Португальская морская собака - Portuguese dogfish

Португальская морская собака
Маленькая темно-коричневая акула с массивным телом, большими зелеными глазами и маленькими плавниками, лежащая на земле рядом с метровой палкой.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Chondrichthyes
Заказ:Плоскообразные
Семья:Somniosidae
Род:Centroscymnus
Разновидность:
C. coelolepis
Биномиальное имя
Centroscymnus coelolepis
Карта мира с синей заливкой в ​​северной части Атлантического океана, западной части Средиземного моря, южной части Индийского океана и у побережья Японии
Ассортимент португальской морской рыбы
Синонимы

Centroscymnus macrops* Ху и Ли, 1982
Скимнодон мелас Бигелоу, Шредер и Спрингер, 1953 год.

* неоднозначный синоним

В Португальская морская собака (Centroscymnus coelolepis) или же Португальская акула, это разновидность из спящая акула из семья Somniosidae. Сообщается, что этот глобально распространенный вид обитает на глубине до 3675 м (12 057 футов), что делает его самой глубоководной из известных акул. Обитает ниже континентальные склоны и абиссальные равнины, обычно оставаясь внизу. Коренастого и темно-коричневого окраса португальскую собачью рыбу можно отличить от похожих на вид видов (таких как кайтфин акула, Далатиас лича) маленькими шипами перед его спинные плавники. Его дермальные зубчики тоже необычны, напоминают напольные весы из костлявая рыба. Этот вид обычно достигает 0,9–1 м (3,0–3,3 фута) в длину; акулы в Средиземное море намного меньше по размеру и имеют четкую глубину и пищевые предпочтения.

Относительно обычная португальская морская собачка - активный охотник, способный ловить быструю и крупную добычу. Питается в основном головоногие моллюски и рыбы, хотя он также потребляет беспозвоночные и китообразный падаль. У этой акулы острое зрение, оптимизированное для обнаружения биолюминесценция своей добычи, как Солнечный свет не достигает глубин, на которых живет. Португальская морская собака бесплацентарный живородящий, с молодым кормом желток и, возможно, маточная жидкость. Самки рожают до 29 детенышей после период беременности более одного года. Ценится за печеночное масло и, в меньшей степени, мясо, португальская морская собачка важна для глубоководных коммерческое рыболовство отключение Португалия, то Британские острова, Япония, и Австралия. Такое давление рыболовства и низкий уровень воспроизводства этого вида привели к Международный союз охраны природы (МСОП), чтобы оценить его как Под угрозой.

Таксономия

Черно-белый рисунок мордочки сбоку
Ранняя иллюстрация португальского морского окуня.

Первый научное описание португальской морской рыбы был опубликован португальскими зоологами Хосе Висенте Барбоза дю Бокаж и Феликс Антониу де Брито Капелло в номере журнала 1864 г. Протоколы общих собраний по научному бизнесу Лондонского зоологического общества.[2] Они создали новый род Centroscymnus для этой акулы и дал ей специфический эпитет Целолепис, происходит от греческого койлос ("полый") и лепис («рыбья чешуя») и ссылаясь на структуру дермальные зубчики.[3] В типовой образец, поймал Португалия, с тех пор был уничтожен пожаром.[2]

Распространение и среда обитания

Португальская морская акула - одна из самых обширных глубоководных акул, распространена по всему миру местами.[4] На западе Атлантический, это происходит из Гранд Бэнкс оф Ньюфаундленд к Штат США из Делавэр. В восточной части Атлантики встречается из Исландия к Сьерра-Леоне, в том числе западные Средиземное море, то Азорские острова и Мадейра, а также из южных Намибия на запад Южная Африка.[2] в Индийский океан, этот вид был пойман Сейшельские острова.[5] в Тихий океан, эта акула происходит от Япония, Новая Зеландия, и Австралия из Мыс Хоук, Новый Южный Уэльс, к Beachport, Южная Австралия, включая Тасмания.[1]

Самая глубокая из известных акул,[6] португальская морская собака была зарегистрирована на глубинах от 150 м (490 футов) до 3675 м (12 057 футов) от нижнего континентальный склон к бездонная равнина, и наиболее часто встречается между 400 м (1300 футов) и 2000 м (6600 футов).[1][7] Этот вид встречается глубже в Средиземном море, редко встречается на глубине более 1 500 м (4900 футов) и чаще всего встречается на глубине 2 500–3 000 м (8 200–9 800 футов).[8] Глубокое Средиземное море имеет относительно постоянную температуру 13 ° C (55 ° F) и соленость 38,4 ppt, тогда как в глубинах океана температура обычно составляет всего 5 ° C (41 ° F), а соленость 34–35 ppt.[9] Португальская морская собака по сути своей бентосный в природе, хотя молодых акул можно найти на значительном расстоянии от дна.[2][10] Существует глубинная сегрегация по размеру и полу; беременные самки обитают на мелководье, на высоте более 1 200–1 500 м (3 900–4 900 футов), а молодые особи - глубже.[1][8][11] В Атлантике может быть несколько отдельных популяций, и акулы в Средиземном море и у берегов Японии также кажутся разными.[12]

Описание

Вид сбоку темно-коричневой акулы
Португальскую собачью рыбу можно отличить от аналогичных видов по крошечным шипам на спинном плавнике.
Вид сверху и снизу на голову португальского морского окуня, демонстрирующий широкую приплюснутую морду и широкий рот.

Португальская морская собачка обычно достигает в длину 0,9 м (3,0 фута) у самцов и 1,0 м (3,3 фута) у самок, хотя были зарегистрированы экземпляры длиной до 1,2 м (3,9 фута).[13] Акулы в Средиземном море меньше по размеру, их длина не превышает 65 см (26 дюймов).[4] У этого вида уплощенная, широко закругленная морда, которая короче, чем ширина рта. Ноздрям предшествуют короткие лоскуты кожи.[2] Глаза большие, овальной формы, расположены сбоку от головы и оснащены светоотражателем. Tapetum lucidum дающий желто-зеленый "блеск глаз".[14] Рот широкий и слегка выпуклый, с умеренно толстыми гладкими губами и короткими бороздками по углам, доходящим до обеих челюстей. Верхние зубы тонкие, прямостоячие, с одним бугорком, насчитывают 43–68 рядов. Нижние зубы с коротким сильно изогнутым бугорком и числом 29–41 ряд; их основания сцепляются друг с другом, образуя сплошную режущую поверхность.[13] Пять пар жаберные щели короткие и почти вертикальные.[15]

Тело португальского морского дога толстое и цилиндрическое, за исключением приплюснутого брюшка. Два спинных плавника маленькие, одинакового размера и формы, на каждом из них спереди имеется крошечный рифленый шип. Первый спинной плавник берет начало далеко позади грудные плавники, а второй спинной берет начало посередине тазовый плавник базы. Грудные плавники среднего размера с закругленным краем. Здесь нет анальный плавник. В хвостовой плавник имеет короткую, но хорошо развитую нижнюю лопасть и заметную вентральную выемку у вершины верхней лопасти.[2] Очень большой дермальные зубчики меняют форму с возрастом: у молодых они широко расставлены и имеют форму сердца с неполным срединным гребнем и тремя задними точками, в то время как у взрослых они перекрываются, примерно круглые, гладкие и уплощенные с круглой центральной вогнутостью, внешне напоминающие напольные весы из костлявые рыбы.[16] Молодые акулы имеют однородный сине-черный цвет, а взрослые - коричнево-черные; нет заметных отметин на плавниках.[13] В 1997 г. альбинос особь с бледным телом, но нормальными глазами, была поймана в северо-восточной части Атлантического океана. Это был первый документально подтвержденный случай альбинизма у глубоководной акулы.[17]

Биология и экология

Живя почти исключительно в афотическая зона где мало или нет Солнечный свет проникает, португальская морская рыба относительно обычна и является доминирующим видом акул в более глубоких водах.[11][14] Большой, сквален -богатые печень этой акулы позволяет ей поддерживать нейтральная плавучесть и парить с минимальными усилиями; в печени мужчин содержится больше сквалена, чем у женщин.[18] Следящее исследование в Дикобраз Seabight обнаружил, что португальская морская собачка имеет среднюю скорость плавания 0,072 м / с (0,24 фута / с) и не остается в какой-либо конкретной области надолго.[19] На этот вид могут охотиться более крупные рыбы и акулы.[13] Известен паразиты этого вида включают моногенеи в роду Erpocotyle,[20] и ленточные черви Sphyriocephalus viridis,[21] С. Ричарди, и Антоботриум sp.[22]

Активный хищник подвижных, относительно крупных организмы португальская морская собачка питается в основном головоногие моллюски (включая Мастиготеутис spp.) и костистых рыб (в том числе глупцы, оранжевый грубый, фонарь рыбы, и гремучие хвостики ). Также известно, что он ловит других акул и беспозвоночные (такой как медуза Атолла вивиллей ), а также уборка мусора из КИТ туши.[1][23] У португальских морских акул более острое зрение, чем у многих других глубоководных акул: помимо большого ученица и линза, и тапетум люцидум, его глаза также содержат высокую концентрацию ганглиозные клетки в основном сосредоточены в горизонтальной полосе, наиболее плотной в центре; эти клетки обеспечивают высокочувствительное обнаружение движения в горизонтальной плоскости. Зрительная система этого вида появляется адаптированный для обнаружения биолюминесценция: максимум поглощение своего визуальные пигменты соответствуют длины волн света, испускаемого любимой добычей, такой как кальмары Heteroteuthis dispar, Histioteuthis виды, Lycoteuthis lorigera, и Taningia danae.[14]

В Средиземном море португальская морская акула - одна из самых распространенных глубоководных акул наряду с черноротая кошачья акула (Galeus melastomus) и бархатный живот фонарь акула (Etmopterus spinax), и единственная акула, обитающая в изобилии ниже глубины 1500 м (4900 футов).[8] Обитая в более глубоких водах, португальская морская рыба в Средиземном море может снизить конкуренцию с двумя другими видами.[4] Меньший размер средиземноморских акул по сравнению с акулами из остального мира может быть из-за ограниченной доступности пищи и / или более теплой и соленой окружающей среды. Около 87% рациона португальской морской рыбы в Средиземном море составляют головоногие моллюски. Костные рыбы - вторичный источник пищи, тогда как неполовозрелые акулы предпочитают креветка Acanthephyra eximia, самый распространенный декапод ракообразный в их среде.[9] В отличие от других регионов, средиземноморские акулы редко собирают падаль.[8]

История жизни

Португальская морская собака бесплацентарный живородящий, при этом самка удерживает яйца внутри, пока они не вылупятся. В эмбрионы поддерживаются желток, а также, возможно, маточной жидкостью, выделяемой матерью.[12] Фигейредо и другие. (2008) сообщили, что у Португалии есть два сезона размножения в год, с января по май и с августа по декабрь, при этом только часть популяции репродуктивно активна одновременно. Однако в предыдущих отчетах описывалось непрерывное воспроизводство самок на разных стадиях беременности, происходящее круглый год.[12][24] В фолликулы яичников потребуется время, чтобы созреть; они есть овулированный в матка диаметром 5–6 см (2,0–2,4 дюйма).[13] Исследования самок не обнаружили следов сперма внутри их репродуктивных путей, что говорит о том, что оплодотворение происходит сразу после совокупление, что также может вызвать овуляцию. Репродуктивные циклы португальской морской рыбы в Атлантическом и Тихом океане в целом схожи; акулы у берегов Японии, как правило, производят большее количество мелких ооциты чем где-либо еще, в то время как акулы у берегов Британских островов демонстрируют больший размер выводка и размер при рождении (но меньшие ооциты), чем акулы у побережья Португалии. Есть запись о гермафродитный образец с яичник на его правой стороне и яичко слева.[12]

На раннем этапе развития зародыши не дифференцированы по половому признаку, не пигментированы и обладают нитевидными наружными жабрами; внешний желточный мешок на этом этапе весит 120–130 г (4,2–4,6 унции). Узнаваемые половые органы развиваются при длине эмбриона 92 мм (3,6 дюйма), а дифференциация тканей завершается на длине 150 мм (5,9 дюйма). Пигментация тела появляется, когда длина эмбриона составляет 100–150 мм (3,9–5,9 дюйма); наружные жабры регрессируют примерно в то же время. Внутренний желточный мешок развивается при длине эмбриона 140 мм (5,5 дюйма), который начинает поглощать желток по мере того, как внешний желточный мешок сжимается; к тому времени, когда эмбрион достигает 233–300 мм (9,2–11,8 дюйма), внешний желточный мешок полностью рассасывается.[12] За пределами Португалии молодые люди, кажется, рождаются в мае и декабре после период беременности более года. По мере приближения к родам самки подвергаются атрезия яичников (регресс фолликулов), что позволяет предположить, что после этого они входят в период покоя.[24] Размер помета колеблется от 1 до 29 (обычно 12) и не коррелирует с размером самки.[1][12] Роды могут происходить в еще неизвестном районе яслей, так как новорожденных ловят редко.[12] Длина тела при рождении в Атлантике составляла 23–30 см (9,1–11,8 дюйма),[12][25] и 30–35 см (12–14 дюймов) в Тихом океане.[26][27]

Помимо характерной средиземноморской популяции, португальская морская собачка достигает половая зрелость аналогичных размеров во всем мире: самцы и самки созревают на высоте 90–101 см (35–40 дюймов) и 85–115 см (33–45 дюймов) соответственно от Пиренейский полуостров,[12][24][25] 86 см (34 дюйма) и 102 см (40 дюймов) соответственно к западу от Британских островов,[28] 70 см (28 дюймов) и 95–100 см (37–39 дюймов) соответственно в Бухта Суруга, Япония,[26] и 82–90 см (32–35 дюймов) и 99–110 см (39–43 дюйма) соответственно у юго-восточной Австралии.[27][29] В Средиземноморье самцы достигают в длину 53 см (21 дюйм).[30]

Человеческие взаимодействия

Черно-белое фото ряда маленьких акул, лежащих бок о бок на палубе рыбацкой лодки
Португальская морская собачка - важный компонент нескольких глубоководных промыслов.

Португальская морская собачка слишком мала и встречается слишком глубоко, чтобы представлять опасность для человека.[13] Этот вид издавна промысловый, используя крючок и леску, жаберные сети, и тралы. Ценится в основном за печень, который содержит 22–49% сквален по весу и обрабатывается витамины. Мясо также может продаваться в свежем или сушеном и соленом виде для употребления в пищу или превращаться в Рыбное блюдо.[1][7] Важный промысел португальской морской рыбы существует в заливе Суруга, где добывают печеночный жир; уловы достигли пика во время Вторая Мировая Война, но вскоре отказался от чрезмерная эксплуатация.[1] В последние несколько лет уловы Юго-восточного тралового промысла у берегов Австралии росли, так как рыбаки ищут виды, не охваченные коммерческим промыслом. квоты после расслабления морепродукты Меркурий нормативно-правовые акты. На выгрузку акул в этом промысле влияет запрет на выгрузку печени без остальной туши.[1]

До недавнего времени Португалия была единственной европейской страной, которая использовала португальскую морскую рыбу. Важно прилов из черные ножны (Aphanops Карбо) ярусный промысел с 1986 по 1999 год вылавливалось от 300 до 900 тонн этой акулы ежегодно. Ее удельный вес с 1986 года увеличивался, и поэтому эксплуатация, вероятно, будет продолжаться.[1] Около 1990 г., французский донные траулеры начал ловить португальскую рыбу и акулы-грызуны (Centrophorus squamosus) к западу от Британских островов для мяса и печени; эти два вида вместе упоминаются как сики. В сики улов достиг пика в 3284 тонны в 1996 году, а затем снизился до 1939 тонн в 1999 году. С тех пор к Франции присоединились норвежский язык, Ирландский, и Шотландский ярусоловы и траулеры, что делает португальскую собачью рыбу важной составляющей глубоководного промысла в северо-западной Атлантике.[10][11] В то время как запасы в Португалии кажутся стабильными на данный момент, запасы у Британских островов за последние годы существенно сократились; это может отражать несоответствие между менее массовый Португальское рыболовство и коммерческое французское рыболовство.[12] В Международный союз охраны природы (МСОП) оценил этот вид как Под угрозой из-за его коммерческой ценности и низкой репродуктивной продуктивности.[1]

В июне 2018 г. Департамент сохранения классифицировал португальскую морскую рыбу как «Не находящуюся под угрозой» с квалификатором «Плохие данные» под Система классификации угроз Новой Зеландии.[31]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k Стивенс Дж. И Коррейя Дж. П.С. (Региональный семинар SSG Австралии и Океании, март 2003 г.) (2003 г.). "Centroscymnus coelolepis". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2003: e.T41747A10552910. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2003.RLTS.T41747A10552910.en.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  2. ^ а б c d е ж Compagno, L.J.V. (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. п. 55–56. ISBN  978-92-5-101384-7.
  3. ^ Lineaweaver, T.H. И Р. Х. Бэкус (1970). Естественная история акул. Липпинкотт. п.239.
  4. ^ а б c Тости, Л .; Р. Дановаро; А. Делланно; И. Оливотто; С. Бомпадре; С. Кло и О. Карневали (август 2006 г.). «Вителлогенез у глубоководных акул. Centroscymnus coelolepis". Химия и экология. 22 (4): 335–345. Дои:10.1080/02757540600812016.
  5. ^ Баранес, А. (2003). «Акулы с островов Амирантес, Сейшельские острова, с описанием двух новых видов морских глубоководных сквалоидов». Израильский зоологический журнал. 49 (1): 33–65. Дои:10.1560 / N4KU-AV5L-0VFE-83DL.
  6. ^ Приеде И.Г .; Р. Фрёзе; D.M. Бейли; О.А. Бергстад; М.А. Коллинз; J.E. Dyb; К. Энрикес; НАПРИМЕР. Джонс и Н. Кинг (2006). «Отсутствие акул из глубинных районов Мирового океана». Труды Королевского общества B. 273 (1592): 1435–1441. Дои:10.1098 / rspb.2005.3461. ЧВК  1560292. PMID  16777734.
  7. ^ а б Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2009). "Centroscymnus coelolepis" в FishBase. Версия от ноября 2009 г.
  8. ^ а б c d Sion, L .; А. Боццано; Г. Д'Онгиа; Ф. Капеццуто и М. Панза (декабрь 2004 г.). «Виды Chondrichthyes в глубоких водах Средиземного моря». Scientia Marina. 68 (Дополнение 3): 153–162.
  9. ^ а б Carrasson, M .; К. Стефанеску и Дж. Э. Картес (1992). «Рацион и батиметрическое распределение двух батиальных акул каталонского глубокого моря (западное Средиземноморье)». Серия "Прогресс морской экологии". 82 (1): 21–30. Дои:10.3354 / meps082021.
  10. ^ а б Кларк М.В., Л. Борхес и Р.А. Офицер (апрель 2005 г.). «Сравнение тралового и ярусного уловов глубоководных эластожаберных к западу и северу от Ирландии». Журнал науки о рыболовстве в северо-западной части Атлантического океана. 35: 429–442. Дои:10.2960 / J.v35.m516.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  11. ^ а б c Clarke, M.W .; П.Л. Коннолли и Дж. Дж. Bracken (2001). «Аспекты воспроизводства глубоководных акул. Centroscymnus coelolepis и Centrophorus squamosus с запада Ирландии и Шотландии ". Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 81 (6): 1019–1029. Дои:10.1017 / S0025315401005008.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я j Veríssimo, A .; Л. Гордо и И. Фигейредо (2003). «Репродуктивная биология и эмбриональное развитие Centroscymnus coelolepis в материковых водах Португалии ". Журнал морских наук ICES. 60 (6): 1335–1341. Дои:10.1016 / S1054-3139 (03) 00146-2.
  13. ^ а б c d е ж Берджесс, Г. и Бестер, К. Биологические профили: португальская акула. Отдел ихтиологии Флоридского музея естественной истории. Проверено 17 октября, 2009.
  14. ^ а б c Боццано, А. (декабрь 2004 г.). "Специализация сетчатки у морских рыб. Centroscymnus coelolepis от Средиземного моря ». Scientia Marina. 68 (Дополнение 3): 185–195.
  15. ^ Яно, К. и С. Танака (1983). "Португальская акула, Centroscymnus coelolepis из Японии, с примечаниями на C. owstoni". Японский журнал ихтиологии. 30 (3): 208–216.
  16. ^ Taniuchi, T. & J.A.F. Гаррик (1986). "Новый вид Scymnodalatias из южных океанов и комментарии о других акулах плоской формы ". Японский журнал ихтиологии. 33 (2): 119–134.
  17. ^ Дейнат, П. (30 сентября 2003 г.). "Частичный альбинизм португальского морского дога" Centroscymnus coelolepis (Elasmobranchii, Somniosidae) ". Cybium. 27 (3): 233–236.
  18. ^ Hernandez-Perez, M .; Р.М. Рабанал Гальего и М.Дж. Гонсалес Карлос (2002). "Половые различия в концентрации жира в печени у глубоководной акулы, Centroscymnus coelolepis". Морские и пресноводные исследования. 53 (5): 883–886. Дои:10.1071 / MF01035.
  19. ^ Бэгли, П.М.; А. Смит и И.Г. Приеде (август 1994 г.). «Отслеживание перемещений глубоководных демерсальных рыб в Porcupine Seabight, северо-восток Атлантического океана». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 74 (3): 473–480. Дои:10.1017 / S0025315400047603.
  20. ^ Паско, П. (1987). «Моногенные паразиты глубоководных рыб из желоба Роколл (северо-восток Атлантики), включая новый вид». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 67 (3): 603–622. Дои:10.1017 / S0025315400027326.
  21. ^ Буссиерас, Дж. (1970). "Новые наблюдения за tétrarhynques цестод коллекции Musée Océanographique de Monaco. I. Sphryiocephalus alberti Гвиар, 1935 г. ". Анналы человеческих и сравнительных паразитологий. 45: 5–12. Дои:10.1051 / паразит / 1970451005.
  22. ^ Гитарт, Дж. (1935). "Цестоды-паразиты, провозглашенные научными кампаниями S.A.S. принцем Альбертом де Монако (1886–1913)". Résultats des Campagnes Scientifiques выполняет Sur Son Yacht Par Albert Ier Prince Souverain de Monaco Publiés Sous Sa Direction Avec le Concours de M. Jules Richard. 91: 1–100.
  23. ^ Mauchline, J. & J.D.M. Гордон (1983). «Рацион акул и химероидов желоба Роколл, северо-восток Атлантического океана». Морская биология. 75 (2–3): 269–278. Дои:10.1007 / BF00406012.
  24. ^ а б c Фигейредо, I .; Т. Моура; А. Невес и Л.С. Гордо (июль 2008 г.). "Репродуктивная стратегия листочистой акулы-грызуна. Centrophorus squamosus и португальская морская рыба Centroscymnus coelolepis на португальском континентальном склоне ». Журнал биологии рыб. 73 (1): 206–225. Дои:10.1111 / j.1095-8649.2008.01927.x.
  25. ^ а б Bañón, R .; К. Пиньейро и М. Касас (2006). «Биологические аспекты глубоководных акул Centroscymnus coelolepis и Centrophorus squamosus в водах Галисии (северо-запад Испании) ». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 86 (4): 843–846. Дои:10.1017 / S0025315406013774.
  26. ^ а б Яно, К. и С. Танака (1988). "Размер в период созревания, репродуктивный цикл, плодовитость и глубинная сегрегация глубоководных морских акул. Centroscymnus owstoni и C. coelolepis в заливе Суруга, Япония ". Бюллетень Японского общества научного рыболовства. 54 (2): 167–174. Дои:10.2331 / suisan.54.167.
  27. ^ а б Дейли, Р., Дж. Стивенс и К. Грэм. (2002). Анализ уловов и продуктивность ресурсов глубоководной морской собаки на юге Австралии. Заключительный отчет FRDC, 1998/108. Канберра: Корпорация исследований и развития рыболовства.
  28. ^ Жирар М. и М. Х. Дю Бюи (1999). «Репродуктивная биология двух глубоководных акул с Британских островов, Centroscymnus coelolepis и Centrophorus squamosus (Chondrichthyes: Squalidae) ". Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 79 (5): 923–931. Дои:10.1017 / S002531549800109X.
  29. ^ Ирвин, С. (2004). Возраст, рост и размножение глубоководных морских обитателей юго-востока Австралии. Докторская диссертация, Университет Дикина.
  30. ^ Кло, С., М. Далу, Р. Дановаро и М. Вакки (2002). Сегрегация средиземноморского населения Centroscymnus coelolepis (Chondrichthyes: Squalidae): описание и обзор. НАФО SCR Док. 02/83
  31. ^ Даффи, Клинтон А. Дж .; Фрэнсис, Малькольм; Dunn, M. R .; Финуччи, Брит; Форд, Ричард; Хичмаф, Род; Рольфе, Джереми (2018). Состояние сохранности новозеландских хондрихтиев (химер, акул и скатов), 2016 г. (PDF). Веллингтон, Новая Зеландия: Департамент охраны природы. п. 9. ISBN  9781988514628. OCLC  1042901090.