Шеллакия - Schellackia
Шеллакия | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | |
(без рейтинга): | |
(без рейтинга): | |
Тип: | |
Учебный класс: | |
Подкласс: | |
Заказ: | |
Подотряд: | |
Семья: | |
Род: | Шеллакия |
Разновидность | |
Schellackia Balli [1] |
Род Шеллакия состоит из облигатных одноклеточных эукариотических паразитов внутри филума Apicomplexa, и поражает множество видов ящериц и земноводных по всему миру. Шеллакия передается через насекомые-векторы, в первую очередь клещи и комары, которые поглощают паразитов с кровью. Затем эти векторы заражают рептилий и амфибий, которые поедают инфицированных насекомых.[5] Паразиты деформируются эритроциты хозяина в полумесяцы и могут быть визуализированы с помощью мазка крови.
Типовой вид, Schellackia bolivari, был описан Антоном Райхеновым в 1919 году.
История знаний
Шеллакия был впервые описан Антоном Райхеновым в 1919 г. с типовым видом Schellackia bolivari был обнаружен паразитирующим на ящерице с шипами Acanthodactylus erythrurus и испанский Psammodromus hispanicus в пределах Пиренейского полуострова.
Сначала было много трудностей в описании новых видов - очень мало характеристик можно было описать по крови. спорозоиты внутри основного хозяина, причем большинство определяющих характеристик ограничивается эндогенными стадиями паразита в кишечном эпителии хозяина. Это привело к относительно небольшому количеству описанных видов для рода паразитов, который предположительно был широко распространен географически.[6]
Однако в последние годы методы молекулярной характеристики позволили более точно определить видовую принадлежность и их филогенетический отношение.[6]
Жизненный цикл
Как типично для Apicomplexans, Шеллакия реплицируется через множественное деление. Паразит использует оба мерогония (бесполые) и гаметогония (половой), причем оба процесса происходят в эпителии слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки инфицированных хозяев.[7]
Молодой меронты можно ожидать, что они будут иметь диаметр около 6 мкм и вырастут до 30 мкм по мере созревания, прежде чем они разделятся на мерозоиты. Однако эти цифры и время, необходимое для созревания, могут варьироваться в зависимости от вида. Впоследствии меронты разделились через цитокинез, делясь обычно на 8–32 мерозоитов, которые высвобождаются при разрыве клетки-хозяина. Постмерогония развитие мерозоитов приводит к образованию остаточного тела различного размера. Мерозоиты неподвижны и продолжают инфицировать другие клетки, чтобы быстро размножаться.[7]
Гаметогония возникает позже при инфекции, обычно после большей части мерогонии. Мужские гаметоциты (микрогамонты) делятся с образованием жгутиковых микрогаметов, в то время как женские гаметоциты (макрогамонты) одновременно дифференцируются в макрогаметы, иногда даже внутри одной и той же клетки-хозяина. Затем эти гаметы сливаются, образуя зиготы в эпителиальном слое двенадцатиперстной кишки хозяина.[7]
В дальнейшем зиготы переходят в ооциста сцена. Этот переход отмечен образованием больших преломляющих тел внутри ооцист, за которым вскоре следует появление развивающихся спорозоиты. Зрелая октонуклеатная ооциста является характерной фазой Schellackia’s жизненный цикл. В конце концов ооциста эндополигенически делится на восемь спорозоитов, которые соединяются с расширениями рефрактерного тела, когда они выходят из разорванной ооцисты. В результате этого процесса остаются пустоты в эпителии и собственной пластинке хозяина.[7]
Затем спорозоиты попадают в клетки крови хозяина, включая эритроциты, лейкоциты и макрофаги. Спорозоиты часто существуют внутри общей паразитофорной вакуоли, которая является общей с другими спорозоитами, хотя некоторые также обитают в своей собственной индивидуальной вакуоли.[7]
Присутствие спорозоитов в клетках крови хозяина позволяет паразиту распространяться на дополнительных хозяев через насекомых-переносчиков, потребляющих кровь, таких как клещи, клещи и комары.[5]
Хозяева и среда обитания
Шеллакия вид заражает рептилий и земноводных по всему миру и присутствует на всех континентах, кроме Антарктиды. Хотя в первую очередь они изучались на ящерицах, было обнаружено, что они заражают других животных, включая бразильскую квакшу, Phrynohyas venulosa.[8] Паразиты очень специфичны для хозяев и имеют тенденцию заражать один род хозяев, даже если другие роды ящериц присутствуют в той же географической области.[6] Несколько видов Шеллакия названы в честь своего архетипического хозяина, например Schellackia occidentalis[5] и Шеллакия агама.[7]
Описание организма
Шеллакия гаметоциты содержатся внутри паразитофорные вакуоли состоит из двух мембран, соединенных многочисленными точками контакта. Внешний слой более толстый и двухслойный, а внутренний слой представляет собой единую более тонкую структуру. Вакуоли, содержащие макрогаметоциты, плотные с мелкозернистым материалом, в то время как в вакуолях, содержащих микрогаметоциты, такой материал практически отсутствует.[9]
Микрогаметоциты и микрогаметы содержатся внутри своей собственной мембраны внутри вакуоли. Развивающиеся микрогаметоциты имеют периферическое ядро без видимого ядрышка, но содержат плотные участки периферического хроматина. Поверхность микрогаметоцита покрыта глубокими впячиваниями, которые обеспечивают увеличенную площадь поверхности. Микрогаметы имеют жгутики с типичным размером 9 + 2 аксонема структура и пять микротрубочки проходят параллельно ядру по длине гаметы.[9]
Макрогаметоциты связаны пленка состоит из двух мембран, перфорированных множеством микропор. Присутствуют митохондрии двух форм - большие округлые митохондрии с трубчатыми кристы расположены под пленкой, тогда как более мелкие удлиненные митохондрии с одним рядом крист присутствуют в агрегатах. Ядро больше, чем в микрогаметоцитах, и содержит большое компактное ядрышко. Цитоплазма содержит плотную сеть RER, а также пищевые, липидные и другие различные везикулы. Присутствие в цитоплазме гранул амилопектина с высокой плотностью приводит к тому, что она имеет пенистый вид, характерный для зиготы.[7]
Шеллакия спорозоиты существуют либо в свободном плавании, либо в паразитофорной вакуоли внутри клетки-хозяина. Иногда наблюдалось, что несколько спорозоитов помещаются в одну расширенную паразитофорную вакуоль. Пространство внутри вакуоли, окружающей спорозоиты, содержит мелкозернистое вещество, а иногда и мембранные остатки. Сами спорозоиты связаны пленкой и содержат ядро с ядрышком и периферической оболочкой. хроматин. Также присутствуют одно или два преломляющих тела, а также множество крупных митохондрий, гранул амилопектина и микронем, которые отходят от апикального кончика по длине спорозоитов.[10]
Важная определяющая характеристика рода Шеллакия стадия его октонуклеарной ооцисты в тонком кишечнике основного хозяина - сочетание присутствия таких ооцист, а также отсутствие других паразитов в пределах географической области, которые имеют сходные характеристики, достаточны для идентификации рода.[11] Ооцисты заключены в полупрозрачную стенку, частично непроницаемую для Пятно Гимзы, и клетки оставляют после себя пустые округлые пространства по истечении срока годности.[9]
Рекомендации
- ^ Le Bail O, Landau I (1974) Описание и экспериментальный жизненный цикл Schellackia Balli п. sp. (Lankesterellidae) паразит жаб в Гайане. Энн Паразитол Хум Комп 49 (6): 663-668
- ^ Финкельман, С .; Паперна, И. (2014). "Schellackia calotesi п. sp. от агамидных ящериц рода Калоты в Тайланде". Паразит. 5 (1): 23–26. Дои:10.1051 / паразит / 1998051023. ISSN 1252-607X. PMID 9754293.
- ^ Лейнсон, Р., Шоу Дж. Дж., Уорд Р. Д. (1976) Schellackia landauae sp. ноя (Eimeriorina: Lankesterellidae) у бразильской ящерицы Polychrus marmoratus (Iguanidae): экспериментальная передача Culex pipiens fatigans. Паразитол 11 (2)
- ^ Боноррис, Дж. С., Болл, Г. Х. 1955. Schellackia occidentalis п. sp., обитающий в крови кокцидий, обнаруженный у ящериц в Южной Калифорнии. J Protozool 2: 31-34
- ^ а б c BONORRIS, JIM S .; ШАР, ГОРДОН Х. (февраль 1955 г.). «Schellackia occidentalisn.sp., Кокцидий, обитающий в крови, обнаруженный у ящериц в Южной Калифорнии». Журнал протозоологии. 2 (1): 31–34. Дои:10.1111 / j.1550-7408.1955.tb02393.x. ISSN 0022-3921.
- ^ а б c Мегия-Пальма, Родриго; Мартинес, Хавьер; Cuervo, José J .; Хименес-Роблес, О .; Гомеш, Вероника; Cabidof, C .; Fitzed, P.S .; Martina, J .; Мериноа, С. (2016). «Молекулярное разнообразие рода Schellackia (Apicomplexa: Schellackiidae), паразитирующего на ящерицах семейства Lacertidae (squamata)». Молекулярный: 79.
- ^ а б c d е ж грамм Бристовецкий, Марьяна; Паперна, Илан (ноябрь 1990). «Жизненный цикл и передача Schellackia cf. agamae, паразита звездчатой ящерицы Agama stellio». Международный журнал паразитологии. 20 (7): 883–892. Дои:10.1016 / 0020-7519 (90) 90026-к. ISSN 0020-7519.
- ^ Паперна, И .; Лейнсон, Р. (октябрь 1995 г.). «Schellackia (Apicomplexa: Eimeriidae) бразильской древесной лягушки Phrynohyas venulosa (Amphibia: Anura) из Амазонской Бразилии». Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. 90 (5): 589–592. Дои:10.1590 / s0074-02761995000500008. ISSN 0074-0276.
- ^ а б c Островская, К .; Паперна, И. (1987). "Тонкая структура гамонтовых стадий Schellackia cf. agamae (Lankesterellidae, Eucoccidia) звездчатой ящерицы Agama stellio". Паразитологические исследования. 73 (6): 492–499. Дои:10.1007 / bf00535322. ISSN 0044-3255.
- ^ Паперна И. (апрель 1993 г.). "Электронно-микроскопическое исследование спорозоитной инфекции Schellackia cf. agamae у комаров". Международный журнал паразитологии. 23 (2): 187–190. Дои:10.1016 / 0020-7519 (93) 90140-т. ISSN 0020-7519.
- ^ Телфорд, Сэм Р. (июнь 1993 г.). «Вид Schellackia (Apicomplexa: Lankesterellidae), паразитирующий на ящерицах Восточной и Юго-Восточной Азии». Систематическая паразитология. 25 (2): 109–117. Дои:10.1007 / bf00009980. ISSN 0165-5752.