Toxopneustes pileolus - Toxopneustes pileolus

Цветочный еж
Toxopneustes pileolus Okinawa 5m.JPG
Цветочный еж из Окинава, Япония
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Иглокожие
Учебный класс:
Echinoidea
Суперзаказ:
Эхинацея
Заказ:
Камародонта
Инфразаказ:
Temnopleuridea
Семья:
Toxopneustidae
Род:
Toxopneustes
Разновидность:
Т. pileolus
Биномиальное имя
Toxopneustes pileolus
(Ламарк, 1816)
Распространение Toxopneustes pileolus.jpg
  По оценкам классифицировать
Синонимы[1]
  • Boletia heteropora
    Л. Агассис и Десор, 1846 г.
  • Boletia pileolus
    (Ламарк, 1816 г.)
  • Boletia polyzonalis
    (Ламарк, 1816 г.)
  • Echinus pileolus
    Ламарк, 1816 г.
  • Echinus polyzonalis
    Ламарк, 1816 г.
  • Toxopneustes chloracanthus
    Х. Л. Кларк, 1912 г.

Toxopneustes pileolus, широко известный как цветочный еж, является широко распространенным и часто встречающимся разновидность из морской еж от Индо-западная часть Тихого океана. Он считается очень опасным, так как при прикосновении может причинить чрезвычайно болезненные и значимые с медицинской точки зрения укусы. Обитает коралловые рифы, водоросли дна, каменистая или песчаная среда на глубине до 90 м (295 футов). Он питается водоросли, мшанки, и органический детрит.

Его общее название происходит от его многочисленных и отчетливо похожих на цветы педицеллярии, которые обычно имеют цвет от розовато-белого до желтовато-белого цвета с фиолетовой точкой в ​​центре. У него короткие и тупые шипы, хотя они обычно скрыты под педицеллариями. Жесткая «оболочка» (тест ) имеет пестрый темно-красный и серый цвет, хотя в редких случаях может быть от зеленоватого до светло-фиолетового.

Таксономия

Toxopneustes pileolus один из четырех видов, принадлежащих к род Toxopneustes. Он принадлежит к семья Toxopneustidae в порядок Камародонта. Первоначально он был описан как Echinus pileolus посредством Французский натуралист Жан-Батист Ламарк в 1816 г. во второй книге его Histoire naturelle des animaux sans vertèbres серии. Позже он использовался как типовой вид для вновь созданного рода Toxopneustes посредством Швейцарский американец биолог Луи Агассис.[1]

Общее название Toxopneustes буквально означает «ядовитое дыхание», происходит от Греческий τοξικόν [φάρμακον] (toksikón [phármakon], «стрела [яд]») и πνευστος (pneustos, "дыхание"). Конкретное имя пилеолус означает «шапочка» или «тюбетейка», от латинский пилеус, разновидность конической фетровой шапки без полей. В английский, Toxopneustes pileolus наиболее широко известен как «цветочный еж».[1] Он также иногда известен под различными другими общими названиями, в том числе "морской еж-труба",[2] "еж с цветочным кончиком",[3] "фетровая шапка морского ежа",[4] и «ядовитый коготь морского ежа».[5] в торговля коллекционированием ракушек, Toxopneustes pileolus известен как "грибной еж" из-за своей бесхребетной пустой раковины (тесты ) напоминающие колпачки грибы.[6][7]

Он также известен как тапумити в Самоанский;[8] теэ-теэ бату в Синама и Таусуг;[9] раппа-уни (ラ ッ パ ウ ニ) или докугазе (毒 ガ ゼ) в Японский;[1][10] и lǎbā dú jí hǎi dǎn (喇叭 毒 棘 海膽) в Китайский.[11]

Описание

Смотрите также: Анатомия морского ежа

Цветочные ежи - относительно крупные морские ежи. Они могут достигать максимального диаметра от 15 до 20 см (от 6 до 8 дюймов).[12][13]

Цветочный еж из Таситолу, Восточный Тимор (обратите внимание на видимый фиолетовый зигзаг в одном из амбулакральный сегменты)
Нижняя (оральная) поверхность цветочного ежа показывает шипы, трубка ноги, а рот с жевательным аппаратом (Фонарь аристотеля )

Как большинство иглокожие, тело взрослых цветочных ежей поровну делится на идентичные сегменты вокруг центральной оси в количестве, кратном пяти (пятиугольная симметрия ). Жесткая «оболочка» (тест ) имеет пять межмбулакральный сегменты отделены друг от друга пятью амбулакральный сегментов, каждый из которых состоит из более мелких регулярно сцепляющихся пластин. У живых людей он покрыт тонким слоем кожи. Раковина пестрая по окраске, обычно темно-красная и серая, хотя есть редкие экземпляры зеленой и бледно-пурпурной.[14][15][16] Каждый амбулакральный сегмент украшен большим фиолетовым зигзагообразным узором, идущим по его длине.[14]

Два ряда трубка ноги выходят из бороздок с обеих сторон каждого амбулакрального сегмента (всего десять рядов). Ноги трубки по отдельности состоят из тонкой мышечной ножки (подиума), на конце которой находится небольшая присоска (ампула). В рот расположен в центре нижней (оральной) поверхности теста. Он окружен кольцом из маленьких пластин, покрытых более мягкой тканью, известной как перистом. В перистом встроены пять известковый «зубы», известные как Фонарь аристотеля. Они используются для измельчения корма цветочного ежа. В анус располагается на верхней (аборальной) поверхности теста, прямо напротив рта. Как и рот, он окружен кольцом из маленьких пластинок, известных как перипрокт. Анальное отверстие окружают пять отверстий меньшего размера (генитальные поры), которые напрямую связаны с гонады внутри полости тела.[14][15]

Самая заметная особенность цветочных ежей - это их педицеллярии (захватывающие придатки на охоте). Цветочные ежи обладают четырьмя типами педицеллярий, различающихся по форме и функциям, но только два из них многочисленны. Первый тип - офицефальные педицеллярии. Они напоминают трубчатые ножки, за исключением того, что заканчиваются тремя маленькими лапками (называемыми клапанами), а не присосками. Они используются для защиты поверхности тела от водорослей, инкрустирующие организмы, и нежелательный мусор.[16][17][18][19]

А - трубка ноги
B - педицеллярии (офицефальные и шаровидные)
C - шипы
Иллюстрация клапана с острым клыком на конце. Три из них образуют когтеобразные концы шаровидного цветочного ежа. педицеллярии.[20]

Второй тип - шаровидные педицеллярии, внешне напоминающие цветы (отсюда и его общее название).[21] Они более специализированы и используются для защиты от хищники и больше эктопаразиты. Шаровидные педицеллярии также заканчиваются трехстворчатым когтеобразным хватательным придатком, как и у глазничных педицеллярий, но они намного крупнее.[19][22] Клапаны соединены друг с другом отличительной круглой мембраной диаметром от 4 до 5 мм (от 0,16 до 0,20 дюйма). Они от розовато-белого до желтовато-белого цвета с пурпурной точкой в ​​центре и ярким белым ободком.[14][19] Каждый клапан заканчивается острым концом, похожим на клык, который способен проникать в кожу человека.[18][23][24] В основании створок также находятся ядовитые железы.[19][25] Некоторые авторы далее подразделяют шаровидные педицеллярии на два подтипа в зависимости от размера - педицеллярии трубчатые и гигантские педицеллярии.[21] Два других типа педицеллярий - трехзубые и трехзубые - встречаются редко или ограничиваются только определенными участками теста.[16]

Относительно тупой шипы довольно короткие и обычно скрыты под цветковидными цветоножками. Они могут быть белого, розового, желтого, светло-зеленого и фиолетового цвета с более светлыми кончиками.[14][15]

Другие представители рода Toxopneustes похожи по внешнему виду и могут быть приняты за цветочных ежей. Toxopneustes roseus их можно отличить по однородной окраске их раковин: розовому, коричневому или пурпурному. Это также ограничено Восточная часть Тихого океана и поэтому не встречаются вместе с цветочными ежами. Toxopneustes elegans, который можно найти только вокруг Япония, можно отличить по наличию характерной темной полосы чуть ниже кончиков их шипов. Toxopneustes maculatus очень редкий вид, известный только по экземплярам из Реюньон, Остров Рождества, а Пальмира Атолл. Его можно отличить по ярко-фиолетовой окраске на дне и полосе вокруг середины их тестов.[15]

Распространение и среда обитания

Цветочные ежи широко распространены и обычны в тропический Индо-западная часть Тихого океана.[12] Их можно найти к северу от Окинава, Япония, к Тасмания, Австралия на юге;[17][26] и к западу от красное море и Восточноафриканский морской берег,[1] к Раратонга в Острова Кука на востоке.[27]

Они находятся среди коралловые рифы, коралловые щебни, камни, песок и водоросли грядки на глубине от 0 до 90 м (от 0 до 295 футов) от поверхности воды.[12][28] Иногда они могут частично погрузиться в субстрат.[17]

Экология и поведение

Рацион питания

Цветочные ежи питаются водоросли, мшанки, и органический детрит.[26][29]

Хищники

У цветочных ежей мало хищников.[17] Известно, что они токсичны для рыб. Одним из немногих организмов, способных поедать цветочных ежей без видимых побочных эффектов, является хищник. кораллиморф Гоплиты Paracorynactis. Однако неизвестно, являются ли цветочные ежи его естественной добычей.[30]

Ассоциированные виды

В зебровый краб, Зебрида адамсии, это паразит цветочных ежей

В комменсальный альфеид креветка Афанас аретеформ, иногда можно встретить обитающими среди колючек цветочных ежей (а также роющие ежи и сборщики ежей ).[31] В кишечник цветочных ежей также могут служить средой обитания для комменсалов. плоский червь Syndesmis longicanalis.[32]

Цветочные ежи также являются частыми хозяевами зебровый краб, Зебрида адамсии. Эти крошечные крабы облигатные симбионты морских ежей. Они цепляются за шипы на внешней поверхности теста морского ежа, используя свои узкоспециализированные ходячие ноги. Поскольку их способность ходить по субстратам, таким как песок, нарушена, крабы-зебры проводят всю свою бентосную стадию жизни прикрепленными к морским ежам, переключаясь между хозяевами только во время брачного сезона. Обычно только один краб-зебра прикрепляется к отдельному морскому ежу вне сезона спаривания, но более крупные морские ежи могут быть хозяевами для двух (очень редко). Область, в которой они обитают, обычно гладкая; полностью лишены шипов, педицеллярий, трубчатых ножек и даже эпидермиса. Неизвестно, разрушают ли они эти придатки физически и / или поглощают их, или используют ли они другие стимулы, чтобы побудить морских ежей-хозяев к автоматизировать. Хотя ранее они считались безвредными комменсалами, с тех пор авторы переклассифицировали их как паразиты. В дополнение к видимым внешним повреждениям, исследование 1974 года также выявило аномальное поведение и окраску инфицированных морских ежей. Они также обладают иммунитетом к яду цветочного ежа.[10][33][34]

Размножение

Цветочные ежи раздельнополый (с отдельными особями мужского и женского пола), но практически невозможно определить пол индивидуума только по внешним характеристикам. Возможный метод - исследование внешних характеристик пор половых органов (гонопоры ). У самцов они, как правило, короткие, конусообразные и выступают над поверхностью тела; у самок они обычно впалые. Однако это ненадежно, поскольку в 15% случаев могут наблюдаться противоположные характеристики. Все остальные внешние признаки, такие как форма и размер раковин или цвет шипов, неразличимы между двумя полами.[35]Цветочные ежи имеют номер хромосомы из 2n = 42.[36]

Относительно мало известно о нерест поведение цветочных ежей. Как и у других морских ежей, оплодотворение происходит извне. Самцы и самки выпускают свободное плавание гаметы (яйца и сперма) прямо в водные потоки при массовом нересте.[37] В Окинава, Япония, исследование 1994 года определило, что сезон нереста цветочных ежей происходит зимой, в то же время, как и близкородственные и сочувствующий Toxopneustes elegans. Он также записал возможные естественные гибриды в результате случаев, когда яйца Toxopneustes pileolus оплодотворены спермой Toxopneustes elegans.[38]

В Тайвань, исследование 2010 года наблюдало нерест цветочных ежей в мае 2007 и 2009 годов. Они происходили в очень схожих условиях: днем. отлив из весенний прилив сразу после Новолуние. Во время мероприятия нерестящиеся особи сбрасывают мусор, который обычно покрывает их тела, прежде чем выпустить свои гаметы в воду.[37] Другое исследование, опубликованное в 2013 году, не обнаружило какой-либо очевидной корреляции между лунными и приливными циклами с поведением массового нереста популяций цветочного ежа на юге Тайваня. Он действительно отметил, что модели нереста оказались неслучайными, с более высокой скоростью нереста в дневное время в определенные дни. Однако исследование проводилось всего за пять месяцев (с апреля по август 2010 г.).[39]

«Прикрывающее» поведение

Цветочный еж у побережья Реюньон проявляя "покрывающее" поведение

Цветочные ежи относятся к числу многочисленных видов морских ежей, известных как «ежи-собиратели», названных так потому, что они часто покрывают верхние поверхности своего тела мусором из окружающей среды. Такое поведение обычно называют «закрытием» или «нагромождением».[28][33][40] Цветочные ежи обычно почти полностью покрыты мертвыми предметами. коралл фрагменты снаряды, водоросли, и скалы.[17][41] Они крепко держатся за свои тела с помощью трубчатых ножек и педицеллярий.[37]

Функция такого поведения не совсем понятна. Некоторые авторы считают, что обломки служат балласт, предохраняя их от уноса волнами при кормлении;[37][42] в то время как другие считают, что они могут функционировать как своего рода защита от хищников.[33] Исследование 2007 года выдвинуло гипотезу, что такое поведение может служить защитой от УФ-излучение в дневное время.[43]

Яд

Биоактивные компоненты

Не менее двух активных токсины были очищены от педицеллярного яда цветочных ежей в двух исследованиях.[44] Первый был обнаружен в 1991 году и назван Contractin A. Было обнаружено, что он мешает передаче сигналов в нервные окончания а также причина гемагглютинация (скопление красные кровяные тельца ).[45][46] При введении в морские свинки, это привело к сокращению гладкие мышцы.[47]

Второй, открытый в 1994 г., представляет собой белок токсин под названием педитоксин. Он состоит из протеина педина и активного протезная группа педоксин. Было обнаружено, что в низких дозах для мышей педоксин приводит к заметно более низким температурам тела, расслабление мышц, седация, и анестетик кома. При более высоких дозах это приводило к судороги и смерть. Сам по себе педин не токсичен, но усиливает действие педоксина. При объединении в холопротеин педитоксин, даже низкие дозы приводили к анафилаксия -подобно шок и смерть.[48]

UT841, возможный третий токсин, выделенный в 2001 году, влияет на метаболизм мозга у цыплят. Однако авторы не уверены в том, может ли UT841 быть тем же самым соединением, что и контрактин А, поскольку оба имеют одинаковые молекулярный вес из 18 000 Да и почти идентичный N-концевая последовательность.[49]

Помимо этих токсинов, лектины были также выделены из яда цветочного ежа. Среди них SUL-I, SUL-II, SUL-IA и SUL-III (SUL означает «лектин морского ежа»). Эти лектины могут быть ценными инструментами для исследования функций клеточных процессов.[50]

Крупным планом цветок ежа. Обратите внимание на плотно закрытые шаровидные педицеллярии за расширенным трубка ноги.

Механизм отравления

В отличие от большинства других ядовитых морских ежей, цветочных ежей и родственных им токсопнеустиды не доставляют свой яд через шипы. Вместо этого яд вводится через шаровидные педицеллярии, похожие на цветы.[18][23][24][25] Если не потревожить, кончики шаровидных педицеллярий обычно расширяются до округлых чашеобразных форм. У них есть крошечные сенсоры на внутренней поверхности, которые могут обнаруживать угрозы прикосновением и химическими раздражителями. При возбуждении или столкновении с потенциальной угрозой педицеллярии немедленно закрываются и вводят яд. Когти педицеллярий также могут отрываться от стеблей и прилипать к месту контакта, сохраняя способность непрерывно вводить яд в течение нескольких часов.[4][33][51][52]

Считается, что эффективность педицеллярного яда напрямую связана с размером педицеллярий. Таким образом, особи с более крупными шаровидными педицелляриями считаются более опасными, чем особи с более многочисленными, но более мелкими шаровидными педицелляриями.[21]

Воздействие на человека

В 1930 г. Японский Морской биолог Цутому Фудзивара случайно отравил себя семью или восемью педицелляриями цветочного ежа, работая в рыбацкой лодке. Он описал свой опыт в статье, опубликованной в 1935 году:[33][51][52]

26 июня 1930 года, когда я работал на рыбацком судне на побережье Цутадзима в Саганосеки, Я подобрал голой рукой особь морского ежа, которую водолаз с рыболовным снаряжением поднял на поверхность воды с морского дна глубиной около 20 саженей, и перенес морского ежа в воду. небольшой танк в лодке. В то время, 7 или 8 педицеллярий упорно прилепилась к стороне среднего пальца правой руки, отрываются от стебля и осталась на коже моей finger.Instantly, я почувствовал сильную боль, напоминающую вызвано книдобласт из Coelenterata, и я почувствовал, как будто токсин начал быстро перемещаться в кровеносный сосуд от ужаленной области к моему сердцу. Через некоторое время у меня появилось слабое головокружение, затрудненное дыхание, паралич губ, языка и век, расслабление мышц конечностей, я с трудом мог говорить или контролировать свое выражение лица, и мне казалось, что я собираюсь сказать умереть. Примерно через 15 минут я почувствовал, что боли постепенно уменьшаются, а примерно через час они полностью исчезли. Но паралич лицевого нерва, вызванный кокаинизацией, продолжался около шести часов.

Цутому Фудзивара (1935). "О ядовитых педицелляриях Toxopneustes pileolus (Ламарк) ". Annotationes Zoologicae Japonenses. 15 (1): 62–68.

Поступали сообщения о смертельных исходах в результате отравления цветочного ежа.[53] Одним из таких сообщений было предполагаемое утопление жемчужный дайвер после того, как потерял сознание в результате случайного контакта с цветочным ежом.[54][55][56] Но по-прежнему сложно подтвердить, действительно ли эти инциденты произошли, поскольку до сих пор не было обнаружено никаких документов или деталей смертей.[54][57]

Тем не менее, цветочные ежи по-прежнему считаются очень опасными. Сильная изнурительная боль от укуса цветочного ежа, усугубленная параличом мышц, проблемами с дыханием, онемением и дезориентацией, может привести к случайному утоплению среди дайверов и пловцов.[4][18][58] Цветочный еж был назван «самым опасным морским ежом» в 2014 году. Книга Рекордов Гиннесса.[59]

Съедобность

Цветочный еж из залива Лонгдонг, Тайвань, с некоторыми из трубка ноги простираясь мимо педицеллярии

Несмотря на то, что они ядовиты, цветочные ежи иногда собирают в Восточная Азия, Юго-Восточная Азия, а Острова Тихого океана для них съедобные гонады.[8][9][60][61] в Архипелаг Сулу из Филиппины и восточный Сабах, Малайзия, цветочные ежи являются одними из видов съедобных морских ежей, используемых Сама-Бажау и Таусуг люди, чтобы сделать традиционный деликатес, известный как оку-оку или же ketupat tehe tehe. Его готовят путем отжимания теста и последующего заполнения его клейкий рис и кокосовое молоко перед кипячением.[9]

Другое использование

На Окинаве рыбаки наблюдали многочисленных особей хищных рыб. терновый венец морская звезда (Acanthaster planci) скопление вокруг остатков внутренних органов цветочных ежей.[62] Последующее исследование, проведенное японскими исследователями в 2001 г., подтвердило, что внутренности цветочных ежей действительно могут привлечь морских звезд с терновым венцом как в аквариумах, так и в экспериментах в открытом море. Соединения аттрактантов были выделены и идентифицированы как арахидоновая кислота и α-линоленовая кислота. Авторы полагают, что это открытие может быть использовано для усиления мер по контролю над популяциями морских звезд тернового венца, которые очень разрушительны для коралловых рифов.[63]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Андреас Кро (2014). Kroh A, Mooi R (ред.). "Toxopneustes pileolus (Ламарк, 1816 г.) ". Всемирная база данных Echinoidea. Всемирный регистр морских видов. Получено 22 ноября, 2014.
  2. ^ С. Амемия (2002). «Режимы развития и формирование зачатков у морских ежей». В Юкио Ёкота; Валерия Матранга; Зузана Смоленицкая (ред.). Морской еж: от основ биологии до аквакультуры. CRC Press. п. 37. ISBN  9789058093790.
  3. ^ "Цветочный еж (Toxopneustes pileolus)". ЧТО ТАКОЕ. 2014 г.. Получено 22 ноября, 2014.
  4. ^ а б c Гордон К. Кук; Алимуддин Зумла (2008). Тропические болезни Мэнсона. Elsevier Health Sciences. п. 586. ISBN  9780702043321.
  5. ^ Рокус Греневельд; Санне Рейс (2014). «Иглокожие, морские ежи». Дивероза. Получено 22 ноября, 2014.
  6. ^ Ричард Хоуи (2005). «Известковые цветы: тесты и поперечные срезы колючек морского ежа». Микроскопия Великобритания. Получено 23 ноября, 2014.
  7. ^ «Морской еж - Гриб». Пакстонские ворота. 2014. Архивировано с оригинал 29 ноября 2014 г.. Получено 22 ноября, 2014.
  8. ^ а б Министерство природных ресурсов и окружающей среды (2010 г.). Отчет о состоянии окружающей среды за 2006 год (PDF). Правительство Самоа.
  9. ^ а б c Сити Акмар Хадиджа Аб Рахим и Райми Нурхасан (2012). "Съедобные виды морских ежей в Сабах-Уотерс" (PDF). Бюллетень исследований, факультет науки о ресурсах и технологий. 1: 2–3.
  10. ^ а б Кацуми Судзуки; Масацунэ Такэда (1974). "На партенопид крабе, Зебрида адамсии на морских ежей из залива Суруга, с особым упором на их паразитические отношения " (PDF). Вестник Национального музея науки. 17 (4): 286–296.
  11. ^ "Toxopneustes pileolus (Ламарк, 1816 г.) ". Глобальный информационный фонд по биоразнообразию: базовая таксономия GBIF. 1 июля 2013 г.. Получено 22 ноября, 2014.
  12. ^ а б c M.L.D. Паломарес; D. Pauly., Eds. (2014). "Toxopneustes pileolus (Ламарк, 1816 г.) ". SeaLifeBase. Архивировано из оригинал 29 ноября 2014 г.. Получено 22 ноября, 2014.
  13. ^ "Цветочный еж (Toxopneustes pileolus)". Музей острова Лорд-Хау. Получено 23 ноября, 2014.
  14. ^ а б c d е Фредерик Дукарм (2014). "Toxopneustes pileolus - Краткое содержание". Энциклопедия жизни. Получено 23 ноября, 2014.
  15. ^ а б c d Хуберт Лайман Кларк (1925). Каталог современных морских ежей (Echinoidea) в коллекции Британского музея (естественная история). Издательство Оксфордского университета. С. 122–123.
  16. ^ а б c Александр Агассис; Хуберт Лайман Кларк (1912). "Гавайские и другие тихоокеанские Echini: Pedinidae, Phymosomatidae, Stomopneustidae, Echinidae, Temnopleuridae, Strongylocentrotidae и Echinometridae". Воспоминания из Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа. 34 (4): 207–383. Дои:10.5962 / bhl.title.3820.
  17. ^ а б c d е Энциклопедия морских животных (2014). "Цветочный еж Toxopneustes pileolus". Океана. Архивировано из оригинал 29 ноября 2014 г.. Получено 23 ноября, 2014.
  18. ^ а б c d «У Цветочного ежа чертовски неприятный укус ...» Направление-Подводное плавание. Получено 23 ноября, 2014.
  19. ^ а б c d Саймон Э. Коппард; Андреас Крох; Эндрю Б. Смит (2010). «Эволюция педицеллярий у ехиноидов: гонка вооружений против вредителей и паразитов» (PDF). Acta Zoologica. 20 (2): 1–24. Дои:10.1111 / j.1463-6395.2010.00487.x.
  20. ^ Александр Агассис (1872 г.). Редакция Echini. Иллюстрированный каталог Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа. Издательство Кембриджского университета.
  21. ^ а б c Х. Накагава; Т. Хашимото; Х. Хаяси; М. Шинохара; К. Охура; Э. Тачикава; Т. Кашимото (1996). Выделение нового лектина из шаровидных педицеллярий морского ежа Toxopneustes pileolus. Достижения экспериментальной медицины и биологии. 391. С. 213–223. Дои:10.1007/978-1-4613-0361-9_14. ISBN  978-1-4613-8016-0. PMID  8726059.
  22. ^ Оле Теодор Йенсен Мортенсен (1903). Датская экспедиция в Ингольф Том IV Часть 1. Х. Хагеруп. п. 135–136.
  23. ^ а б Кодзуэ Эдо (2014). Исследование лектина педицеллярного яда морского ежа Toxopneustes pileolus, на побережье префектуры Токусима, Япония (PDF). Высшая школа интегрированных искусств и наук Университета Токусима. Архивировано из оригинал (PDF) в 2014-11-29. Получено 2014-11-23.
  24. ^ а б Рональд Л. Шимек (1997). «Нет причин быть бесхребетной». Reefs.org. Архивировано из оригинал 3 марта 2016 г.. Получено 23 ноября, 2014.
  25. ^ а б Педро Нуньо Феррейра. «Когда красота превращается в чудовище, а ад разрывается в системе рифов». Журнал «Рифы». Архивировано из оригинал 29 ноября 2014 г.. Получено 23 ноября, 2014.
  26. ^ а б Эндрю Тревор-Джонс (2008). "Toxopneustes pileolus". Сайт морского аквариума ATJ. Получено 23 ноября, 2014.
  27. ^ Джеральд МакКормак (2007). "Toxopneustes pileolus Цветочный еж ». База данных по биоразнообразию Островов Кука, версия 2007.2. Фонд природного наследия Островов Кука. Получено 23 ноября, 2014.
  28. ^ а б М. де Бир (1990). «Распределение обычных морских ежей (Echinodermata: Echinoidea) через шельф Спермонд, юго-запад Сулавеси (Индонезия)». В К. Де Риддере; П. Дюбуа; М.-К. Лахайе; М. Жангу (ред.). Исследование иглокожих. CRC Press. С. 165–169. ISBN  9789061911418.
  29. ^ Боб Гоэманс (2012). "Toxopneustes pileolus". Saltcorner. Получено 23 ноября, 2014.
  30. ^ Артур Р. Бос; Бенджамин Мюллер; Гирли С. Гуманао (2011). «Биология питания и симбиотические отношения кораллиморфариев. Гоплиты Paracorynactis (Anthozoa: Hexacorallia) " (PDF). Зоологический бюллетень Raffles. 59 (2): 245–250.
  31. ^ Андреас Кро (2014). Kroh A, Mooi R (ред.). "Echinometra mathaei (Блейнвиль, 1825 г.) ". Всемирная база данных Echinoidea. Всемирный регистр морских видов. Получено 22 ноября, 2014.
  32. ^ Йозеф Б. Моенс; Эльс Э. Мартенс; Эрнест Р. Шокерт (1994). "Syndesmis longicanalis sp. nov., umagillid turbellarian (Platyhelminthes) из ехиноидов с побережья Кении » (PDF). Бельгийский журнал зоологии. 124 (2): 105–114.
  33. ^ а б c d е Кристофер Ма (4 февраля 2014 г.). "Что мы знаем о самом ядовитом морском еже в мире Toxopneustes вписывается в это сообщение в блоге! ". Echinoblog. Получено 22 ноября, 2014.
  34. ^ Ясунобу Янагисава; Акира Хамаиси (1986). "Получение помощника одиночным крабом Зебрида адамсии, симбионт морского ежа ". Журнал этологии. 4 (2): 153–162. Дои:10.1007 / BF02348117. S2CID  22908082.
  35. ^ Ютака Тахара; Минору Окада; Наомаса Кобаяши (1958). «Вторичные половые признаки у японских морских ежей» (PDF). Публикации Морской биологической лаборатории Сето. 7 (1): 165–172. Дои:10.5134/174596.
  36. ^ Т. Уэхара; М. Шингаки; К. Тайра; Ю. Аракаки; Х. Накатоми (1991). "Хромосомные исследования одиннадцати окинавских видов морских ежей, с особым упором на четыре вида Индо-Тихоокеанского региона. Эхинометра". В Т. Янагисаве; И. Ясумасу; К. Огуро; Н. Судзуки; Т. Мотокава (ред.). Биология иглокожих: материалы 7-й Международной конференции иглокожих, Япония (Атами), 9-14 сентября 1990 г.. CRC Press. С. 119–129. ISBN  9789054100102.
  37. ^ а б c d Энди Чен; Керье Сунг (2010). ""Выявление "поведения при нересте морского ежа-трубача". Toxopneustes pileolus" (PDF). Зоологические исследования. 49 (1): 9.
  38. ^ К. Фукути; Т. Уэхара (1994). «Гибридизация между видами морских ежей. Toxopneustes elegans и Toxopneustes pileolus«Бруно Давид; Ален Гий; Жан-Пьер Фераль; Мишель Ру (ред.). Иглокожие сквозь время. CRC Press. п. 669. ISBN  9789054105145.
  39. ^ Ши-цзе Линь (2013). Существуют ли лунные закономерности высвобождения гамет у двух морских ежей (Toxopneustes pileolus и Tripneustes gratilla)? (Магистр наук). Институт морской биологии Национального университета Сунь-Ятсена.
  40. ^ Ясунобу Янагисава (1972). "Предварительные наблюдения за так называемым поведением кучки у морского ежа, Hemicentrotus pulcherrimus (А. Агассис) " (PDF). Публикации Морской биологической лаборатории Сето. 9 (6): 431–435.
  41. ^ Питер Фрэнсис; и др., ред. (2014). Океан: полное наглядное руководство. Дорлинг Киндерсли. п. 310. ISBN  9781465436207.
  42. ^ Д. В. Джеймс (2000). "Рацион, движения и укрывистость морского ежа. Toxopneustes roseus в пластах родолита в Калифорнийском заливе, Мексика ". Морская биология. 137 (5–6): 913–923. Дои:10.1007 / s002270000423. S2CID  83820817.
  43. ^ Джессика Э. Сигг; Карена М. Ллойд-Найт; Жан Гири Боал (2007). "УФ-излучение влияет на поведение покрова ежа. Lytechinus variegatus". Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 87 (5): 1257–1261. Дои:10.1017 / s0025315407055865.
  44. ^ Юкио Ёкота (2005). «Биоресурсы иглокожих». В Валерии Матранге (ред.). Иглокожие. Springer Science & Business Media. п. 257. ISBN  9783540244028.
  45. ^ Аарон Сьюэлл (сентябрь 2007 г.). "Особая статья: токсины, яды и ингибирующие химические вещества в морских организмах". Продвинутый аквариумист Том IV. CoralScience.org. Архивировано из оригинал 29 ноября 2014 г.. Получено 23 ноября, 2014.
  46. ^ Рэнди Холмс-Фарли (2008). «Морские ежи: химическая перспектива». Рифоводство. Получено 23 ноября, 2014.
  47. ^ Х. Накагава; В. Вт; А. Кимура (1991). «Очистка и характеристика Контрактина А из педицеллярного яда морского ежа, Toxopneustes pileolus". Архивы биохимии и биофизики. 284 (2): 279–284. Дои:10.1016 / 0003-9861 (91) 90296-у. PMID  1989511.
  48. ^ С. Кувабара (1994). «Очистка и свойства педитоксина и структура его простетической группы, педоксина, из морского ежа». Toxopneustes pileolus (Ламарк) ". Журнал биологической химии. 269 (43): 26734–26738. PMID  7929407.
  49. ^ Ю. Чжан; Дж. Абэ; А. Сиддик; Х. Накагава; С. Хонда; Т. Вада; С. Ичида (2001). «UT841 очищенный от морского ежа (Toxopneustes pileolus) яд подавляет зависящие от времени 45Ca2+ поглощение сырой фракцией синаптосом из головного мозга цыпленка ». Токсикон. 39 (8): 1223–1229. Дои:10.1016 / s0041-0101 (00) 00267-1. PMID  11306134.
  50. ^ Хитоми Сакаи; Кодзуэ Эдо; Хидеюки Накагава; Мицуко Шинохара; Рие Нисиитсуцудзи; Киёси Охура (2013). «Выделение и частичная характеристика лектина, связывающего L-рамнозу, из шаровидных педицеллярий токсопноустидного морского ежа, Toxopneustes pileolus" (PDF). Международные водные исследования. 5 (12): 1–10.
  51. ^ а б Брюс В. Холстед (2013). «Ядовитые иглокожие и аннелиды». В Вольфганге Бюхерле; Элеонора Э. Бакли (ред.). Ядовитые животные и их яды: Том III - Ядовитые беспозвоночные. Academic Press, Inc., стр. 427–431. ISBN  9781483262895.
  52. ^ а б Цутому Фудзивара (1935). "О ядовитых педицелляриях Toxopneustes pileolus (Ламарк) ". Annotationes Zoologicae Japonenses. 15 (1): 62–68.
  53. ^ Фредерик В. Оэме; Дэниел Э. Кейлер (2007). «Токсины растений и животных». В А. Уоллес Хейс (ред.). Принципы и методы токсикологии, пятое издание. CRC Press. п. 1012. ISBN  9780849337789.
  54. ^ а б Джон А. Уильямсон; Джозеф У. Бернетт; Питер Дж. Феннер; Джеки Ф. Рифкин (1996). Ядовитые и ядовитые морские животные: медико-биологический справочник. UNSW Press. п. 322. ISBN  9780868402796.
  55. ^ Скотт А. Галлахер. «Клиническая презентация отравления иглокожими». Medscape. Получено 22 ноября, 2014.
  56. ^ Элизабет Митчелл; Рон Медзон (2005). Введение в неотложную медицину. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 513. ISBN  9780781732000.
  57. ^ Всемирная организация здравоохранения (2003 г.). «Опасные водные организмы» (PDF). Руководство по безопасной рекреационной водной среде. Том 1: Прибрежные и пресные воды. Всемирная организация здоровья. п. 184. ISBN  978-9241545808.
  58. ^ Уильям Дж. Даль; Питер Джебсон; Дин С. Луи (2010). «Травмы руки морского ежа: история болезни и обзор литературы». Ортопедический журнал Айовы. 30: 153–156. ЧВК  2958287. PMID  21045988.
  59. ^ Крейг Глендей, изд. (2014). Книга рекордов Гиннеса 2014. Петух. п. 30. ISBN  9780553390551.
  60. ^ Такаси Токиока (1963). «Предполагаемое влияние холода зимы 1962–63 гг. На приливную фауну в окрестностях Сето» (PDF). Публикации Морской биологической лаборатории Сето. 11 (2): 415–424. Дои:10.5134/175332.
  61. ^ Ших-Мин Чао; Банг-Чин Чен (2012). «Высокая плотность цветочного ежа, Toxopneustes pileolusв лагуне Хубиху, Южный Тайвань ". Platax. 9: 77–81. Дои:10.29926 / PLATAX.201212.0006.
  62. ^ Дайсуке Уэмура (2010). «Исследовательские исследования биологически активных натуральных продуктов с упором на биологические явления». Труды Японской академии, серия B: Физические и биологические науки. 86 (3): 190–201. Дои:10.2183 / pjab.86.190. ЧВК  3417845. PMID  20228620.
  63. ^ Тошиаки Теруя; Киётакэ Суэнага; Томоюки Кояма; Йошикацу Накано; Дайсуке Уэмура (2001). «Арахидоновая кислота и α-линоленовая кислота, питающие аттрактанты морской звезды тернового венка. Acanthaster planci, от морского ежа Toxopneustes pileolus". Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 266 (2): 123–134. Дои:10.1016 / S0022-0981 (01) 00337-9.

внешняя ссылка