Ерш (птица) - Ruff (bird)

Не путать с Ерш.

Ерш
Два самца ерша в брачном оперении, каждый с выступающими перьями на шее, белым низом и бока с черными пятнами. У одного воротник из перьев белый, а у другого почти полностью темно-коричневый цвет.
Самцы в брачном оперении в Нидерландах
Ерш женский RWD.jpg
Разведение сука
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Заказ:Ржанкообразные
Семья:Scolopacidae
Род:Калидрис
Разновидность:
C. pugnax
Биномиальное имя
Calidris pugnax
(Линней, 1758)
Обычно ерши мигрируют на север и размножаются в северном полушарии примерно с мая по август, и обычно в конце сезона размножения они мигрируют на юг и проводят несколько месяцев в субтропиках, прежде чем снова мигрировать на север.
Диапазон P. pugnax
  Разведение дачника
  Присутствует круглый год
  Неразъемный ареал
Синонимы
  • Philomachus pugnax (Линней, 1758 г.)
  • Tringa pugnax Линней, 1758 г.

В ерш (Calidris pugnax) - средний болотная птица это размножается в болота и мокрый луга через северный Евразия. Это очень общительный кулик является мигрирующий и иногда образует огромные стаи на своих зимних территориях, включая южную и западную Европу, Африку, южную Азию и Австралию.

Ерш представляет собой пузатую птицу с длинной шеей. Этот вид показывает отмеченные половой диморфизм; самец намного крупнее самки (префектуры) и имеет размножение оперение это включает в себя ярко окрашенные пучки головы, голую оранжевую кожу лица, обширную черную зону на груди и большой воротник из декоративных перьев, которые послужили основой для английского названия этой птицы. Самка и не размножающийся самец имеют серо-коричневую верхнюю часть тела и преимущественно белую низу. Три типа самцов с разным оперением, включая редкую форму, имитирующую самку, используют различные стратегии для получения возможности спаривания на определенном этапе. лек, а красочные перья на голове и шее установлены как часть тщательно продуманной основной демонстрации ухаживания. Самка имеет один выводок в год и откладывает четыре яйца в хорошо скрытой земле гнездо, самостоятельно высиживает яйца и выращивает цыплят, которые становятся подвижными вскоре после вылупления. Хищники куликов и яиц включают млекопитающих, таких как лисы, дикие кошки и горностаи, и птицы, такие как большие чайки, Corvids и поморники.

Ерш на века на влажных лугах и в мягкой грязи, исследуя или ища на вид съедобные предметы. Он в основном питается насекомыми, особенно в период размножения, но потребляет растительный материал, в том числе рис и кукурузу на пролете и зимой. Классифицируется как "наименьшие опасения " на Красный список МСОП критерии, глобальные сохранение беспокойство относительно невелико из-за большого количества размножающихся в Скандинавии и Арктике. Однако ареал в большей части Европы сокращается из-за осушения земель, увеличения использования удобрений, потери скошенных или выпасных участков размножения и чрезмерной охоты. Это снижение было отмечено в списке Соглашение об охране афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA).

Таксономия и номенклатура

Картина семнадцатого века, на которой женщина носит ерш, декоративный воротник, от которого происходит английское название птицы. На ней черное платье с особенно большим и сложным белым кружевным воротником, а в левой руке она держит цветок.
Майкл Конрад Хирт Картина семнадцатого века, изображающая женщину в ерш, декоративный воротник, от которого произошло английское название птицы.

Ерш - это кулики в большой семье Scolopacidae, типичные кулики. Недавние исследования показывают, что его ближайшие родственники - кулик-ширококлювый, Calidris falcinellus, и кулик острохвостый, Calidris acuminata.[2] У него нет признанных подвидов или географических вариантов.[3]

Впервые этот вид описал Карл Линней в его Systema Naturae в 1758 г. Tringa pugnax.[4] Переведен в монотипный род Филомах к Немецкий натуралист Блазиус Меррем в 1804 г.[5] Более недавние исследования ДНК показали, что он легко вписывается в род куликов. Калидрис.[2] Название рода происходит от Древнегреческий Калидрис или же скалидрис, термин, используемый Аристотель для некоторых прибрежных птиц серого цвета.[6] В специфический эпитет относится к агрессивному поведению птицы на ее брачные арены — мопс от латинский термин «боевой».[7]

Первоначальное английское название этой птицы, датируемое как минимум 1465 годом, - Ри, возможно, происходящее от диалектического термина, означающего «бешеный»;[8] более позднее имя Рив, который до сих пор используется для обозначения самки, имеет неизвестное происхождение, но может происходить от Шир-Рив, феодальный офицер, сравнивая пышное оперение мужчины с мантией чиновника. Нынешнее название было впервые записано в 1634 году и происходит от ерш, преувеличенный воротник, модный с середины шестнадцатого века до середины семнадцатого века, поскольку декоративные перья на шее мужской птицы напоминают шейный платок.[9]

Описание

Ерш имеет характерный соусник Внешний вид, с маленькой головой, клювом средней длины, длинной шеей и пузатым телом. У него длинные ноги разного цвета, но обычно желтые или оранжевые. В полете у него более глубокий и медленный ход крыльев, чем у других куликов аналогичного размера, и на крыле видна тонкая нечеткая белая полоса и белые овалы по бокам хвоста.[10]Этот вид показывает половой диморфизм. Хотя небольшой процент мужчин похожи на женщин,[11] типичный самец намного крупнее самки и имеет сложное оперение для размножения. Его длина 29–32 см (11–13 дюймов) с размахом крыльев 54–60 см (21–24 дюйма),[10] и весит около 180 г (6,3 унции).[12] В период размножения с мая по июнь у типичного самца ноги, клюв и бородавчатая голая кожа лица оранжевого цвета, а у него характерные пучки на голове и воротник. Эти орнаменты различаются у отдельных птиц: черные, каштановые или белые, с однотонной, полосатой или неправильной окраской.[10] Серо-коричневая спина имеет чешуйчатый рисунок, часто с черными или каштановыми перьями, а нижняя сторона белая с обширным черным на груди.[3] Считается, что чрезвычайная изменчивость основного оперения для размножения возникла, чтобы помочь индивидуальному распознаванию у видов, которые имеют общие признаки размножения, но обычно немые.[13]

Вне сезона размножения типичные украшения головы и шеи типичных самцов и голая кожа лица теряются, а ноги и клюв становятся тусклее. Верх серо-коричневый, низ белый с серыми пятнами на груди и боках.[10]

Территориальный самец в оперении для размножения с головой вниз, показывая коричневый ерш и задние перья на дисплее
Территориальный самец в брачном наряде

Самка, или «рив», имеет длину 22–26 см (8,7–10,2 дюйма) с размахом крыльев 46–49 см (18–19 дюймов).[10] и весит около 110 г (3,9 унции).[12] В брачном оперении у нее серо-коричневый верх с белой бахромой и темным центром перьев. Грудь и бока в разной степени испещрены черными пятнами. Зимой ее оперение похоже на оперение самца, но по размеру различаются полы.[3] Оперение молоди ерша напоминает не размножающуюся взрослую особь, но имеет верхнюю часть тела с аккуратным чешуйчатым рисунком с темными центрами перьев и сильным желтовато-коричневым оттенком внизу.[10]

Типичные взрослые мужские оборки начинают линька перед их возвращением в районы размножения, а доля птиц с украшениями на голове и шее постепенно увеличивается в течение весны. Второгодние птицы отстают от взрослых особей в развитии брачного оперения. У них меньшая масса тела и более медленный рост веса, чем у взрослых особей, и, возможно, требования, предъявляемые к их запасам энергии во время миграционного полета, являются основной причиной задержки линьки.[14]

У ершей обоих полов есть дополнительная стадия линьки между зимним и последним летним оперением, явление также наблюдается в косохвост. Перед тем, как развить полный наряд с цветным ершом и пучками, самцы заменяют часть своего зимнего оперения полосатыми перьями. У самок также появляются зимние и полосатые перья, прежде чем они станут летними. Окончательное оперение для размножения самцов является результатом замены как зимних, так и полосатых перьев, но самка сохраняет полосатые перья и заменяет только зимние перья, чтобы достичь своего летнего оперения. Полосатое брачное оперение может отражать первоначальный брачный облик этого вида, а эффектные брачные перья самцов эволюционировали позже под сильным влиянием. половой отбор давления.[15]

Взрослые самцы и большинство взрослых самок перед возвращением на юг начинают предзимнюю линьку, но в основном заменяют перья на местах зимовки. В Кения, самцы линяют на 3–4 недели раньше самок, заканчивая до декабря, тогда как самки обычно полностью заменяют перья в декабре и начале января. Молодые особи линяют из своего первого летнего оперения в зимнее в период с конца сентября по ноябрь, а затем проходят линьку перед размножением, аналогичную по времени и продолжительности линьке взрослых особей, которая часто дает столь же ярко окрашенный вид.[16]

Двое других куликов можно спутать с ершом. Несовершеннолетний острохвостый кулик немного меньше молодых самок ерша и имеет такую ​​же насыщенную оранжево-желтоватую грудку, но ерш тоньше, с более длинными шеей и ногами, более круглой головой и гораздо более простым лицом.[17] В кулик с желтой грудью также похож на небольшую молодь ерша, но даже ерш у самки заметно крупнее кулика, с более длинным клювом, более округлым телом и чешуйчатым верхом.[18]

Распространение и среда обитания

Мужчина-спутник с белым воротничком и самец территории с коричневым воротником демонстрируют друг друга. На заднем плане еще два самца, а на переднем плане - самка.
Иллюстрация лека Иоганн Фридрих Науманн (1780–1857)

Ерш - мигрирующий вид, гнездящийся на заболоченных территориях в более холодных регионах северной Евразии, и зиму на севере проводит в тропики, в основном в Африке. Некоторые сибирские заводчики ежегодно совершают поездку туда и обратно на расстояние до 30 000 км (19 000 миль) к местам зимовки в Западной Африке.[19] В западной Европе существует ограниченное перекрытие летних и зимних диапазонов.[3] Гнездится на обширных низинных пресноводных болотах и ​​влажных лугах.[3] Избегает бесплодия тундра и районы, сильно пострадавшие от суровой погоды, предпочитающие кочковатые болота и мелководные дельты. Более влажные районы служат источником пищи, холмы и склоны можно использовать для токи, и сухие участки с осока или низкий скраб предлагают места для гнездования.[20] Венгерское исследование показало, что умеренно интенсивный выпас пастбищ с более чем одной коровой на гектар (2,5 акра) привлекает больше гнездящихся пар.[21] В свободное от размножения время птицы используют более широкий спектр мелких заболоченных территорий, таких как орошаемые поля, окраины озер и добыча полезных ископаемых проседание и другие поймы. Реже используются сухие луга, приливные илистые отмели и побережье.[20] Плотность может достигать 129 человек на квадратный километр (334 человека на квадратную милю), но обычно она намного ниже.[22]

Гнездится в Европе и Азии от Скандинавии и Великобритании почти до Тихого океана. В Европе он встречается в районах с прохладным умеренным климатом, но в России это арктический вид, обитающий в основном к северу от примерно 65 ° с. Больше всего гнездится в России (более 1 миллиона пар), Швеции (61 000 пар), Финляндии (39 000 пар) и Норвегии (14 000 пар). Хотя он также гнездится от Британии на восток через Низкие страны до Польши, Германии и Дании, в этих более южных районах насчитывается менее 2000 пар.[23]

Восемь птиц в зимнем оперении в бассейне в Индии.
Зимовка в Индии

Они очень стайны во время миграции, путешествуя большими стаями, которые могут содержать сотни или тысячи особей. На зимовках образуются огромные плотные группы;[21] одна стая в Сенегал содержал миллион птиц.[3] Зимой меньшинства дальше на восток в Бирму, на юг Китая,[3] Новая Гвинея и разбросанные части южной Австралии,[24] или на атлантическом и средиземноморском побережьях Европы. В Великобритании и некоторых прибрежных районах Западной Европы, где ареалы гнездования и зимовки пересекаются, птицы могут присутствовать в течение всего года.[20] Негнездящиеся птицы также могут оставаться круглый год в тропических районах зимовки. Ерш - редкий гость на Аляске (где он иногда размножается), Канаде и смежных штатах США, а также странствовал в Исландии, Средней Америке, северной части Южной Америки, Мадагаскаре и Новой Зеландии.[3][25] Он был зарегистрирован как гнездящийся к югу от своего основного ареала на севере Казахстан, крупная миграционная остановка в пути.[26][27]

Самец, который не играет никакой роли в гнездовании или уходе за птенцами, покидает нерестилище в конце июня или начале июля, за ним в конце июля следуют самка и молодые особи.[28] Самцы обычно совершают более короткие перелеты и зимуют дальше на север, чем самки; например, практически все зимующие ерши в Британии - самцы,[29] тогда как в Кении большинство составляют женщины.[16] Многие мигрирующие виды используют эту дифференциальную стратегию зимовки, поскольку она снижает конкуренцию между полами в кормлении и позволяет самцам, живущим на территории, достигать мест размножения как можно раньше, повышая их шансы на успешное спаривание. Мужские ерши также могут переносить более холодные зимние условия, потому что они крупнее самок.[29]

Птицы, возвращающиеся на север весной через центральное Средиземноморье, по-видимому, следуют четко определенным маршрутом. Большие скопления ершей образуются каждый год в определенных остановка сайты для кормления и лица, отмеченные кольца или краситель снова появится в последующие годы. Места заправки расположены ближе друг к другу, чем теоретическое максимальное расстояние, рассчитанное на основе средней массы тела, и свидетельствуют о стратегии миграции с использованием предпочтительных промежуточных участков.[28] Ерш хранит жир в качестве топлива, но, в отличие от млекопитающих, использует липиды в качестве основного источника энергии для физических упражнений (включая миграцию) и при необходимости согревает дрожь; тем не менее, мало исследований было проведено в отношении механизмов, с помощью которых они окислять липиды.[19]

Поведение

Спаривание

Ерш в Nederlandsche Vogelen,
Vol. 1 (1770)

Самцы выставляются во время сезона размножения в лек на традиционной открытой лужайке. Ерш - один из немногих видов токов, у которых демонстрация направлена ​​в первую очередь на других самцов, а не на самок, и он входит в небольшой процент птиц, у которых самцы хорошо заметны и унаследованный вариации в оперении и брачном поведении.[30][31] Существует три мужские формы: типичные территориальные самцы, самцы-спутники с белым воротником на шее и очень редкий вариант с женским оперением. Поведение и внешний вид отдельного мужчины остаются неизменными на протяжении всей взрослой жизни и определяются его гены (видеть §Биология изменчивости среди мужчин ).

Территориальные самцы, около 84% от общего числа, имеют сильно окрашенные черные или каштановые ерши и занимают небольшие брачные территории в токе. Они активно ухаживают за самками и проявляют высокую степень агрессии по отношению к другим резидентам самцов;[20] Каждый из 5–20 территориальных самцов держит площадь лека диаметром около 1 м (1,1 ярда), обычно с голой почвой в центре. Они демонстрируют сложный образ, который включает в себя взмахи крыльями, прыжки, стояние, приседания с выпрямленным ершом или выпады на соперников.[10] Обычно они молчат даже при отображении, хотя gue-gue-gue иногда может быть дано.[20]

Территориальный самцы очень верны сайту; 90% возвращаются на те же места течения в последующие сезоны, причем наиболее вероятно, что у наиболее доминирующих самцов появится больше шансов. Самцы, верные участку, могут получать точную информацию о конкурентных способностях других самцов, что приводит к хорошо развитым отношениям доминирования. Такие стабильные отношения уменьшают конфликт и риск травм, и, как следствие, более низкий уровень мужской агрессии с меньшей вероятностью отпугнет женщин. Территориальные самцы с более низким рейтингом также извлекают выгоду из привязанности к участку, так как они могут оставаться на токах, ожидая, когда в конечном итоге выберут лучшие самцы.[32]

Самцы-сателлиты, около 16% от общего числа, имеют белый или пестрый ерш и не занимают территории; они заходят в токи и пытаются спариваться с самками, посещая территории, занятые резидентами самцов.[33] Местные самцы терпимо относятся к птицам-спутникам, потому что, хотя они и являются конкурентами за спаривание с самками, присутствие обоих типов самцов на территории привлекает дополнительных самок.[34][35] Самки тоже предпочитают более крупные токи,[36] и токи, окруженные более высокими растениями, которые обеспечивают лучшую среду для гнездования.[37]

Самец-спутник, вид спереди, видны белые низы и белый ерш
Самец-спутник с белым ершиком

Хотя самцы-спутники в среднем немного меньше и легче местных жителей, питание птенцов, как считалось ранее, не влияет на стратегию спаривания; скорее унаследованная стратегия спаривания влияет на размер тела. Цыплята резидентного типа, если им будет предоставлено такое же количество корма, станут тяжелее цыплят-спутников. Самцам-спутникам не нужно тратить энергию на защиту территории, и они могут тратить больше времени на добычу пищи, поэтому им не нужно быть такими же крупными, как жители; действительно, поскольку они летают больше, добавочный вес будет стоить физиологических затрат.[33]

Третий тип самцов был впервые описан в 2006 году; это постоянная самка-мимик, первая подобная особь для птицы. Около 1% самцов маленькие, промежуточные по размеру между самцами и самками, и не имеют сложного брачного оперения территориальных самцов и самцов-сателлитов, хотя имеют гораздо более крупные внутренние яички чем взъерошенные самцы.[11] Несмотря на то, что самцы большинства видов токовых птиц имеют относительно небольшие семенники для своего размера, у самцов ерши самые непропорционально большие семенники среди всех птиц.[38]

Этот загадочный самец, или "фейдер" (Древнеанглийский «отец») получает доступ к территориям спаривания вместе с самками и «крадет» спаривания, когда самки приседают, чтобы добиться спаривания.[11] Фейдер линяет в брачное оперение самца с полосатыми перьями, но не развивает декоративных перьев нормального самца. Как описано выше, предполагается, что на этой стадии проявляется исходное оперение самцов для размножения до того, как развились другие типы самцов. В руке фейдера можно отличить по длине крыла, которая занимает промежуточное положение между показателями самцов и самок.[39] Несмотря на свою женственную внешность, фейдеры мигрируют с более крупными «нормальными» самцами-токками и проводят с ними зиму.[40]Иногда фейдеры монтируются независимыми или сателлитными самцами, но в большинстве случаев они «сверху». гомосексуалисты как взъерошенные самцы, предполагая, что их истинная личность известна другим самцам. Самки никогда не садятся на самцов.[11] Самки часто предпочитают совокупление с фейдерами совокуплению с нормальными самцами, а нормальные самцы также совокупляются с фейдерами (и наоборот) относительно чаще, чем у самок. Гомосексуальные совокупления могут привлечь к току самок, как и присутствие самцов-спутников.[41]

Не все спаривания происходят в токе, так как только меньшая часть самцов посещает активный ток. В качестве альтернативных стратегий самцы могут также напрямую преследовать самок («преследование») или ждать их, когда они приблизятся к хорошим местам кормления («перехват»). Самцы переключались между тремя тактиками, с большей вероятностью посещая ток, когда скорость совокупления в предыдущий день была высокой или когда после начала гнездования оставалось меньше самок. Показатели лекки были низкими в холодную погоду в начале сезона, когда самцы вне течения тратили большую часть своего времени на кормление.[42]

Уровень многомужество в ершике - самый высокий уровень, известный для всех видов птиц и куликов. Более половины самок ершиков спариваются и имеют кладки, оплодотворенные более чем одним самцом, а отдельные самки спариваются с самцами обеих основных поведенческих морф чаще, чем ожидалось случайно. У токовых видов самки могут выбирать себе пару, не рискуя потерять поддержку со стороны самцов при гнездовании и выращивании птенцов, поскольку самцы в любом случае не принимают участия в выращивании выводка. При отсутствии этой стоимости, если полиандрия является преимуществом, можно ожидать, что она будет происходить с большей скоростью при течи, чем среди видов с парными связями.[43]

Гнездование и выживание

Яйца, Сбор Музей Висбадена
Ворона-падальщик собирает небольшой кусок еды с невысокой травы. Этот вид будет совершать набеги на гнезда куликов в поисках яиц и птенцов.
В падальщик будет совершать набеги на гнезда куликов в поисках яиц и молодняка.

Гнездо представляет собой мелкую почву, выстланную травяными листьями и стеблями, и скрытую в болотных растениях или высокой траве на расстоянии до 400 м (440 ярдов) от реки. Гнездится одиночно, хотя несколько самок могут лежать в непосредственной близости от лека.[3][20] Яйца слегка глянцевые, зеленого или оливкового цвета с темными пятнами; их закладывают с середины марта до начала июня в зависимости от широты.[20]

Типичная кладка состоит из четырех яиц, каждое из которых имеет размер 44 мм × 31 мм (1,7 дюйма × 1,2 дюйма) и вес 21,0 г (0,74 унции), из которых 5% составляет скорлупа. Насиживает только самка, время вылупления составляет 20–23 дня, а до окрыления еще 25–28 дней.[12] В ранний у цыплят желтовато-коричневый и каштановый пух, с черными прожилками и полосами, а также с белым матовым покрытием;[44] они питаются множеством мелких беспозвоночных, но насиживают самки.[45] Один выводок выращивают каждый год.[12]

Ерши часто демонстрируют ярко выраженное неравенство в численности представителей каждого пола. Исследование молоди в Финляндии показало, что только 34% были самцами и 1% были фейдерами.[46] Похоже, что самки производят больше самцов на стадии яйца, когда они находятся в плохом физическом состоянии. Когда самки находятся в лучшем состоянии, любое отклонение в соотношении полов меньше или отсутствует.[47]

К хищникам куликов, размножающихся на влажных лугах, относятся такие птицы, как большие чайки, обыкновенный ворон, падаль и вороны, и здорово и Арктические поморники; лисы иногда ловят куликов, а удар дикие кошки и горностай неизвестно.[48][49][50] Чрезмерный выпас может увеличить количество хищников, облегчая поиск гнезд.[50] В неволе основными причинами смертности цыплят были внезапная смерть из-за стресса и синдром скрученной шеи.[45] Взрослые, похоже, мало демонстрируют внешние паразиты,[51] но могут иметь значительные уровни болезней на своих тропических зимовках,[52] включая птичья малярия во внутренних пресноводных средах обитания,[52] и поэтому можно ожидать, что они будут вкладывать значительные средства в свои иммунная система;[53] однако исследование 2006 года, в котором анализировалась кровь мигрирующих ерш, перехваченных в Фрисландия показали, что у этой птицы действительно необъяснимо низкий уровень иммунного ответа, по крайней мере, по одному показателю устойчивости.[54] Ошейник может размножаться со второго года жизни, а Средняя продолжительность жизни для птиц, прошедших стадию птенца, составляет около 4,4 года,[55] хотя финская птица дожила до рекордных 13 лет и 11 месяцев.[12]

Кормление

Ошейник обычно питается, используя устойчивую походку и клевание, выбирая пищу на глаз, но он также будет уходить глубоко вброд и погружать голову в воду. На соленых озерах Восточной Африки он часто плавает как фаларопа, собирая предметы с поверхности.[3] Он будет питаться как ночью, так и днем.[56] Считается, что Рафф использует как визуальные, так и слуховые сигналы, чтобы найти добычу.[57] Во время кормления ерш часто поднимает перья на спине, образуя на спине свободный заостренный козырек; эта привычка присуща только чернохвостому богодузу.[10]

Затопленное рисовое поле в Тамил Наду. Рисовые поля - излюбленное место кормления ерша зимой.
Рисовые поля - излюбленное место зимнего кормления

В период размножения рацион ерша состоит почти исключительно из взрослых особей и личинок наземных и водных насекомых, таких как жуки и мухи. На пролете и зимой ерш поедает насекомых (в том числе ручейники летают, водные жуки, поденки и кузнечики), ракообразные, пауки, моллюски, черви, лягушки, мелкая рыба, а также семена риса и других злаков, осоки, травы и водные растения.[21] Мигрирующие птицы в Италии меняли свой рацион в зависимости от того, что было доступно в каждом пункте остановки. Были обнаружены зеленые водные растения, рассыпанный рис и кукуруза, мухи и жуки, а также различное количество песка.[58] На основных местах зимовки в Западной Африке рис - излюбленная еда в конце сезона, когда рисовые поля высыхают.[59]

Непосредственно перед миграцией ерш увеличивает свою массу тела примерно на 1% в день, что намного медленнее, чем у косохвостых оленей, размножающихся на Аляске, которые набирают вес в четыре раза быстрее. Считается, что это связано с тем, что богиня не может использовать места для заправки топливом во время полета через Тихий океан, тогда как ерш может регулярно останавливаться и принимать пищу во время наземной миграции. По той же причине ерш физиологически не сжимает свои пищеварительные органы, чтобы уменьшить массу тела перед миграцией, в отличие от богини.[60]

Отношения с людьми

Черно-белый рисунок 1897 года, на котором группа ершей движется к месту, где есть наживка. Некоторые летят к еде. Сеть лежит на земле рядом с местом кормления.
Иллюстрация 1897 года, когда ерши ловят сетку для еды

Раньше в Англии в больших количествах добывали ершей для еды; однажды 2400 человек обслуживались в Архиепископа Невилла банкет возведения на престол в 1465 году. Птиц ловили сетью во время течения, иногда откармливая их хлебом, молоком и семенами в загонах перед приготовлением к столу.[9][61]

... если требуется экспедиция, добавляют сахар, что за две недели превратит их в кусок жира: затем они продаются за два шиллинга или полкроны за штуку ... Их убивают, отрезая их голову ножницами [sic ], количество выделяющейся крови очень велико, учитывая размер птицы. Они одеты, как вальдшнеп, кишками; и, когда их убивают в критический момент, говорят эпикурейцы, они считаются самым вкусным из всех лакомств.[61]

Тяжелый урон размножающимся птицам, вместе с потерей среды обитания из-за осушения и сбора трофеев девятнадцатого века охотниками за трофеями и сборщиками яиц, означал, что этот вид почти исчез в Англии к 1880-м годам, хотя реколонизация в небольшом количестве произошла с 1963 года.[9][12][44] Осушение водно-болотных угодий с 1800-х годов на юге Швеции привело к исчезновению ерша из многих мест, хотя он остается обычным явлением на севере страны.[62] Использование инсектициды осушение водно-болотных угодий привело к уменьшению численности ерша в Дании с начала 1900-х годов.[63] По-прежнему существуют районы, где на ерша и других болотных птиц охотятся законно или иным образом в пищу.[64][65][66] Крупномасштабный пример - отлов более одного миллиона водоплавающих птиц (включая ершей) за один год с Озеро Чилва в Малави.[67]

Хотя эта птица ест рис на зимовках, где он может составлять почти 40% ее рациона, она потребляет в основном отходы и остатки сельскохозяйственных культур и обмолота, а не урожайное зерно. Иногда его рассматривают как вредителя, но более глубокая вода и присутствие беспозвоночных жертв в экономически важный ранний зимний период означает, что кулики мало влияют на урожайность сельскохозяйственных культур.[68]

Статус сохранения

У ерша большой ареал, который оценивается в 1–10 миллионов квадратных километров (0,38–3,8 миллиона квадратных миль), а его популяция составляет не менее 2 000 000 птиц. Европейская популяция в 200 000–5 10 000 пар, занимающих более половины всего гнездового ареала, по всей видимости, сократилась на 30% за десять лет, но это может отражать географические изменения в размножающихся популяциях. Численность в Азии, похоже, не уменьшается, и больше ершей зимуют в Африке. Поэтому считается, что вид в целом не приближается к пороговым значениям критерия сокращения популяции Красный список МСОП (то есть снижение более чем на 30 процентов за десять лет или три поколения). По этим причинам ерш классифицируется как "наименьшие опасения ".[1]

Одинокий самец в зимнем оперении смотрит прямо на низкую траву в Индии. Верх буро-серого цвета с выступающими белыми краями перьев, низ белый.
Самец в негнездовом оперении в Индии

Наиболее важные гнездовые популяции в Европе, России и Швеции стабильны, а ареал размножения в Норвегии расширился на юг, но в Финляндии, Польше, Латвии и Нидерландах популяции сократились более чем вдвое. Хотя небольшая численность населения в этих странах имеет ограниченное общее значение, сокращение является продолжением тенденции к сокращению ареала, которая произошла за последние два столетия.Снижение численности в Европе объясняется осушением, увеличением использования удобрений, потерей ранее скошенных или выпасаемых участков размножения и чрезмерной охотой.[23]

Окаменелости из Плейстоцен предполагают, что этот вид гнездился дальше на юг Европы в прохладные периоды между оледенениями, чем сейчас.[69] Его чувствительность к изменению климата, а также к уровням грунтовых вод и скорости роста растительности привела к предположениям, что его ареал зависит от глобального потепления, а ерш может выступать в качестве индикаторного вида для мониторинга изменения климата.[70] Потенциальные угрозы для этого вида могут также включать вспышки болезней, которым он подвержен, например грипп, ботулизм и птичья малярия.[21]

Ерш - один из видов, к которому Соглашение об охране афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA) применяется, если он отнесен к категории 2c; то есть популяции, нуждающиеся в особом внимании, поскольку они демонстрируют «значительное долгосрочное сокращение» в большей части своего ареала.[71] Это обязывает подписавшие стороны регулировать вылов перечисленных видов или их яиц, создавать охраняемые районы для сохранения мест обитания перечисленных видов, регулировать охоту и контролировать популяции соответствующих птиц.[72]

Биология изменчивости среди мужчин

Каркас ерша

У ерша есть три мужские формы, которые различаются поведением спаривания и внешним видом: типичные территориальные самцы с темным воротником на шее, самцы-спутники с белым воротником на шее и очень редкие загадочные самцы, известные как «фейдеры», у которых есть самки. оперение. Поведение и внешний вид каждого самца остаются неизменными на протяжении всей взрослой жизни и определяются простой генетической полиморфизм.[33] Территориальное поведение и внешний вид рецессивный поведению и внешнему виду спутника,[43] в то время как предварительные результаты исследований показывают, что характеристики фейдера генетически контролируются одним доминантным геном.[73] Первоначально считалось, что различие между самцами по территории и самцами-сателлитами связано с генетическим фактором, связанным с полом, но на самом деле генетический локус релевантная для брачной стратегии расположена на аутосом, или не секс хромосома. Это означает, что оба пола могут нести две разные формы гена, а не только мужчины. Самка обычно не показывает доказательств своего генетического типа, но когда самкам дают тестостерон имплантаты, они демонстрируют мужское поведение, соответствующее их генотип.[74] Это связанное с тестостероном поведение необычно для птиц, у которых внешние половые признаки обычно определяются наличием или отсутствием эстроген.[75]

В 2016 году два исследования дополнительно определили ответственный участок на хромосоме 11 и хромосоме 4.5-МБ прикрытие хромосомной перестройки.[76][77] Ученым удалось показать, что первое генетическое изменение произошло 3,8 миллиона лет назад с жителем. хромосома, когда часть его отломилась и была введена в неправильном направлении. Этот инверсия создал фейдер аллель. Около 500000 лет назад еще один редкий рекомбинация событие фейдера и резидента аллель в той же перевернутой области привели к спутнику аллель. 4.5 МБ инверсия охватывает 90 генов, один из них центромера кодирующий ген N- CENPN -, который находится ровно на одном из инверсия контрольные точки. Инактивация гена имеет серьезные пагубные последствия, и данные родословной колонии ерша в неволе предполагают, что инверсия гомозиготный смертельный. За последние 3,8 миллиона лет дополнительно мутации накопились в инверсия т.е. три удаления в диапазоне от 3,3 до 17,6 kb. Два из них удаления удалить эволюционные высококонсервативные элементы, близкие к двум генам - HSD17B2 и SDR42E1 -обе играют важные роли в метаболизм из стероидные гормоны. Измерения гормонов во время спаривания показали, что у жителей резкое увеличение тестостерон, фейдеры и сателлиты воспринимаются только выше андростендион уровни, вещество, которое считается средний в тестостерон биосинтез. Авторы приходят к выводу, что одно или несколько удалений действуют как СНГ-игра актеров регулирующий мутация который меняет выражение одного или обоих генов и в конечном итоге вносит свой вклад в разные мужские фенотипы и поведение.[77]

Примечания

  1. ^ а б BirdLife International (2015). "Calidris pugnax". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2015. Получено 23 марта 2016.CS1 maint: ref = harv (связь)
  2. ^ а б Thomas, Gavin H .; Завещания, Мэтью А .; Секели, Тамаш (2004). «Супердеревянный подход к филогенезу куликов». BMC Эволюционная биология. 4: 28. Дои:10.1186/1471-2148-4-28. ЧВК  515296. PMID  15329156. На рисунке 7 показаны соответствующие отношения. Дополнительный материал
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j Хейман, Марчант и Пратер, 1986 г., стр. 386–387
  4. ^ Линней 1758 г., п. 148
  5. ^ Меррем 1804, №168 цв.542
  6. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Helm. Лондон: Кристофер Хелм. п.84. ISBN  978-1-4081-2501-4.
  7. ^ Симпсон 1979, п. 883
  8. ^ Локвуд 1984, стр. 127–128
  9. ^ а б c Кокер и Мейби 2005, стр. 211–212
  10. ^ а б c d е ж грамм час Mullarney et al. 1999 г., п. 156
  11. ^ а б c d Jukema, Joop; Пирсма, Теунис (2006). «Постоянная имитация самок у течения куликов» (PDF). Письма о биологии. 2 (2): 161–164. Дои:10.1098 / rsbl.2005.0416. ЧВК  1618908. PMID  17148353.
  12. ^ а б c d е ж Робинсон, Р. (2009). "Ерш Philomachus pugnax [Линней, 1758] ". BirdFacts: профили птиц, встречающихся в Великобритании и Ирландии (отчет BTO Research 407). Тетфорд: Британский фонд орнитологии. Получено 16 апреля 2009.
  13. ^ Лэнк, Дэвид Б .; Дейл, Джеймс (2001). «Визуальные сигналы для индивидуальной идентификации: немая« песня »Руффов» (PDF). Аук. 118 (3): 759–765. Дои:10.1642 / 0004-8038 (2001) 118 [0759: VSFIIT] 2.0.CO; 2.
  14. ^ Карлионова Наталья; Мейснер, Влодзимеж; Пинчук, Павел (2008). «Дифференциальное развитие брачного оперения взрослых и 2-летних самцов ершей». Philomachus pugnax". Ардеа. 96 (1): 39–45. Дои:10.5253/078.096.0105. S2CID  86355187.
  15. ^ Jukema, Joop; Пирсма, Теунис (2000). «Контурная линька ершей» Philomachus pugnax во время миграции на север, с примечаниями о гомологии брачного оперения куликов сколопацид » (PDF). Ибис. 142 (2): 289–296. Дои:10.1111 / j.1474-919X.2000.tb04868.x.
  16. ^ а б Пирсон, Д.Дж. (1981). «Зимовка и линька ершей. Philomachus pugnax в Кенийской рифтовой долине ". Ибис. 123 (2): 158–182. Дои:10.1111 / j.1474-919X.1981.tb00922.x.
  17. ^ Бриттон, Дэвид (август 1980). «Идентификация острохвостых куликов» (PDF). Британские птицы. 73 (8): 333–345.
  18. ^ Виникомб, Кейт (май 1983 г.). «Ошибки идентификации и проблемы с оценкой: 4. Кулик с желтой грудью. Tryngites subruficollis" (PDF). Британские птицы. 76 (5): 203–206.
  19. ^ а б Вайланкур, Эрик; Прюд'Хомм, Софи; Аман, Франсуа; Гульельмо, Кристофер Г .; Вебер, Жан-Мишель (2005). «Энергетика куликов-дальнобойщиков (Philomachus pugnax) во время холода и бега » (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 208 (Чт 2): 317–325. Дои:10.1242 / jeb.01397. PMID  15634851. S2CID  31360687.
  20. ^ а б c d е ж грамм Сноу и Перринс 1998, стр. 628–632
  21. ^ а б c d "Calidris pugnax". Информационный бюллетень по видам. BirdLife International. Получено 23 марта 2016.
  22. ^ Блохин, Юрий Ю. (1998). «Пространственно-временная динамика численности куликов в дельтовых комплексах Северной Субарктики». (PDF). Международные исследования вейдеров. 10: 214–220.
  23. ^ а б "Ерш" Philomachus pugnax" (PDF). объединенное Королевство Особые охранные зоны. Объединенный комитет по охране природы. Получено 16 апреля 2009. Оценки для населения России сильно различаются, и я использовал минимальную цифру, приведенную в Сноу и Перринс 1998, стр. 628–632
  24. ^ Слейтер 1970, п. 310
  25. ^ Джонсон, Джеймс А .; Lanctot, Ричард Б .; Андрес, Брэд А.; Барт, Джонатан Р .; Браун, Стивен С .; Кендалл, Стивен Дж .; Плательщик, Дэвид К. (сентябрь 2007 г.). «Распространение гнездящихся куликов на арктической прибрежной равнине Аляски» (PDF). Арктический. 60 (3): 277–293. Дои:10.14430 / arctic220.
  26. ^ «Сарыарка - степи и озера северного Казахстана». Объекты всемирного наследия. Программа ООН по окружающей среде и Всемирный центр управления охраной окружающей среды. Получено 24 марта 2016.
  27. ^ Хроков, В. (1988). "Сведения о разведении ерша Philomachus pugnax в Северном Казахстане ». Орнитология (на русском). 23: 224–225.
  28. ^ а б Baccetti, N .; Gambogi, R .; Magnani, A .; Piacentini, D .; Серра, Л. (1998). «Стоп-овер стратегия Ruff Philomachus pugnax во время весенней миграции » (PDF). Международные исследования вейдеров. 10: 65–369.
  29. ^ а б Бертольд, Бауэр и Вестхед 2001, стр. 51–52
  30. ^ Рулен, Александр (2004). «Эволюция, поддержание и адаптивная функция генетического полиморфизма окраски птиц». Биологические обзоры. 79 (4): 1–34. Дои:10.1017 / S1464793104006487. PMID  15682872. S2CID  24256187.
  31. ^ Пейн 1984, стр. 13–14
  32. ^ Widemo, Фредрик (1997). "Социальные последствия традиционного использования лек-сайтов в ерш Philomachus pugnax" (PDF). Поведенческая экология. 8 (2): 211–217. Дои:10.1093 / beheco / 8.2.211.
  33. ^ а б c Лэнк, Дэвид Б .; Smith, Constance M .; Ханот, Оливье; Берк, Терри; Кук, Фред (ноябрь 1995 г.). "Генетический полиморфизм альтернативного поведения при спаривании у самцов ерша. Philomachus pugnax" (PDF). Природа. 378 (6552): 59–62. Bibcode:1995Натура 378 ... 59л. Дои:10.1038 / 378059a0. S2CID  4316628.
  34. ^ Хилл, Венди Л. (декабрь 1991 г.). "Корреляты успешности спаривания самцов ерша Philomachus pugnax, луковый кулик ». Поведенческая экология и социобиология. 29 (5): 367–372. Дои:10.1007 / BF00165962. S2CID  10320147.
  35. ^ Hugie, Don M .; Лэнк, Дэвид Б. (1997). "Дилемма резидента: модель женского выбора для эволюции альтернативных стратегий спаривания у самцов ершей (Philomachus pugnax)" (PDF). Поведенческая экология. 8 (2): 218–225. Дои:10.1093 / beheco / 8.2.218.
  36. ^ Лэнк, Дэвид Б .; Смит, Констанс М. (1992). «Самки предпочитают более крупные токи: полевые эксперименты с ершами (Philomachus pugnax)". Поведенческая экология и социобиология. 30 (5): 323–329. Дои:10.1007 / BF00170598. S2CID  30368747.
  37. ^ Хоглунд, Джейкоб; Widemo, Фредрик; Сазерленд, Уильям Дж .; Норденфорс, Хелена (июнь 1998 г.). "Ерши, Philomachus pugnax, и модели распространения: можно ли рассматривать токи как заплатки? ". Ойкос. 82 (2): 370–376. Дои:10.2307/3546978. JSTOR  3546978.
  38. ^ Биркхед (2011) стр. 323.
  39. ^ Карлионова Наталья; Пинчук, Павел; Мейснер, Влодзимеж; Веркуил, Ивонн (2007). "Биометрия ершов Philomachus pugnax мигрирует весной через юг Беларуси с особым упором на появление фейдеров'". Звонок и миграция. 23 (3): 134–140. Дои:10.1080/03078698.2007.9674359.
  40. ^ Verkuil, Yvonne I .; Jukema, Joop; Гилл, Дженнифер А .; Карлионова Наталья; Мелтер, Йоханнес; Hooijmeijer, Jos C.E.W; Пирсма, Теунис (ноябрь 2008 г.). "Негативные фейдерные ерши Philomachus pugnax ассоциируются в соответствии с полом, а не морфологией: фейдеры капсулы (мужчины, похожие на женщин) ассоциируются с мужчинами, а не с женщинами, в нескольких различных пространственных масштабах ". Исследование птиц. 55 (3): 241–246. Дои:10.1080/00063650809461529.
  41. ^ Hooijmeijer, Jos, ed. (2009). «Фейдеры - супермены» (PDF). Информационный бюллетень Ruff Research 2009: 13–14. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-04-12.
  42. ^ Лэнк, Дэвид Б .; Смит, Констанс М. (март 1987 г.). «Условное течи в ерш (Philomachus pugnax)". Поведенческая экология и социобиология. 20 (2): 137–145. Дои:10.1007 / BF00572636. S2CID  29135414.
  43. ^ а б Лэнк, Дэвид Б .; Smith, Constance M .; Ханот, Оливье; Охтонен, Арво; Бейли, Саймон; Берк, Терри (2002). «Высокая частота полиандрии в системе спаривания лек» (PDF). Поведенческая экология. 13 (2): 209–215. Дои:10.1093 / beheco / 13.2.209.
  44. ^ а б Трус 1930, стр. 150–154
  45. ^ а б Ахим, Иоганн. "Руководящие принципы EAZA по ведению хозяйства для ершей (Philomachus pugnax)" (PDF). Европейская ассоциация зоопарков и аквариумов (EAZA). Архивировано из оригинал (PDF) 10 мая 2004 г.. Получено 23 апреля 2009.
  46. ^ Яатинен, Ким; Лехикоинен, Алекси; Лэнк, Дэвид Б. (2010). "Предвзятое отношение полов к самкам и доля загадочных мужских морфов мигрирующих молодых ерш (Philomachus pugnax) в Финляндии" (PDF). Орнис Фенница (на английском и финском). 87: 125–134.
  47. ^ Туман, Кэтрин А; Widemo, Фредрик; Гриффит, Саймон С (2003). "Зависимое от состояния распределение пола у куликов, выращивающих леков, ерш (Philomachus pugnax)". Молекулярная экология. 12 (1): 213–218. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2003.01717.x. PMID  12492889. S2CID  56998.
  48. ^ «Управление средой обитания на влажных пастбищах для уменьшения воздействия хищников на гнездящихся куликов: Фаза 2». Научные и исследовательские проекты. Департамент окружающей среды, продовольствия и сельского хозяйства (ДЕФРА). Получено 23 апреля 2009.
  49. ^ Болтон, Марк; Тайлер, Глен; Смит, Кен; Бэмфорд, Рой (2007). "Влияние контроля над хищниками на чиби. Vanellus vanellus успех размножения на влажных пастбищах заповедников ". Журнал прикладной экологии. 44 (3): 534–544. Дои:10.1111 / j.1365-2664.2007.01288.x.
  50. ^ а б van der Wal, R .; Палмер, Стивен С. (2008). «Подавляет ли разведение болотных птиц на сельскохозяйственных угодьях сочетание обилия хищников и выпаса скота?» (PDF). Письма о биологии. 4 (3): 256–258. Дои:10.1098 / рсбл.2008.0012. ЧВК  2610041. PMID  18381262.
  51. ^ Трелфолл, Уильям; Уиллер, Терри А. (1986). «Эктопаразиты птиц Ньюфаундленда». Журнал болезней дикой природы. 22 (2): 273–275. Дои:10.7589/0090-3558-22.2.273. PMID  3712656. S2CID  27324703.
  52. ^ а б Мендес, Луиза; Пирсма, Теунис; Lecoq, M .; Spaans, B .; Риклефс, Роберт Э. (2005). «Распространение, ограниченное болезнями? Различия в распространенности птичьей малярии среди видов куликов, использующих морские и пресноводные среды обитания». Ойкос. 109 (2): 396–404. CiteSeerX  10.1.1.416.153. Дои:10.1111 / j.0030-1299.2005.13509.x.
  53. ^ Пирсма, Т. (1997). «Развиваются ли глобальные модели использования среды обитания и стратегии миграции вместе с относительными инвестициями в иммунокомпетентность из-за пространственных различий в давлении паразитов?» (PDF). Ойкос. 80 (3): 623–631. Дои:10.2307/3546640. JSTOR  3546640.
  54. ^ Мендес, Луиза; Пирсма, Теунис; Хасселквист, Деннис; Матсон, Кевин Д.; Риклефс, Роберт Э. (2006). «Различия в врожденных и приобретенных ветвях иммунной системы у пяти видов куликов». Журнал экспериментальной биологии. 209 (Pt 2): 284–291. Дои:10.1242 / jeb.02015. PMID  16391350.
  55. ^ Lozano, G.A .; Ланк, Д. (2004). «Иммунокомпетентность и признаки состояния, вызванного тестостероном у мужчин ершей (Philomachus pugnax)". Биология животных. 54 (4): 315–329. Дои:10.1163/1570756042729555.
  56. ^ дель Ойо, Эллиот и Саргаталь 1996, стр. 530–531
  57. ^ Onrust, J .; Loonstra, A.H.J .; Schmaltz, L.E .; Verkuil, Y. I .; Hooijmeijer, J.C.E.W .; Пирсма, Т. (2017). «Обнаружение добычи дождевого червя Ruff Philomachus pugnax» (PDF). Ибис. 159 (3): 647–656. Дои:10.1111 / ibi.12467.
  58. ^ Baccetti, N .; Chelazzi, L .; Colombini, I .; Серра, Л. (1998). «Предварительные данные о рационе мигрирующих ершей. Philomachus pugnax в северной Италии » (PDF). Международные исследования вейдеров. 10: 361–364.
  59. ^ Троллиет, Б .; Жирар, О. (2001). "Числа Ерша" Philomachus pugnax зимовка в Западной Африке » (PDF). Бюллетень исследовательской группы Wader. 96: 74–78.
  60. ^ Пирсма, Теунис (1998). «Фенотипическая гибкость во время миграции: оптимизация размера органов в зависимости от рисков и выгод от заправки топливом и полета?» (PDF). Журнал биологии птиц. 29 (4): 511–520. Дои:10.2307/3677170. JSTOR  3677170.
  61. ^ а б Вымпел 1776 г., п. 460
  62. ^ Дальфорс, Стив (2009). "Brushane Philomachus pugnax" (на шведском языке). SOF - Sveriges Ornitologiska Förening. Получено 20 апреля 2012.
  63. ^ «Брушане» (на датском). Датское агентство леса и природы. 15 мая 2009 г. Архивировано с оригинал 15 января 2012 г.. Получено 20 апреля 2012.
  64. ^ Лейн, Бретт (1993). «Охота на водоплавающих птиц в дельте Красной реки, Северный Вьетнам» (PDF). Ходулочка. 22: 51.
  65. ^ Хейман, Марчант и Пратер, 1986 г., п. 29
  66. ^ Балмаки, Бехнам; Барати, Ахмад. «Статус добычи мигрирующих водоплавающих птиц на севере Ирана: пример из провинции Гилян» (PDF). в Бур, Гэлбрейт и Страуд, 2006 г., стр. 868–869
  67. ^ Канструп, Нильс. «Устойчивый промысел водоплавающих птиц: глобальный обзор» (PDF). в Бур, Гэлбрейт и Страуд, 2006 г., стр. 868–869
  68. ^ Троллиет, Б .; Жирар, О. (1991). "На ерш Philomachus pugnax зимовка в дельте Сенегала » (PDF). Бюллетень исследовательской группы Wader. 62: 10–12.
  69. ^ Бохенский, Зигмунт (ноябрь 2002 г.). «Останки птиц с Облазовой - зоогеографические и эволюционные замечания» (PDF). Acta Zoologica Cracoviensia. 45: 239–252.
  70. ^ Цоклер, Кристоф (апрель 2002 г.). "Отклонение Ерша Philomachus pugnax население: ответ на глобальное потепление? " (PDF). Бюллетень исследовательской группы Wader. 97: 19–29.
  71. ^ «Приложение 2: Виды водоплавающих птиц, к которым применяется Соглашение» (PDF). Соглашение об охране афро-евразийских перелетных водоплавающих птиц (AEWA). AEWA. Архивировано из оригинал (PDF) 4 апреля 2016 г.. Получено 22 апреля 2008.
  72. ^ «Приложение 3: Виды водоплавающих птиц, к которым применяется Соглашение» (PDF). Соглашение об охране афро-евразийских перелетных водоплавающих птиц (AEWA). AEWA. Архивировано из оригинал (PDF) 4 апреля 2016 г.. Получено 22 апреля 2008.
  73. ^ Лэнк, Дэвид. "Ерш Проект". Университет Саймона Фрейзера. Получено 11 июн 2009.
  74. ^ Lank, D.B .; Купе, М .; Винн-Эдвардс, К. (Ноябрь 1999 г.). «Вызванные тестостероном мужские черты у женских ершей (Philomachus pugnax): аутосомное наследование и гендерная дифференциация » (PDF). Труды Королевского общества B. 266 (1435): 2323–2330. Дои:10.1098 / rspb.1999.0926. ЧВК  1690456.
  75. ^ Birkhead (2011) стр. 282–286.
  76. ^ Ламичхейни, Сангит; Фань, Гуаньи; Widemo, Фредрик; Гуннарссон, Ульрика; Тельманн, Дорин Швохов; Hoeppner, Marc P .; Керье, Сюзанна; Густафсон, Улла; Ши, Чэнчэн (01.01.2016). «Структурные геномные изменения лежат в основе альтернативных репродуктивных стратегий ерша (Philomachus pugnax)». Природа Генетика. 48 (1): 84–88. Дои:10,1038 / нг.3430. ISSN  1061-4036. PMID  26569123.
  77. ^ а б Кюппер, Клеменс; Стокс, Майкл; Рис, Джудит Э .; душ Ремедиос, Натали; Фаррелл, Линдси Л .; McRae, Susan B .; Morgan, Tawna C .; Карлионова Наталья; Пинчук, Павел (01.01.2016). «Суперген определяет сильно расходящиеся мужские репродуктивные морфы ерша». Природа Генетика. 48 (1): 79–83. Дои:10,1038 / нг.3443. ISSN  1061-4036. ЧВК  5218575. PMID  26569125.

Рекомендации

дальнейшее чтение

внешняя ссылка