктов. Охота в Центральном нагорье и в колючих зарослях, вероятно, вызвала значительное сокращение его популяции.[51] Крупные лемуры, в том числе Пахилемур, выжил в Центральном нагорье, сочных лесах и колючих зарослях примерно до 950 г.[51][52] На основе радиоуглеродное датирование субфоссильных останков, собранных по состоянию на 2010 г., самые последние остатки P. insignis из 17 датированных экземпляров пришли из Анкилибехандри в сочных лесах и датированы периодом между 680 и 780 годами.CE. Из восьми датированных экземпляров самые свежие останки P. jullyi пришел из Ампасамбазимбы в Центральном нагорье и датируется 620–680 гг.[53] Пахилемур обычно считается, что вымерли между 680–960 годами нашей эры,[47] но остатки P. insignis были найдены в пещере Анкилитело (пещера с ямой на юго-западе Мадагаскара), возраст которой предположительно составляет менее 500 лет.[54]

Примечания

  1. ^ Орфография исправлена Zijlstra, Groves & Dunkel 2011, п. 276.

Рекомендации

  1. ^ а б c d Годфри, Юнгерс и Берни, 2010 г., п. 354.
  2. ^ а б c Mittermeier et al. 2010 г., п. 35.
  3. ^ а б c d Годфри и Юнгерс 2002, п. 114.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я Годфри, Юнгерс и Берни, 2010 г., п. 361.
  5. ^ а б Crovella et al. 1994 г., п. 519.
  6. ^ Годфри, Юнгерс и Шварц 2006, п. 43.
  7. ^ Филхол 1895, п. 12.
  8. ^ Грандидье 1899 г., п. 345.
  9. ^ Смит 1903, п. 337.
  10. ^ Грандидье 1905, п. 78.
  11. ^ Пасторини, Форстнер и Мартин, 2002 г., п. 471.
  12. ^ Йодер и Ирвин 1999, п. 358.
  13. ^ Стоя 1904, п. 306.
  14. ^ Стоя 1904, п. 309.
  15. ^ Стоя 1904, п. 305.
  16. ^ Стоя 1908, п. 119.
  17. ^ Стоя 1908, п. 121.
  18. ^ Ламбертон 1948, п. 7.
  19. ^ а б c Zijlstra, Groves & Dunkel 2011, п. 277.
  20. ^ Годфри и Юнгерс 2002, п. 105.
  21. ^ Таттерсолл 1982 С. 240–241.
  22. ^ Zijlstra, Groves & Dunkel 2011.
  23. ^ Филхол 1874, п. 18.
  24. ^ Zijlstra, Groves & Dunkel 2011 С. 275–276.
  25. ^ Zijlstra, Groves & Dunkel 2011 С. 276–277.
  26. ^ Zijlstra, Groves & Dunkel 2011, п. 275.
  27. ^ Zijlstra, Groves & Dunkel 2011, п. 278.
  28. ^ Годфри и Юнгерс 2002, п. 106, таблица 7.1.
  29. ^ а б Юнгерс и др. 2001 г. С. 391–392.
  30. ^ Юнгерс и др. 2001 г., п. 394.
  31. ^ а б c d Годфри, Юнгерс и Берни, 2010 г. С. 361–362.
  32. ^ а б Годфри, Юнгерс и Шварц 2006, п. 50.
  33. ^ а б Годфри, Юнгерс и Шварц 2006, п. 57.
  34. ^ Годфри и Юнгерс 2003, п. 1249.
  35. ^ Юнгерс и др. 2001 г., п. 387.
  36. ^ Новак 1999, п. 77.
  37. ^ Кроули, Годфри и Ирвин 2011, п. 31.
  38. ^ а б Кроули, Годфри и Ирвин 2011, п. 33.
  39. ^ а б Кроули, Годфри и Ирвин 2011, п. 34.
  40. ^ Кроули, Годфри и Ирвин 2011 С. 33–34.
  41. ^ Годфри и Юнгерс 2003, п. 1248.
  42. ^ Саймонс 1997, п. 148.
  43. ^ Годфри, Юнгерс и Шварц 2006, п. 53.
  44. ^ Годфри и др. 1997 г., п. 236.
  45. ^ Годфри и Юнгерс 2002, п. 117.
  46. ^ Малдун 2010, п. 343.
  47. ^ а б Годфри, Юнгерс и Берни, 2010 г., п. 354, 361.
  48. ^ Кроули, Годфри и Ирвин 2011, п. 28.
  49. ^ Годфри и Юнгерс 2002 С. 117–118.
  50. ^ Годфри, Юнгерс и Берни, 2010 г., п. 363.
  51. ^ а б c Кроули 2010, п. 2601.
  52. ^ Burney et al. 2004 г., п. 38.
  53. ^ Кроули 2010, Supp. данные.
  54. ^ Годфри и Расоазанабари 2011, п. 171–172.

Цитированная литература

  • Burney, D.A .; Burney, L.P .; Годфри, Л. Р .; Jungers, W. L .; Goodman, S.M .; Wright, H.T .; Джулл, А. Дж. Т. (июль 2004 г.). «Хронология позднего доисторического Мадагаскара». Журнал эволюции человека. 47 (1–2): 25–63. Дои:10.1016 / j.jhevol.2004.05.005. PMID  15288523.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Crovella, S .; Montagnon, D .; Rakotosamimanana, B .; Румплер, Ю. (1994). «Молекулярная биология и систематика вымершего лемура: Pachylemur insignis". Приматы. 35 (4): 519–522. Дои:10.1007 / BF02381961.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Crowley, B.E .; Годфри, Л. Р .; Ирвин, М. Т. (2011). «Взгляд в прошлое: окаменелости, стабильные изотопы, распространение семян и исчезновение видов лемуров в Южном Мадагаскаре». Американский журнал приматологии. 73 (1): 25–37. Дои:10.1002 / ajp.20817. PMID  20205184.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Кроули, Б. (2010). «Утонченная хронология доисторического Мадагаскара и упадка мегафауны». Четвертичные научные обзоры. 29 (19–20): 2591–2603. Bibcode:2010QSRv ... 29.2591C. Дои:10.1016 / j.quascirev.2010.06.030.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Филхол, Х. (1874). "Новые наблюдения за детёнышами фосфатов ша (Lémuriens et Pachylémuriens)". Анналы геологических наук. 5 (4): 1–36.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Филхол, Х. (1895). "Замечания, касающиеся Les Mammifères contemporains des Æpyornis à Мадагаскар ". Бюллетень национального музея естественной истории (Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle). 1: 12–14.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Годфри, Л.Р .; Юнгерс, W.L. (2002). «Глава 7: Четвертичные ископаемые лемуры». В Hartwig, W.C. (ред.). Летопись окаменелостей примаса. Летопись окаменелостей примаса. Издательство Кембриджского университета. С. 97–121. Bibcode:2002прфр. Книга ..... H. ISBN  978-0-521-66315-1.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Годфри, Л.Р .; Юнгерс, W.L. (2003). «Субфоссильные лемуры». В Goodman, S.M .; Бенстед, Дж. П. (ред.). Естественная история Мадагаскара. Издательство Чикагского университета. С. 1247–1252. ISBN  978-0-226-30306-2.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Годфри, Л.Р .; Jungers, W.L .; Берни, Д.А. (2010). «Глава 21: Субфоссильные лемуры Мадагаскара». In Werdelin, L .; Сандерс, У. Дж. (Ред.). Кайнозойские млекопитающие Африки. Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0-520-25721-4.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Годфри, Л.Р .; Jungers, W.L .; Шварц, Г. (2006). «Глава 3: Экология и исчезновение субфоссильных лемуров Мадагаскара». In Gould, L .; Заутер, М. (ред.). Лемуры: экология и адаптация. Springer. С. 41–64. ISBN  978-0-387-34585-7.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Годфри, Л.Р .; Расоазанабары, Э. (2011). «Глава 8: Кончина Bet Hedgers: тематическое исследование человеческого воздействия на прошлых и настоящих лемуров Мадагаскара». В Содикофф; Г.М. (ред.). Антропология вымирания: очерки культуры и гибели видов. ISBN  978-0-253-22364-7.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Goodman, S.M .; Паттерсон, Б.Д., ред. (1997). Природные изменения и антропогенное воздействие на Мадагаскаре. Пресса Смитсоновского института. ISBN  978-1-56098-682-9.
    • Саймонс, Э. (1997). «Глава 6: Лемуры: старое и новое». С. 142–166. Отсутствует или пусто | название = (помощь)CS1 maint: ref = harv (связь)
    • Годфри, Л.Р .; Jungers, W.L .; Reed, K.E .; Simons, E.L .; Чатрат, П.С. (1997). «Глава 8: Субфоссильные лемуры». С. 218–256. Отсутствует или пусто | название = (помощь)CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Грандидье, Г. (1899). "Description d'ossements de Lémuriens disparus". Бюллетень национального музея естественной истории (Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle). 5: 344–348.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Грандидье, Г. (1905). "Recherches sur les lémuriens disparus et en speulier sur ceux qui vivaient на Мадагаскаре". Nouvelles Archives du Muséum d'Histoire Naturelle. 7: 1–142.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Jungers, W.L .; Годфри, Л.Р .; Simons, E.L .; Wunderlich, R.E .; Richmond, B.G .; Чатрат, П.С. (2001). «Глава 10: Экоморфология и поведение гигантских вымерших лемуров с Мадагаскара». In Plavcan, J.M .; Kay, R.F .; Jungers, W.L .; и другие. (ред.). Реконструкция поведения в летописи окаменелостей приматов. Springer. ISBN  978-0-306-46604-5.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Ламбертон, К. (1948). "Contribution à la connaissance de la faune subfossile de Madagascar: Note XVII. Les Pachylémurs". Bulletin de l'Académie Malgache. 27: 7–22.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Миттермайер, Р.А.; Луис, Э.; Richardson, M .; Schwitzer, C .; и другие. (2010). Лемуры Мадагаскара. В иллюстрациях С.Д. Нэш (3-е изд.). Conservation International. ISBN  978-1-934151-23-5. OCLC  670545286.
  • Малдун, К. (2010). «Палеоокружение пещеры Анкилитело (поздний голоцен, юго-запад Мадагаскара): последствия исчезновения гигантских лемуров». Журнал эволюции человека. 58 (4): 338–352. Дои:10.1016 / j.jhevol.2010.01.005. PMID  20226497.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Новак, Р. (1999). Млекопитающие мира Уокера (6-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  978-0-8018-5789-8.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Pastorini, J .; Форстнер, М. Р. Дж .; Мартин, Р. Д. (2002). «Филогенетические отношения между Lemuridae (приматы): данные мтДНК». Журнал эволюции человека. 43 (4): 463–478. Дои:10.1006 / jhev.2002.0587. PMID  12393004.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Смит, Г. (1903). «О морфологии мозга млекопитающих, с особым упором на мозг лемуров, недавних и вымерших». Труды Линнеевского общества Лондона, зоология. 8 (10): 319–432. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1903.tb00497.x.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Стоя, H.F. (1904). "Rapport sur des ossements sub-fossiles originant d'Ampasambazibma. 1. - Les Lémuriens (Suite)". Bulletin de l'Académie Malgache. 3: 305–310.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Стоя, Х.Ф. (1908). «О недавно обнаруженных окаменелых приматах с Мадагаскара». Труды Лондонского зоологического общества. 18 (2): 59–162.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Таттерсолл, И. (1982). Приматы Мадагаскара. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. п. 382. ISBN  978-0-231-04704-3.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Yoder, A.D .; Ирвин, Дж. А. (1999). «Филогения Lemuridae: влияние характера и выборки таксонов на разрешение видовых отношений внутри Eulemur". Кладистика. 15 (3): 351–361. Bibcode:2002clad.book ..... S. Дои:10.1111 / j.1096-0031.1999.tb00271.x.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Zijlstra, J .; Groves, C .; Дункель, А. (2011). "Дело 3563. Пахилемур Lamberton, 1948 (приматы, Lemuridae): предложено сохранить родовое название ". Вестник зоологической номенклатуры. 68 (4): 275–280. Дои:10.21805 / bzn.v68i4.a4.CS1 maint: ref = harv (связь)