Шеллакия - Schellackia

Шеллакия
Научная классификация
Домен:
(без рейтинга):
(без рейтинга):
Тип:
Учебный класс:
Подкласс:
Заказ:
Подотряд:
Семья:
Род:
Шеллакия
Разновидность

Schellackia Balli [1]
Schellackia bolivari
Schellackia brugooi
Schellackia calotesi [2]
Schellackia cf agamae
Schellackia golvani
Шеллакия игуана
Schellackia landauae [3]
Schellackia legeri
Schellackia occidentalis [4]
Schellackia orientalis
Schellackia ptyodacryli
Schellackia weinbergi

Род Шеллакия состоит из облигатных одноклеточных эукариотических паразитов внутри филума Apicomplexa, и поражает множество видов ящериц и земноводных по всему миру. Шеллакия передается через насекомые-векторы, в первую очередь клещи и комары, которые поглощают паразитов с кровью. Затем эти векторы заражают рептилий и амфибий, которые поедают инфицированных насекомых.[5] Паразиты деформируются эритроциты хозяина в полумесяцы и могут быть визуализированы с помощью мазка крови.

Типовой вид, Schellackia bolivari, был описан Антоном Райхеновым в 1919 году.

История знаний

Шеллакия был впервые описан Антоном Райхеновым в 1919 г. с типовым видом Schellackia bolivari был обнаружен паразитирующим на ящерице с шипами Acanthodactylus erythrurus и испанский Psammodromus hispanicus в пределах Пиренейского полуострова.

Сначала было много трудностей в описании новых видов - очень мало характеристик можно было описать по крови. спорозоиты внутри основного хозяина, причем большинство определяющих характеристик ограничивается эндогенными стадиями паразита в кишечном эпителии хозяина. Это привело к относительно небольшому количеству описанных видов для рода паразитов, который предположительно был широко распространен географически.[6]

Однако в последние годы методы молекулярной характеристики позволили более точно определить видовую принадлежность и их филогенетический отношение.[6]

Жизненный цикл

Как типично для Apicomplexans, Шеллакия реплицируется через множественное деление. Паразит использует оба мерогония (бесполые) и гаметогония (половой), причем оба процесса происходят в эпителии слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки инфицированных хозяев.[7]

Молодой меронты можно ожидать, что они будут иметь диаметр около 6 мкм и вырастут до 30 мкм по мере созревания, прежде чем они разделятся на мерозоиты. Однако эти цифры и время, необходимое для созревания, могут варьироваться в зависимости от вида. Впоследствии меронты разделились через цитокинез, делясь обычно на 8–32 мерозоитов, которые высвобождаются при разрыве клетки-хозяина. Постмерогония развитие мерозоитов приводит к образованию остаточного тела различного размера. Мерозоиты неподвижны и продолжают инфицировать другие клетки, чтобы быстро размножаться.[7]

Гаметогония возникает позже при инфекции, обычно после большей части мерогонии. Мужские гаметоциты (микрогамонты) делятся с образованием жгутиковых микрогаметов, в то время как женские гаметоциты (макрогамонты) одновременно дифференцируются в макрогаметы, иногда даже внутри одной и той же клетки-хозяина. Затем эти гаметы сливаются, образуя зиготы в эпителиальном слое двенадцатиперстной кишки хозяина.[7]

В дальнейшем зиготы переходят в ооциста сцена. Этот переход отмечен образованием больших преломляющих тел внутри ооцист, за которым вскоре следует появление развивающихся спорозоиты. Зрелая октонуклеатная ооциста является характерной фазой Schellackia’s жизненный цикл. В конце концов ооциста эндополигенически делится на восемь спорозоитов, которые соединяются с расширениями рефрактерного тела, когда они выходят из разорванной ооцисты. В результате этого процесса остаются пустоты в эпителии и собственной пластинке хозяина.[7]

Затем спорозоиты попадают в клетки крови хозяина, включая эритроциты, лейкоциты и макрофаги. Спорозоиты часто существуют внутри общей паразитофорной вакуоли, которая является общей с другими спорозоитами, хотя некоторые также обитают в своей собственной индивидуальной вакуоли.[7]

Присутствие спорозоитов в клетках крови хозяина позволяет паразиту распространяться на дополнительных хозяев через насекомых-переносчиков, потребляющих кровь, таких как клещи, клещи и комары.[5]

Хозяева и среда обитания

Шеллакия вид заражает рептилий и земноводных по всему миру и присутствует на всех континентах, кроме Антарктиды. Хотя в первую очередь они изучались на ящерицах, было обнаружено, что они заражают других животных, включая бразильскую квакшу, Phrynohyas venulosa.[8] Паразиты очень специфичны для хозяев и имеют тенденцию заражать один род хозяев, даже если другие роды ящериц присутствуют в той же географической области.[6] Несколько видов Шеллакия названы в честь своего архетипического хозяина, например Schellackia occidentalis[5] и Шеллакия агама.[7]

Описание организма

Шеллакия гаметоциты содержатся внутри паразитофорные вакуоли состоит из двух мембран, соединенных многочисленными точками контакта. Внешний слой более толстый и двухслойный, а внутренний слой представляет собой единую более тонкую структуру. Вакуоли, содержащие макрогаметоциты, плотные с мелкозернистым материалом, в то время как в вакуолях, содержащих микрогаметоциты, такой материал практически отсутствует.[9]

Микрогаметоциты и микрогаметы содержатся внутри своей собственной мембраны внутри вакуоли. Развивающиеся микрогаметоциты имеют периферическое ядро ​​без видимого ядрышка, но содержат плотные участки периферического хроматина. Поверхность микрогаметоцита покрыта глубокими впячиваниями, которые обеспечивают увеличенную площадь поверхности. Микрогаметы имеют жгутики с типичным размером 9 + 2 аксонема структура и пять микротрубочки проходят параллельно ядру по длине гаметы.[9]

Макрогаметоциты связаны пленка состоит из двух мембран, перфорированных множеством микропор. Присутствуют митохондрии двух форм - большие округлые митохондрии с трубчатыми кристы расположены под пленкой, тогда как более мелкие удлиненные митохондрии с одним рядом крист присутствуют в агрегатах. Ядро больше, чем в микрогаметоцитах, и содержит большое компактное ядрышко. Цитоплазма содержит плотную сеть RER, а также пищевые, липидные и другие различные везикулы. Присутствие в цитоплазме гранул амилопектина с высокой плотностью приводит к тому, что она имеет пенистый вид, характерный для зиготы.[7]

Шеллакия спорозоиты существуют либо в свободном плавании, либо в паразитофорной вакуоли внутри клетки-хозяина. Иногда наблюдалось, что несколько спорозоитов помещаются в одну расширенную паразитофорную вакуоль. Пространство внутри вакуоли, окружающей спорозоиты, содержит мелкозернистое вещество, а иногда и мембранные остатки. Сами спорозоиты связаны пленкой и содержат ядро ​​с ядрышком и периферической оболочкой. хроматин. Также присутствуют одно или два преломляющих тела, а также множество крупных митохондрий, гранул амилопектина и микронем, которые отходят от апикального кончика по длине спорозоитов.[10]

Важная определяющая характеристика рода Шеллакия стадия его октонуклеарной ооцисты в тонком кишечнике основного хозяина - сочетание присутствия таких ооцист, а также отсутствие других паразитов в пределах географической области, которые имеют сходные характеристики, достаточны для идентификации рода.[11] Ооцисты заключены в полупрозрачную стенку, частично непроницаемую для Пятно Гимзы, и клетки оставляют после себя пустые округлые пространства по истечении срока годности.[9]

Рекомендации

  1. ^ Le Bail O, Landau I (1974) Описание и экспериментальный жизненный цикл Schellackia Balli п. sp. (Lankesterellidae) паразит жаб в Гайане. Энн Паразитол Хум Комп 49 (6): 663-668
  2. ^ Финкельман, С .; Паперна, И. (2014). "Schellackia calotesi п. sp. от агамидных ящериц рода Калоты в Тайланде". Паразит. 5 (1): 23–26. Дои:10.1051 / паразит / 1998051023. ISSN  1252-607X. PMID  9754293. открытый доступ
  3. ^ Лейнсон, Р., Шоу Дж. Дж., Уорд Р. Д. (1976) Schellackia landauae sp. ноя (Eimeriorina: Lankesterellidae) у бразильской ящерицы Polychrus marmoratus (Iguanidae): экспериментальная передача Culex pipiens fatigans. Паразитол 11 (2)
  4. ^ Боноррис, Дж. С., Болл, Г. Х. 1955. Schellackia occidentalis п. sp., обитающий в крови кокцидий, обнаруженный у ящериц в Южной Калифорнии. J Protozool 2: 31-34
  5. ^ а б c BONORRIS, JIM S .; ШАР, ГОРДОН Х. (февраль 1955 г.). «Schellackia occidentalisn.sp., Кокцидий, обитающий в крови, обнаруженный у ящериц в Южной Калифорнии». Журнал протозоологии. 2 (1): 31–34. Дои:10.1111 / j.1550-7408.1955.tb02393.x. ISSN  0022-3921.
  6. ^ а б c Мегия-Пальма, Родриго; Мартинес, Хавьер; Cuervo, José J .; Хименес-Роблес, О .; Гомеш, Вероника; Cabidof, C .; Fitzed, P.S .; Martina, J .; Мериноа, С. (2016). «Молекулярное разнообразие рода Schellackia (Apicomplexa: Schellackiidae), паразитирующего на ящерицах семейства Lacertidae (squamata)». Молекулярный: 79.
  7. ^ а б c d е ж грамм Бристовецкий, Марьяна; Паперна, Илан (ноябрь 1990). «Жизненный цикл и передача Schellackia cf. agamae, паразита звездчатой ​​ящерицы Agama stellio». Международный журнал паразитологии. 20 (7): 883–892. Дои:10.1016 / 0020-7519 (90) 90026-к. ISSN  0020-7519.
  8. ^ Паперна, И .; Лейнсон, Р. (октябрь 1995 г.). «Schellackia (Apicomplexa: Eimeriidae) бразильской древесной лягушки Phrynohyas venulosa (Amphibia: Anura) из Амазонской Бразилии». Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. 90 (5): 589–592. Дои:10.1590 / s0074-02761995000500008. ISSN  0074-0276.
  9. ^ а б c Островская, К .; Паперна, И. (1987). "Тонкая структура гамонтовых стадий Schellackia cf. agamae (Lankesterellidae, Eucoccidia) звездчатой ​​ящерицы Agama stellio". Паразитологические исследования. 73 (6): 492–499. Дои:10.1007 / bf00535322. ISSN  0044-3255.
  10. ^ Паперна И. (апрель 1993 г.). "Электронно-микроскопическое исследование спорозоитной инфекции Schellackia cf. agamae у комаров". Международный журнал паразитологии. 23 (2): 187–190. Дои:10.1016 / 0020-7519 (93) 90140-т. ISSN  0020-7519.
  11. ^ Телфорд, Сэм Р. (июнь 1993 г.). «Вид Schellackia (Apicomplexa: Lankesterellidae), паразитирующий на ящерицах Восточной и Юго-Восточной Азии». Систематическая паразитология. 25 (2): 109–117. Дои:10.1007 / bf00009980. ISSN  0165-5752.