Гранулярная клетка мозжечка - Википедия - Cerebellar granule cell

Гранулярная клетка мозжечка
Parallel-fiber.png
Гранулярные клетки, параллельные волокна, и уплощенные дендритные деревья Клетки Пуркинье
Подробности
Место расположенияМозжечок
Формамаленькая ячейка с небольшим количеством дендритов
Функциявозбуждающий
Нейротрансмиттерглутамат
Пресинаптические связиМшистые волокна и Клетки Гольджи
Постсинаптические связиПараллельные волокна к коре мозжечка
Анатомические термины нейроанатомии

Гранулярные клетки мозжечка образуют толстый зернистый слой кора мозжечка и являются одними из самых маленьких нейронов мозга. (Период, термин гранулярная клетка используется для нескольких несвязанных типов мелких нейронов в различных частях мозга.) Гранулярные клетки мозжечка также являются самыми многочисленными нейронами в головном мозге: у людей их общее количество оценивается в среднем около 50 миллиардов, что означает, что они составляют около 3 / 4 нейронов головного мозга.[1]

Структура

Тела клеток упакованы в толстый гранулированный слой на дне коры мозжечка. Гранулярная клетка испускает всего четыре-пять дендритов, каждый из которых заканчивается увеличением, называемым дендритный коготь.[1] Эти увеличения являются местами возбуждающего воздействия со стороны мшистые волокна и ингибирующий вход от клеток Гольджи.

Тонкий, немиелинизированный Аксоны гранулярных клеток поднимаются вертикально к верхнему (молекулярному) слою коры, где они разделяются на две части, причем каждая ветвь движется горизонтально, образуя параллельное волокно; разделение вертикальной ветви на две горизонтальные ветви дает характерную Т-образную форму. Параллельное волокно проходит в среднем на 3 мм в каждом направлении от расщепления, что дает общую длину около 6 мм (около 1/10 общей ширины кортикального слоя).[1] По мере своего движения параллельные волокна проходят через дендритные деревья клеток Пуркинье, контактируя с одним из каждых 3-5, которые они проходят, образуя в общей сложности 80-100 синаптических связей с дендритными шипами клеток Пуркинье.[1] Использование гранулярных клеток глутамат как их нейротрансмиттер и, следовательно, оказывают возбуждающее действие на свои цели.

Разработка

При нормальном развитии эндогенные Соник ежик передача сигналов стимулирует быструю пролиферацию предшественников нейронов гранул мозжечка (CGNP) во внешнем слое гранул (EGL). Мозжечок развитие происходит в конце эмбриогенез и ранний постнатальный период, когда пролиферация CGNP в EGL достигает пика во время раннего развития (P7, постнатальный день 7, у мыши).[2] Поскольку CGNP окончательно дифференцируются в гранулярные клетки мозжечка (также называемые нейронами гранул мозжечка, CGN), они мигрируют во внутренний слой гранул (IGL), формируя зрелый мозжечок (на P20, на 20-й день постнатального развития у мышей).[2] Мутации, которые ненормально активируют передачу сигналов Sonic hedgehog, предрасполагают к раку мозжечка (медуллобластома ) у людей с Синдром Горлина и в генно-инженерных модели мышей.[3][4]

Функция

Гранулярные клетки получают весь свой вход из мшистых волокон, но их больше, чем в 200: 1 (у человека). Таким образом, информация о состоянии активности популяции гранулярных клеток такая же, как информация в мшистых волокнах, но перекодирована гораздо более обширным образом. Поскольку гранулярные клетки настолько малы и так плотно упакованы, было очень трудно зафиксировать их всплеск активности у ведущих поведение животных, поэтому существует мало данных, которые можно было бы использовать в качестве основы для теоретических выводов. Наиболее популярная концепция их функции была предложена Дэвид Марр, которые предположили, что они могут кодировать комбинации мшистых волокон. Идея состоит в том, что на каждую гранулярную клетку, получающую входные данные только от 4–5 мшистых волокон, гранулярная ячейка не будет отвечать, если будет активен только один из ее входов, но будет реагировать, если будут активны более одного. Эта схема «комбинаторного кодирования» потенциально позволила бы мозжечку проводить гораздо более тонкие различия между входными паттернами, чем это позволяли бы только мшистые волокна.[5]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Ллинас Р. Р., Уолтон К. Д., Ланг Э. Дж. (2004). "Глава 7 Мозжечок". В Shepherd GM (ред.). Синаптическая организация мозга. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-515955-4.
  2. ^ а б Хаттен, М. (1995). «Механизмы формирования нервных паттернов и спецификации в развивающемся мозжечке». Анну Рев Neurosci. 18: 385–408. Дои:10.1146 / annurev.ne.18.030195.002125. PMID  7605067.
  3. ^ Руссель, М. (2011). Развитие мозжечка и медуллобластома. Curr Top Dev Biol. Актуальные темы биологии развития. 94. С. 235–82. Дои:10.1016 / B978-0-12-380916-2.00008-5. ISBN  9780123809162. ЧВК  3213765. PMID  21295689.
  4. ^ Полкингхорн, Вт (2007). «Медуллобластома: онкогенез, текущая клиническая парадигма и усилия по улучшению стратификации риска». Нат Клин Прак Онкол. 4 (5): 295–304. Дои:10.1038 / ncponc0794. PMID  17464337.
  5. ^ Марр Д (1969). «Теория коры мозжечка». J. Physiol. 202 (2): 437–70. Дои:10.1113 / jphysiol.1969.sp008820. ЧВК  1351491. PMID  5784296.