Acamptonectes - Acamptonectes

Acamptonectes
Временной диапазон: Готеривский
~133–129 Ма
Acamptonectes densus - Натуристорический музей, Брауншвейг, Германия - DSC05309.JPG
Образец СНХМ1284-Р в Государственный музей естественной истории, Брауншвейг
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:†Ихтиозаврия
Семья:†Офтальмозавры
Подсемейство:†Офтальмозаврины
Род:†Acamptonectes
Фишер и другие., 2012
Разновидность:
†A. densus
Биномиальное имя
†Acamptonectes densus
Фишер и другие., 2012

Acamptonectes это род из офтальмозаврид ихтиозавр, разновидность дельфиноподобных морская рептилия которые жили во время Раннемеловой период около 130 миллионов лет назад. Первый экземпляр, частичный скелет взрослого человека, был обнаружен в Speeton, Англия, в 1958 году, но он не был описан до 2012 года Валентином Фишером и его коллегами, которые распознали частичный скелет субзрелого, принадлежащий к роду из Кремлинген, Германия и экземпляры из других местностей Англии. Род состоит из одного разновидность A. densus; общее название означает «жесткий пловец», а конкретное название означает «компактный» или «плотно упакованный».

В биномиальное имя рода относится к необычным приспособлениям в организме Acamptonectes это сделало его туловище жестким, включая плотно прилегающие кости в затылок (черепная коробка) и взаимосвязанные тела позвонков, которые, вероятно, были адаптацией к плаванию на высоких скоростях с движение тунца. Другие отличительные характеристики включают чрезвычайно тонкую морду и уникальные выступы на базиокципитальный кость мозговой коробки. Как ихтиозавр, Acamptonectes имел большой глазницы и хвостовая двуустка. Acamptonectes был похож в морфология к связанным, но ранее офтальмозаврины Офтальмозавр и Моллезавр.

Открытие Acamptonectes имело важное значение для эволюционной истории ихтиозавров. Долгое время считалось обобщенный плоскостопие офтальмозавриды были единственной линией ихтиозавров, которая дожила до раннего мелового периода после массовое вымирание ихтиозавров через Юрский –Меловой граница. Как один из первых известных офтальмозавридов офтальмозаврид из раннего мелового периода, открытие Acamptonectes предоставили доказательства против такого массового вымирания. Хотя большие глаза Acamptonectes сделал бы его более приспособленным, чем platypterygiines, к глубинным погружениям, вероятно, это был универсальный хищник. Его зубы, которые были тонкими и текстурированными с продольными гребнями, были приспособлены для пронзания добычи, что предполагает, что он, вероятно, питался мягкой, мясистой добычей, такой как рыба и кальмары.

История открытия

Базикраниум (A-E), стремени (F-G) и зубцы (J-K) голотип: The научное название частично относится к плотно прилегающим костям затылок; стрелка экзокципитальный (E) показывает выемку, которая будет плотно прилегать к выступу на базиокципитальный.

За серию выходных в 1958, четыре студента и техник геологического факультета г. Университет Халла собрал ископаемый образец из Формирование глины Спитон в Speeton в северной Англии. Ископаемое принадлежало ихтиозавр или "рыбная ящерица", Мезозойский группа морских рептилий;[1] он состоит из частичного скелета взрослого человека, включающего фрагментарный крыша черепа, а нижняя челюсть, позвонки, ребра, а лопаточный пояс. В 1991 году его передали в Хантерианский музей из Университет Глазго (GLAHM), когда на геологическом факультете Университета Халла, где он был каталогизирован под номером экземпляра GLAHM 132855[2] (но был также известен как «ихтиозавр из глины Спитон») - был закрыт. Палеонтолог Роберт М. Эпплби описал экземпляр и отнес его к роду Платиптеригиус как вид "P. speetoni"(который он считал примитивным в пределах этого рода), в монография который оставался неопубликованным на момент его смерти в 2003 году. Второй экземпляр этого ихтиозавра был найден в 1985, также в Speeton Clay и внесен в каталог как NHMUK R11185 в каталоге Музей естественной истории, Лондон (NHMUK). Второй найденный экземпляр состоит из частичного трибуна (морда) и нижняя челюсть, фрагментарные ребра и целая правая плечевая кость.[3][4]

Палеонтолог Джефф Листон признала важность итиозавра Спитона Клея во время работы в Хантерском музее, и вдова Эпплби Валери попросила его помочь закончить неопубликованную монографию Эпплби. Листон обратился к специалисту по ихтиозаврам Валентин Фишер о написании описания животного. Фишер исследовал этот экземпляр в 2011 году и понял, что он представляет того же ихтиозавра, что и образец из Кремлинген в северной Германии, о которой он недавно вместе с несколькими коллегами написал черновой вариант. Этот немецкий образец был обнаружен в 2005 когда частный коллекционер окаменелостей Ганс-Дитер Махт обнаружил несколько позвонков на строительной площадке. Махт уведомил директора Государственный музей естественной истории Брауншвейга (СНХМ), после чего начались раскопки; образец был собран в течение трех дней, поскольку строительные работы продолжались. Он был изготовлен и установлен в 2005 году в музее, где занесен в каталог как SNHM1284-R. Он состоит из частичного скелета суб взрослого и включает фрагментарную крышу черепа, полную нижнюю челюсть, частичный осевой скелет и частичный лопаточный пояс.[3][4] Относился к роду Платиптеригиус в статье 2008 года.[5]

Листон и Фишер признали, что экземпляры принадлежат к новому виду и роду. Определив, что образец Speeton Clay намного больше, чем образец Cremlingen и, следовательно, вероятно, более зрелый, поскольку молодые экземпляры часто имеют характеристики, отсутствующие у взрослых, Листон и Фишер решили сделать его лучшим. голотип нового вида. Образец Кремлинген и другой образец глины Спитона стали паратипы. В 2012 году группа палеонтологов во главе с Фишером официально назвала новый род и вид Acamptonectes densus. Родовое название происходит от греческих слов Akamptos и нектес, что вместе означают «жесткий пловец»; конкретное название означает «компактный» или «плотно упакованный». В полном объеме биномиальное имя относится к крепким, плотно прилегающим костям затылок и тесно переплетенные центры ("тела") шейный (шея) и спинной (задние) позвонки.[3][4][6] Голотип GLAHM 132855 был указан под неправильным номером экземпляра GLAHM 132588 в исходной версии описания.[2]

В 1909 году немецкий палеонтолог Фердинанд Бройли назвал вид Ихтиозавр brunsvicensis на основе образца ихтиозавра из Ганновер, Германия, но считал его отнесение к роду Ихтиозавр пробный. Образец Бройли состоял из неполного базикраниум (основание черепа) и неполное межключица; однако образец был уничтожен во время Вторая Мировая Война. Палеонтолог Кристофер Макгоуэн считал его членом Платиптеригиус в 1972 и 2003 годах, но Фишер и его коллеги назначили его ср. Acamptonectes (т.е. возможно Acamptonectes или родственное животное). Они обнаружили, что он по некоторым характеристикам похож на Acamptonectes но также отличается в других; они предположили, что этот экземпляр был молодым из-за размера и формы его базикраниума. Из-за фрагментарности и недоступности они считали I. brunsvicensis а номен дубиум (сомнительное имя).[3][7][8]

Множественные базиокципиталы, стремени, а базисфеноид из Кембриджская формация Гринсанд из Кембридж, Англия, также были назначены Acamptonectes sp. (т.е. неопределенный вид в пределах рода Acamptonectes) Фишером и его коллегами. Некоторые экземпляры хранятся в Музей наук о Земле Седжвика, Кембриджский университет (CAMSM) и несколько других размещены в Музее Хантера и Музее естественной истории. Некоторые кости практически идентичны костям A. densus в то время как другие отличаются некоторыми деталями. Кости обычно маленькие, поэтому их отличия от A. densus может быть связано либо с возрастом животных, либо с эволюционными изменениями.[3] В 2014 году Фишер и его коллеги признали это идентификация была спорным, так как они определили basoccipital и плечевую кость из Берриасский возрастные скалы рядом Нетлтон, Линкольншир, как принадлежащие Офтальмозавр. Следовательно, Acamptonectes уже не был единственным известным меловым ихтиозавром подсемейство Офтальмозаврины из Евразия и перечислил экземпляры Cambridge Greensand как принадлежащие к неопределенным офтальмозавринам, которые невозможно идентифицировать ниже уровня подсемейства.[9]

Описание

Восстановление жизни

Acamptonectes, как и другие ихтиозавры, имел длинную тонкую морду, большие глазницы и хвостовая двуустка это поддерживалось позвонками в нижней половине. Ихтиозавры были внешне похожи на дельфины и имели ласты, а не ноги, и у большинства (за исключением ранних видов) спинные плавники.[1][10] Хотя цвет Acamptonectes неизвестно, по крайней мере, некоторые ихтиозавры при жизни могли иметь одинаковую темную окраску, о чем свидетельствует открытие высоких концентраций эумеланин пигменты в сохранившейся коже окаменелости раннего ихтиозавра.[11] Acamptonectes был похож в морфология к родственным, но более ранним офтальмозавринам Офтальмозавр и Моллезавр. Характеристики плечевой кости у образца SNHM1284-R указывают на ее незрелость; однако плечевой кости не хватает текстуры, напоминающей наждачную бумагу. плечевые стержни ювенильных ихтиозавров и, таким образом, считается, что они представляют несовершеннолетних. Голотип и экземпляр NHMUK R11185 крупны среди более широких семья Офтальмозавры; Считается, что голотип был взрослым из-за обширного сращения его костей, в том числе внутри затылка, и гладкой текстуры плечевой кости.[3]

Череп

Носовые кости (А-В), надвисочный (C) и надзатылочный (D-F) голотипа

Морда Acamptonectes был удлиненным и очень тонким; у голотипа его ширина перед костными ноздрями составляет всего 45 мм (1,8 дюйма). Глубина морды была всего в 0,044 раза больше длины, что было одним из самых низких показателей среди офтальмозаврид. Большая часть морды была образована предчелюстные кости, которая образовывала переднюю часть верхней челюсти. В fossa praemaxillaris канавка, которая проходила параллельно зубному ряду верхней челюсти, была глубокой и непрерывной и заканчивалась серией выровненных отверстие (депрессии). Сзади и над предчелюстными частями находились носовые, который голотип сохраняет в трех измерениях, документируя форму верхней стороны морды. Задняя часть носа имела выступающую вниз выпуклость, похожую на выпуклость у родственных родов, таких как Офтальмозавр. Эта выпуклость дала начало короткому, крепкому, похожему на крыло расширению, которое образовывало выступ над задней частью костной ноздри; эта функция также присутствовала в Офтальмозавр и Platypterygius australis. Край этого выступа был шероховатым, что указывает на то, что это, вероятно, место прикрепления структуры мягких тканей. Задняя часть крыши черепа по задней части черепа изучена не полностью. слезная кость (перед глазным отверстием) постфронтальный (над глазным отверстием и за ним) теменный (в задней части крыши черепа) и части надвисочный которые образовывали задние углы крыши черепа. Направленное вперед расширение надвисочной кости сформировало внутренний задний край надвисочное окно, отверстие в крыше черепа, расположенное за глазами. Теменная кость, которая должна была образовывать внутренний край надвисочного отверстия, имела выпуклый передний край, который пересекался (сцеплялся) с любым лобной или постфронтальные кости, которые не сохранились в известных образцах.[3][12]:20–22

Череп и часть шеи SNHM1284-R показаны снизу, с пояснительной схемой

Если смотреть сбоку, квадратная кость, который соединялся с нижней челюстью с образованием челюстного сустава, имел С-образную форму. Два вероятных подъязычные кости (кости языка) сохранились у экз. СНХМ1284-Р; эти кости были стержневидными с одним концом в форме лопатки. Стремя (одна из костей уха) имело стержень, более тонкий, чем у любого другого ихтиозавра, а его голова была большой и квадратной; эти особенности рассматриваются как аутапоморфия - характеристика, отличающая род от родственных родов. В базисфеноид, кость в нижней части черепная коробка, имел хорошо развитый гребень на верхней поверхности; это считается еще одной аутапоморфией, потому что эта поверхность была широким плоским плато у других видов ихтиозавров. На своем переднем конце базисфеноид был слит с парасфеноид и нет шов (граница между двумя костями) видна.[3][12]

В надзатылочный верхняя задняя часть черепной коробки была лишь слабо выгнута; таким образом он отличался от Платиптеригиус и Баптанодон, которые имели П-образную форму. Ниже надзатылочной кости были два экзокципиталы, которые сформировали стороны большое затылочное отверстие (канал для спинной мозг ). Ниже расположен базиокципитальный, которая образовывала дно большого затылочного отверстия. Срединный канал, образующий этот пол, был окаймлен гребнями, что при взгляде сверху давало двулопастный вид; это также рассматривается как аутапоморфия рода. Под большим затылочным отверстием базиокципитал образует затылочный мыщелок, который соединяется с первым позвонком шеи и образует головной сустав. В отличие от большинства других офтальмозаврид, затылочный мыщелок был четко отделен от остальной части кости суженной лентой. Мыщелок был округлой формы и имел видимые годичные кольца, как у родственных родов. В опистотики, которые находятся по обе стороны от базиокципитальной области, обладают расширениями, называемыми парокципитальными отростками, которые направлены назад и вверх. Эти отростки были вытянутыми и тонкими в Acamptonectes и Офтальмозавр, но короткие и толстые у других офтальмозаврид.[3][12]

Зубная кость (кость, несущая зуб в передней части нижней челюсти) была удлиненной, прямой и имела тупой передний конец; это контрастирует с загнутыми вниз и похожими на клювы кончиками некоторых ихтиозавров в подсемействе Platypterygiinae. Сзади селезеночные кости расширяются в глубину, образуя нижний край нижней челюсти и большую часть ее срединной поверхности. Канавка, похожая по морфологии на fossa premaxilliaris верхней челюсти, называемая fossa dentalis, проходила параллельно зубной кости. Два Acamptonectes у образцов отсутствует «3» -образная верхняя поверхность угловатые кости которые в остальном типичны для офтальмозаврид; вместо этого поверхность в этих образцах представляет собой простую плоскую бороздку, ограниченную двумя стенками. Однако, поскольку форма «3» присутствует в экземпляре голотипа, эта особенность может варьироваться между особями или стадиями роста. В суставная кость у одного экземпляра он был толще, чем у других офтальмозаврид, которые были почти такой же толщины, как и длина ямки. Зубы Acamptonectes имели исчерченные основания и четырехугольные корни, как у многих офтальмозаврид, но они не были квадратными, как у Платиптеригиус. Некоторые корни SNHM1284-R имели ямки для рассасывания, что указывало на то, что его зубы все еще росли. Единственно известный полный коронка зуба был небольшим по сравнению с таковыми у других офтальмозаврид; он был также тонким и остро заостренным, и напоминал зубы задней части челюсти в Баптанодон. Нижние две трети короны имели тонкие продольные гребни и были покрыты грубой текстурой, которая, тем не менее, была более тонкой, чем у короны. Эгирозавр и немного Платиптеригиус образцы. Основание короны слегка выпуклое и почти гладкое, в отличие от других офтальмозаврид.[3]

Посткраниальный скелет

Отличительные особенности позвонков; пропорционально большой нервный позвоночник на дорсальной части SNHM1284-R (A) квадратная форма хвостовых костей того же экземпляра (B), изогнутые ламели на дорсальной части голотипа (C) и поперечное сечение ребра NHMUK R11185 (D), демонстрирующее надежность и устойчивость. небольшая канавка

Как это было типично для ихтиозавров, позвоночные центры Acamptonectes были дискообразными и глубоко вогнутыми с обоих концов. В процессы (костные выступы, которые служат прикреплением мышц и ребер), выступающие из центральной части, были значительно сокращены в результате адаптации к полностью водному образу жизни.[13] В Acamptonectes, самые передние шейные (шейные) центры были высокими и короткими, а последующие шейные и дорсальные (туловищные) центры постепенно удлинялись. В заднем дорсальном позвоночнике центры стали короче и выше; пик этой тенденции пришелся на первый хвостовой позвонок, высота которого в 3,12 раза превышала его длину. Остальные хвостовые кости снова становились длиннее и ниже; хвостовые кости, составляющие плавник, были такой же длины, как и высокие, - особенность, которая ранее была идентифицирована только у P. platydactylus. Первые две шейки матки - атлас и ось - были слиты в единый комплекс, широкий при взгляде сзади. Передние спинные позвонки имеют диапофизы (выступающие вбок отростки, к которым прикрепляются ребра) сливаются с центрами; эта особенность была характерна для нескольких других офтальмозавридов. Центры спинных позвонков были аутапоморфными, плотно переплетенными и имели обширные заднебоковые ламели (гребни, выстилающие заднюю поверхность центральных позвонков). Это сцепление укрепляло переднюю часть позвоночного столба в сочетании с сильным затылком черепа. Такое усиление жесткости можно наблюдать у других ихтиозавров, принадлежащих к более широкой группе. Туннозаврия, хотя и не в такой степени, как Acamptonectes.[3]

Нервные дуги позвонков имели узкие пре- и постзигапофизы (суставные отростки выступающие вперед и назад от центров), которые были непарными (слились в единый элемент) во всех позвонках. Напротив, в П. hercynicus и Sveltonectes эти отростки были парными в передней части позвоночника. Нервные отростки (большие выступающие вверх отростки) были разной высоты внутри каждого образца; они были заметно длиннее в одних спинных костей, чем в других, достигая 1,25 высоты самого большого центра. Эти длинные шипы могут быть костными отростками, которые аналогичны экстраневральным отросткам, ряду костей, расположенных над вершинами нервных шипов, которые сохранились у двух молодых особей. Стеноптеригиус образцы.[14] Верхние поверхности нервных отростков часто были покрыты ямками, что указывало на то, что они имели хрящ покрытие. Ребра отличались прочностью и круглым поперечным сечением; это контрастирует с поперечным сечением в форме «8», которое наблюдается у других туннозавров ихтиозавров.[3]

Кости лопаточного пояса SNHM1284-R и голотип

В коракоидный в лопатном поясе был примерно шестиугольным, контрастируя с округлой формой в Платиптеригиуси имел прямые и параллельные внешние и срединные края. Верхняя и нижняя поверхности были слегка лопатками, а поверхность средней линии имела форму глаза, как на Офтальмозавр, хотя он не был таким толстым, как у Sveltonectes и P. australis. Поверхность средней линии была незавершенной и имела глубокие ямки, что указывало на наличие толстого слоя хряща. Спереди край средней линии был сильно отклонен наружу, образуя морщинистый (шероховатый и морщинистый) край широкого листообразного отростка, подобного тому, который есть у Офтальмозавр. Отросток был отделен от фасетки лопатки (сочленение с лопатка ) глубокой широкой выемкой, как во многих Офтальмозавр образцы. Лопатная грань коракоида была небольшой, с глубокими ямками и треугольной формы, в то время как суставная грань (сочленение с плечевой костью) было большим, в форме глаза. Эти грани не были заметно разделены, в отличие от Sveltonectes, где они были установлены под углом 100 °. Задний край коракоида листовой, без выемки.[3]

Как и в случае клювовидного отростка, лопатка Acamptonectes был похож на Офтальмозавр. Он был сильно сжат из стороны в сторону, в отличие от П. hercynicus, у которого вал был толстым и стержневидным. Нижняя часть лопатки расширена спереди назад, образуя широкую морщинистую суставную каплевидную поверхность, которая сочленяется с коракоидной и суставной фасетками. У него был большой плоский веерообразный акромиальный процесс на фронте, как в Офтальмозавр и P. americanus. Коракоидная фасетка лопатки была треугольной и продолжалась более крупной гленоидной фасеткой, как у Офтальмозавр но в отличие от P. australis. Боковые и срединные поверхности акромиального отростка слегка вогнутые.[3]

Элементы переднего плавника NBM1284-R (A – D) и голотипа (E – G)

Дельто-грудной гребень в верхней передней части плечевой кости был более заметным в Acamptonectes чем в Офтальмозавр и Артроптеригиус, но меньше, чем в Sveltonectes и Платиптеригиус. На противоположной стороне верхней плечевой кости спинной вертел был высоким и узким, как у Sveltonectes и многие виды Платиптеригиус. Плечевая кость имеет три фасетки на нижней стороне, включая фасетку для кости спереди и отклоненную назад фасетку для кости. локтевая кость, который также был похож на Офтальмозавр, и имел пять суставных отростков. Расширенная верхняя поверхность, которая сочленяется с плечевой костью, была слегка вогнутой и изъеденной, в отличие от поверхности. Артроптеригиус, при котором плечевая фаска локтевой кости образовала пирамидальный отросток. Грань для радиус был прямым и трапециевидным, слился с фасетками двух костей запястья, промежуточной и локтевой. Фасетка для гороховидной кости, еще одной кости запястья, была маленькой и треугольной формы и располагалась на задней стороне нижней части локтевой кости. Локтевая кость имеет вогнутый и остроконечный задний край. В кости фаланги (кости пальцев внутри плавника) были овальными, как на Офтальмозавр, Артроптеригиус, и некоторые виды Брахиптеригиус; они сужались от тела, а края костей периферической фаланги были неровными и слегка вогнутыми.[3]

Классификация

Базиокципиталы от затылка SNHM1284-R (A-F) и голотипа (G-H); экстрамыщелковая область обозначается как eca

В 2012 г. филогенетический анализ Фишер и его коллеги обнаружили Acamptonectes принадлежать к семейству Ophthalmosauridae на основании нескольких характеристик. К ним относятся; уменьшенная экстрамыщелковая область (полоса кости, окружающая затылочный мыщелок), пластинчатый дорсальный вертел плечевой кости, наличие фасетки в передней части нижнего конца плечевой кости для лопаточной кости и отсутствие выемки в лопатки, которые считались гомопластический (приобретена самостоятельно). Также было обнаружено, что он более тесно связан с другими офтальмозавридами, чем Артроптеригиус на основе больших отростков базиптеригоидов (также костей мозговой оболочки), отсутствия штифта на базиокципитале и больших вертелов бедренной кости.[3]

Отношения внутри Ophthalmosauridae исторически были нестабильными при анализе из-за фрагментарной природы многих образцов офтальмозаврид; кроме того, по одному экземпляру известно множество родов офтальмозаврид. Однако удаление этих фрагментарных родов еще больше ухудшило разрешающую способность анализа.[15][16][17] Филогенетический анализ, проведенный Фишером и его коллегами в 2012 году, выявил два новых романа. клады (группы) внутри Ophthalmosauridae; Ophthalmosaurinae и Platypterygiinae, существование которых давно подозревали исследователи ихтиозавров - Максим Архангельский назвал клады подсемействами еще в 2001 г.[18]- но не получил подтверждения от предыдущих анализов.[6] Фишер и его коллеги разместили Acamptonectes был помещен в первую кладу, хотя его размещение там представляло собой вторичный поворот единственной объединяющей характеристики группы; выемка на нижней части затылочной кости.[3]

Оставили протозный кость двоих Acamptonectes образцы (A-E) по сравнению с другими офтальмозавриды (F-I)

Внутри Ophthalmosaurinae были восстановлены различные позиции для Acamptonectes из-за тех же проблем. В 2012 году Фишер и его коллеги обнаружили, что он наиболее близок к "Офтальмозавр" натанс, с Офтальмозавр icenicus и Моллезавр будучи последовательно менее тесно связанными. Отношения с "О." натаны был сформирован из-за уменьшения наличия бороздок на зубах, хотя Фишер и его коллеги указали, что эта характеристика была гомопластической, поэтому они не сочли ее достаточной для восстановления ранее использованного названия рода Баптанодон за "О." натаны.[3] В 2013 году они восстановили такую ​​же договоренность при анализе производных финансовых инструментов для описания Малавания,[19] как это сделали Николай Зверков и его коллеги в анализе 2015 г. Гренделиус - хотя и с кладой, состоящей из Криоптеригиус, Ундорозавр, и Параофтальмозавр быть ближе к Acamptonectes чем Моллезавр.[20] Архангельский и Зверков ранее восстановили все эти виды, за исключением Моллезавр в политомия (неразрешенная клада) в 2014 году.[21] Анализ 2019 года, проведенный Зверковым и Владимиром Ефимовым, обнаружил идентичную в остальном расстановку, в которой позиции Моллезавр и Acamptonectes были обменены,[22] что также было обнаружено в другом анализе 2019 г., проведенном Зверковым и Натальей Прилепской,[23] а в 2020 году описание нового экземпляра Муисказавр Марии Парамо-Фонсека и коллег, в которой Муисказавр был следующим ближайшим родственником этих видов.[24] В их описании Акуецпалин, анализ 2020 года, проведенный Жаиром Барриентос-Лараа и Хесусом Альварадо-Ортегой, обнаружил "О." натаны и О. icenicus сформировать кладу за исключением Моллезавр а потом Acamptonectes,[25] который также был восстановлен Меган Джейкобс и Дэвид Мартил в их описании 2020 года Thalassodraco.[26]

Анализ описания 2014 г. Янусавр проведено Обри Робертсом и его коллегами. Acamptonectes быть сестринская группа в кладу, состоящую из О. icenicus и Ленина, которые вместе составляют одну ветвь Ophthalmosaurinae.[27] То же самое расположение было восстановлено анализом 2017 года описания Keilhauia проведено Лене Делсетт и коллегами.[28] В 2019 году другой анализ тех же авторов показал, что Acamptonectes ближе к Янусавр, Keilhauia, и Palvennia чем Параофтальмозавр, "О." натаны (в качестве Баптанодон), О. icenicus, или же Gengasaurus в порядке приближения к основанию Ophthalmosaurinae.[29] Однако в каждом случае поддержка Бремера - мера вероятности филогенетическое дерево Расположение по альтернативам группировок было низким.[27][28][29]

Другие анализы также обнаружили Acamptonectes в рамках неразрешенных политомий. Для описания 2016 г. Муисказавр, Эрин Максвелл и его коллеги обнаружили О. icenicus, "О." натаны, Ундорозавр, и Acamptonectes в политомии у основания Ophthalmosauridae. В отличие от большинства анализов, они не обнаружили отдельных Ophthalmosaurinae.[30] Также в 2016 году Фишер и его коллеги обнаружили, что Ophthalmosaurinae состоят из Моллезавр как сестринскую группу политомии, включая О. icenicus, "О." натаны, Ленина, Acamptonectes, и группа, содержащая Криоптеригиус, Янусавр, и Palvennia.[31] В 2019 году Максвелл, Дирли Кортес, Педро Патарройо и Парра Руге обнаружили плохо разрешенную Ophthalmosauridae, содержащую Acamptonectes в большой политомии.[32] В их описании 2020 года Артроптеригиус талассонотус, Лисандро Кампос и его коллеги разместили Acamptonectes в политомии с О. icenicus, Ленина, и Атабасказавр, которые образовали сестринскую группу в кладу Keilhauia и Ундорозавр; основа Ophthalmosaurinae была сформирована политомией этих видов, и Баптанодон и Gengasaurus.[17]

Правильно опистотики из трех Acamptonectes образцы (A-G) по сравнению с образцами других офтальмозаврид (H-J)

Филогенетическое дерево из анализа Парамо-Фонсека и его коллег в 2020 году воспроизводится ниже.[24]

Офтальмозавры
 
 

Gengasaurus nicosiai

 
 

Параофтальмозавр saveljeviensis

 
 

Нанноптеригиус энтекиодон

 
 
 
Артроптеригиус
 

Arthropterygius volgensis

 
 

Артроптеригиус? Лунди (Янусавр)

 
 
 

Артроптеригиус? Hoybolgerti (Palvennia)

 
 

Arthropterygius chrisorum

 
 
 
 
Офтальмозаврины
 

Muiscasaurus catheti

 
 
 

Acamptonectes densus

 
 
 

Офтальмозавр icenicus

 
 
 

Моллезавр периаллус

 
 

"Офтальмозавр" натанс (Баптанодон)

 
 
 
 
 
 

Platypterygiinae

 
 
 
 

Палеобиогеография

Диаграммы, показывающие выживаемость, вымирание, и кладогенез нормы офтальмозавридов для каждой границы Оксфордский –Барремский интервал, по Фишеру и коллегам, 2012 г.

Традиционно считалось, что ихтиозавры пострадали от трех вымираний; один в Триасовый –Юрский граница, одна на юрском -Меловой границу, и окончательное вымирание в меловом периоде на границе Сеноманский и Туронский возраст это не оставило выживших. Некоторые исследователи предложили свои видовое разнообразие снизился после середины юрского периода, а ихтиозавры продолжались, пока не исчезли в конце сеномана.[6][33] Считалось, что это снижение было связано с переходом в доминантную линию ихтиозавров; большеглазый, комбинезон (похожие на тунца) офтальмозаврины, которые были успешными и широко распространенными, несмотря на их гиперспециализацию, были бы заменены более обобщенными platypterygiines, которые имели меньшие глаза и более длинные тела.[6][34]

Acamptonectes является важной находкой, поскольку это офтальмозаврин из раннего мелового периода, демонстрирующий, что офтальмозаврины не были полностью уничтожены на границе юрского и мелового периодов. Фишер и его коллеги также нашли доказательства наличия других офтальмозавринов в раннем меловом периоде, повторно проанализировав известный материал, включая Nettleton Офтальмозавр образцы. Они также процитировали сообщения о позднеюрских платиптеригиинах. Брахиптеригиус, Эгирозавр, Caypullisaurus, и Ясыковья- который был синонимом Нанноптеригиус[35]- из раннего мела.[3][6][36][37][38]

Подсчитав количество родов, исчезнувших в каждом возрасте, Фишер и его коллеги не обнаружили четкой границы между отдельными возрастами от поздней юры (Оксфордский ) в раннемеловой (Аптян ), что можно рассматривать как событие вымирания офтальмозаврид. На границе юрского и мелового периодов чистый коэффициент вымирания равнялся 0, а коэффициент выживаемости был даже самым высоким. Однако, подсчитав количество появившихся новых клад, они обнаружили кладогенез ставка была ниже в меловом периоде. Они пришли к выводу - вопреки традиционному мнению - событие юрско-мелового вымирания оказало незначительное влияние на ихтиозавров по сравнению с его воздействием на других морских рептилий, и что офтальмозавриды оставались разнообразными до своего окончательного исчезновения.[3]

Палеобиология

Ихтиозавры со своими дельфинообразными телами были лучше приспособлены к своей водной среде, чем любая другая группа морских рептилий.[13] Они были живородящий которые родили живых детенышей и, вероятно, не могли выходить из воды. В качестве теплокровные («теплокровные») с высоким уровнем метаболизма ихтиозавры были бы активными пловцами.[39] Ихтиозавры юрского и мелового периодов, в том числе Acamptonectes, разработали грозовой метод плавания, а не угловатый (волнистые или угревидные) способы более ранних видов.[13] Гребневидные ихтиозавры могли плавать быстрее и эффективнее, чем другие морские рептилии аналогичного размера.[40] и были лучше адаптированы к пелагический (открытый океан) образ жизни.[19] Их плаванию способствовали их компактные тела и полумесяц. хвостовой плавник.[13]

Большая часть скелета Acamptonectes по-видимому, был необычно жестким, что сильно ограничивало бы степень поперечного движения в передней части скелета. Его морда была более мелкой, чем у родственных видов, а ребра были более округлыми в поперечном сечении. По мнению палеонтолога Даррен Нейш, один из описателей этого рода, возможно, это были дальнейшие адаптации для увеличения жесткости тела животного, делая эти части тела более устойчивыми к изгибу.[6] Плотно расположенные затылочные кости и шейные позвонки позволили бы ограничить движение шеи, что позволяет предположить Acamptonectes должно быть, "прострелил воду, как дротик", по словам товарища по описанию Ульрих Йогер.[10]

Диета и кормление

Реконструированный скелет близкородственного Офтальмозавр; большой склеротические кольца указать размер глазных яблок и режим зрения[41]

Как офтальмозаврин, Acamptonectes вероятно было бы оппортунистическим универсал.[9] Как и другие ихтиозавры, это был хищник, который, вероятно, питался рыбой и кальмарами.[3][10] Их адаптация к скорости указывает на то, что эти ихтиозавры, вероятно, также были преследование хищников.[40] В 2012 году палеонтолог Мария Заммит предположила тонкую, неглубокую морфологию и морфологию зубов. Acamptonectes указывают на то, что его диета и образ жизни отличались от других известных меловых ихтиозавров. Она предположила, что его тонкие зубные коронки с продольными гребнями, возможно, использовались, чтобы пронзить, а не схватить добычу, и, таким образом, его диета могла состоять из мясистой добычи, которая не имела твердого внешнего вида.[42] Это было предложено как одно из нескольких "кормление гильдий «среди ихтиозавров, с другими, включая виды, которые« пронзали »мелкую добычу, используя игольчатые зубы, и виды, которые« хрустели »добычу с твердым панцирем, используя крепкие зубы.[1]

У ихтиозавров были самые большие глаза среди всех известных групп позвоночных, о чем можно судить по костям в глазницах, известных как склеротические кольца,[41] и поэтому обладал бы чувствительным зрением при слабом освещении[43] это помогло бы поимке добычи на большой глубине.[44] В родственном роду Офтальмозавр, максимальный диаметр глазного яблока был бы 23 сантиметра (9,1 дюйма), что позволяло обнаруживать движение на глубине 300 метров (980 футов) в мезопелагическая зона. Офтальмозавр может нырнуть примерно на 20 минут и достичь глубины не менее 600 метров (2000 футов).[45] Помимо хорошего зрения, увеличенное обонятельная область головного мозга указывает на то, что ихтиозавры обладали чувствительным обонянием.[46]

Палеоэкология

Speeton Clay

Неполный голотип базикраниума и межключица из Ихтиозавр brunsvicensis, возможный Acamptonectes экземпляр из Германии уничтожен во время Вторая мировая война

Acamptonectes известен по скалам, датируемым Готеривский сцена из Нижний мел (возраст примерно от 133 до 129 миллионов лет[47]) в формации Speeton Clay в Англии, которая состоит из аргиллиты и грязевая порода и обычно имеет толщину около 100–130 метров (330–430 футов).[48][49] В Acamptonectes голотип произошел из слоев D2D, а образец NHUMK R11185 - из более старых слоев D2C. Материал, сохранившийся в этих отложениях, иногда бывает переработанный из лежащих в основе более старых Валанжинский скалы, а не происходящие из готерива. Голотип Acamptonectes частично артикулирован, как и некоторые поблизости криноид окаменелости, указывающие на то, что образец не был переработан и действительно происходил из готерива.[3]Углерод-13 концентрация (δ13C Уровни в формации глины Спитон увеличились в течение валанжина и раннего готерива. Это могло произойти, когда земля, затопленная из-за повышения уровня моря, выбросила углерод-13 в океаны. Концентрации кислород 18 (δ18О ), однако, увеличилась за это время, что указывает на эпизод похолодания;[50] в частности, δ18Уровни O в белемнит окаменелости указывают на то, что температура глины Спитона составляла около 11 ° C (52 ° F) в начале готерива, повышалась до 15 ° C (59 ° F) в середине этой стадии и снова упала до 11 ° C ( 52 ° F) своим концом.[48] Доказательство того фотосинтетический организмов указывает на то, что среда Speeton Clay была, по крайней мере, частично расположена в световая зона.[51]

Многие другие организмы были извлечены из формации Speeton Clay; многие из них были бурильщики, включая фораминиферы, грибы, хлорофит водоросли, и различных животных, таких как губки, полихеты, брахиоподы, ракушки, двустворчатые моллюски, и ехиноиды.[51] Помимо криноидей,[3] Другой беспозвоночные в формации Speeton Clay представлены широким разнообразием аммониты и белемниты.[52][48] Хотя оба костлявая рыба и хрящевые рыбы - последняя группа, представленная акулы и лучи различных типов[49]- известны по глине Спитона, плохо сохранились и их мало. Морские рептилии в этой формации необычны; Кроме как Acamptonectes, они представлены фрагментарными плезиозавр останки.[3]

Бассейн Нижней Саксонии

SNHM1284-R, немецкий образец Acamptonectes, происходит из позднеготеривских пород Бассейн Нижней Саксонии возле Кремлингена на востоке Нижняя Саксония.[3] Нижнемеловые отложения этого бассейна богаты силикатный породы, отложившиеся в южной части прото-Северное море, эпиконтинентальное море покрывая большую часть Северо-Западная Германия во время нижнего мела. Поскольку с этим регионом связаны более теплые Море Тетис и холоднее Северное море, его окружение было очень подвержено изменениям.[53] Позднеготеривские отложения региона отлагались в неритическая зона во время чередования морской проступок и регресс.[54] Поверхностные воды обычно были прохладными, хотя иногда они становились теплее, когда в регион попадала более теплая вода из моря Тетис.[54][5] Седиментация скорости были высокими, а придонные воды были несколько аноксический.[53] Организмы, населявшие это море, включают: динофлагелляты, аммониты и белемниты.[54][5]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Марек, Р. (2015). «Ископаемый фокус: ихтиозавры». Палеонтология онлайн. 5: 8.
  2. ^ а б Фишер, В .; Maisch, M. W .; Naish, D .; Kosma, R .; Листон, Дж .; Joger, U .; Крюгер, Ф. Дж .; Pérez, J. P .; Tainsh, J .; Appleby, R.M .; Fenton, B. (2012). "Correction: New ophthalmosaurid ichthyosaurs from the European Lower Cretaceous demonstrate extensive ichthyosaur survival across the Jurassic–Cretaceous boundary". PLOS ONE. 7 (1). Дои:10.1371/annotation/9731f93a-c28f-4234-8fd9-c587a103b572. S2CID  215213303.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у Fischer, V.; Maisch, M. W.; Naish, D .; Kosma, R.; Liston, J.; Joger, U.; Krüger, F. J.; Pérez, J. P.; Tainsh, J.; Appleby, R. M.; Fenton, B. (2012). "New ophthalmosaurid ichthyosaurs from the European Lower Cretaceous demonstrate extensive ichthyosaur survival across the Jurassic–Cretaceous boundary". PLOS ONE. 7 (1): e29234. Bibcode:2012PLoSO...729234F. Дои:10.1371/journal.pone.0029234. ЧВК  3250416. PMID  22235274.
  4. ^ а б c Liston, J. (7 January 2012). "Missing Skull-Bones: Hidden Sea Dragon - A guest post by Jeff Liston". Mr Wood's Fossils. Получено 13 февраля 2020.
  5. ^ а б c Seibertz, E.; Krüger, F. J. (2008). "Biostratigraphie und Paläobiogeographie des Hauterivium von Cremlingen bei Braunschweig bestimmt mit Cephalopoden (Unterkreide, Ostniedersachsen)". Braunschweiger Naturkundliche Schriften (на немецком). 8: 273–287.
  6. ^ а б c d е ж Naish, D. (3 January 2012). "'Rigid Swimmer' and the Cretaceous Ichthyosaur Revolution (part I)". Зоология четвероногих. Scientific American Blogs. В архиве из оригинала 4 апреля 2012 г.. Получено 9 ноября 2020.
  7. ^ Broili, F. (1909). "Neue Ichthyosaurierreste aus der Kreide Norddeustschlands und das Hypophysenloch bei Ichthyosauriern". Palaeontographica (на немецком). 55: 295–302.
  8. ^ McGowan, C. (1972). "The systematics of Cretaceous ichthyosaurs with particular reference to the material from North America". Геология Скалистых гор. 11 (1): 9–29. ISSN  1555-7332.
  9. ^ а б Fischer, V.; Bardet, N .; Guiomar, M.; Годфройт, П. (2014). "High diversity in cretaceous ichthyosaurs from Europe prior to their extinction". PLOS ONE. 9 (1): e84709. Bibcode:2014PLoSO ... 984709F. Дои:10.1371 / journal.pone.0084709. ЧВК  3897400. PMID  24465427.
  10. ^ а б c "German marine reptile find rewrites fossil record". Новости BBC. Лондон: BBC. 5 января 2012 г.. Получено 9 ноября 2020.
  11. ^ Lindgren, J .; Sjövall, P.; Карни, Р. М .; Uvdal, P.; Gren, J. A.; Дайк, G .; Schultz, B. P.; Shawkey, M. D.; Barnes, K. R.; Polcyn, M. J. (2014). "Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles". Природа. 506 (7489): 484–488. Bibcode:2014Натура.506..484л. Дои:10.1038 / природа12899. PMID  24402224. S2CID  4468035.
  12. ^ а б c McGowan, C.; Motani, R. (2003). Handbook of Paleoherpetology: Ichthyopterygia. Munich: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN  3-89937-007-4.
  13. ^ а б c d Sander, P. M. (2000). "Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny". Paläontologische Zeitschrift. 74 (1–2): 1–35. Дои:10.1007/BF02987949. S2CID  85352593.
  14. ^ McGowan, C. (1992). "Unusual extensions of the neural spines in two ichthyosaurs from the Lower Jurassic of Holzmaden". Канадский журнал наук о Земле. 29 (2): 380–383. Bibcode:1992CaJES..29..380M. Дои:10.1139/e92-034.
  15. ^ Maxwell, E. E.; Dick, D.; Padilla, S.; Parra, M. L. (2015). "A new ophthalmosaurid ichthyosaur from the Early Cretaceous of Colombia". Статьи по палеонтологии. 2 (1): 59–70. Дои:10.1002/spp2.1030.
  16. ^ Fernandez, M. S.; Campos, L. (2015). "Ophthalmosaurids (Ichthyosauria: Thunnosauria): alpha taxonomy, clades and names". Publicación Electrónica de la Asociación Paleontológica Argentina. 15 (1).
  17. ^ а б Campos, L.; Fernández, M. S .; Herrera, Y. (2020). "A new ichthyosaur from the Late Jurassic of north-west Patagonia (Argentina) and its significance for the evolution of the narial complex of the ophthalmosaurids". Зоологический журнал Линнеевского общества. 188 (1): 180–201. Дои:10.1093/zoolinnean/zlz095.
  18. ^ Arkhangelsky, M. S. (2001). "The historical sequence of Jurassic and Cretaceous ichthyosaurs". Палеонтологический журнал. 35 (5): 521–524.
  19. ^ а б Fischer, V.; Appleby, R. M.; Naish, D .; Liston, J.; Riding, J. B.; Brindley, S.; Godefroit, P. (2013). "A basal thunnosaurian from Iraq reveals disparate phylogenetic origins for Cretaceous ichthyosaurs". Письма о биологии. 9 (4): 20130021. Дои:10.1098/rsbl.2013.0021. ЧВК  3730615. PMID  23676653. S2CID  9981885.
  20. ^ Зверков, Н. Г .; Arkhangelsky, M. S.; Stenshin, I. M. (2015). "ОБЗОР ПОЗДНЕЮРСКИХ ИХТИОЗАВРОВ РОССИИ, ИМЕЮЩИХ КОНТАКТ ИНТЕРМЕДИУМА И ПЛЕЧЕВОЙ КОСТИ. ПЕРЕСМОТР СТАТУСА РОДА GRENDELIUS MCGOWAN, 1976" [On a new ichthyosaur of the genus Ундорозавр] (PDF). Труды Зоологического института РАН.. 319 (5): 558–588. ISSN  0206-0477. OCLC  7905963202.
  21. ^ Arkhangelsky, M. S.; Zverkov, N. G. (2014). "О НОВОМ ПРЕДСТАВИТЕЛЕ ИХТИОЗАВРОВ РОДА UNDOROSAURUS" [On a new ichthyosaur of the genus Ундорозавр] (PDF). Труды Зоологического института РАН.. 318 (3): 187–196. ISSN  0206-0477. OCLC  7905963202.
  22. ^ Зверков, Н. Г .; Efimov, V. M. (2019). "Пересмотр Ундорозавр, a mysterious Late Jurassic ichthyosaur of the Boreal Realm". Журнал систематической палеонтологии. 17 (14): 1183–1213. Дои:10.1080/14772019.2018.1515793. S2CID  91912834.
  23. ^ Зверков, Н. Г .; Prilepskaya, N. E. (2019). "Преобладание Артроптеригиус (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae) в поздней юре - самом раннем меловом периоде северного царства ». PeerJ. 7: e6799. Дои:10.7717 / peerj.6799. ЧВК  6497043. PMID  31106052.
  24. ^ а б Páramo-Fonseca, M. E.; Guerrero, J. G.; Benavides-Cabra, C. D.; Bernal, S. P.; Castañeda-Gómez, A. J. (2020). "A Benchmark Specimen of Muiscasaurus catheti from the Upper Aptian of Villa De Leiva, Colombia: New Anatomical Features and Phylogenetic Implications". Меловые исследования: 104685. Дои:10.1016/j.cretres.2020.104685.
  25. ^ Barrientos-Lara, J. I.; Alvarado-Ortega, J. (2020). "Acuetzpalin carranzai gen et sp. ноя A new ophthalmosauridae (Ichthyosauria) from the Upper Jurassic of Durango, North Mexico". Журнал южноамериканских наук о Земле. 98: 102456. Bibcode:2020JSAES..9802456B. Дои:10.1016 / j.jsames.2019.102456.
  26. ^ Jacobs, M. L.; Martill, D. M. (2020). "A new ophthalmosaurid ichthyosaur from the Upper Jurassic (Early Tithonian) Kimmeridge Clay of Dorset, UK, with implications for Late Jurassic ichthyosaur diversity". PLOS ONE. 15 (12): e0241700. Дои:10.1371/journal.pone.0241700.
  27. ^ а б Roberts, A. J.; Druckenmiller, P. S.; Sætre, G.-P.; Hurum, J. H. (2014). "A new Upper Jurassic ophthalmosaurid ichthyosaur from the Slottsmøya Member, Agardhfjellet Formation of central Spitsbergen". PLOS ONE. 9 (8): e103152. Bibcode:2014PLoSO ... 9j3152R. Дои:10.1371 / journal.pone.0103152. ЧВК  4118863. PMID  25084533.
  28. ^ а б Delsett, L. L.; Roberts, A. J.; Druckenmiller, P. S.; Hurum, J. H. (2017). "A new ophthalmosaurid (Ichthyosauria) from Svalbard, Norway, and evolution of the ichthyopterygian pelvic girdle". PLOS ONE. 12 (1): e0169971. Bibcode:2017PLoSO..1269971D. Дои:10.1371/journal.pone.0169971. ЧВК  5266267. PMID  28121995. S2CID  28124852.
  29. ^ а б Delsett, L. L.; Robert, A. J.; Druckenmiller, P. S.; Hurum, J. H. (2019). "Osteology and phylogeny of Late Jurassic ichthyosaurs from the Slottsmoya Member Lagerstätte (Spitsbergen, Svalbard)". Acta Palaeontologica Polonica. 64 (4): 717–743. Дои:10.4202/app.00571.2018.
  30. ^ Maxwell, E. E.; Dick, D.; Padilla, S.; Parra, M. L. (2016). "A new ophthalmosaurid ichthyosaur from the Early Cretaceous of Colombia". Статьи по палеонтологии. 2 (1): 59–70. Дои:10.1002/spp2.1030.
  31. ^ Fischer, V.; Bardet, N .; Benson, R. B.; Arkhangelsky, M. S.; Friedman, M. (2016). "Extinction of fish-shaped marine reptiles associated with reduced evolutionary rates and global environmental volatility". Nature Communications. 7 (1): 1–11. Bibcode:2016NatCo...710825F. Дои:10.1038/ncomms10825. ЧВК  4786747. PMID  26953824.
  32. ^ Maxwell, E. E.; Cortés, D.; Patarroyo, P.; Parra Ruge, M. L. (2019). "Новый образец Platypterygius sachicarum (Reptilia, Ichthyosauria) from the Early Cretaceous of Colombia and its phylogenetic implications". Журнал палеонтологии позвоночных. 39 (1): e1577875. Дои:10.1080/02724634.2019.1577875. S2CID  146059015.
  33. ^ Thorne, P. M.; Ruta, M .; Benton, M. J. (2011). "Resetting the evolution of marine reptiles at the Triassic–Jurassic boundary". Труды Национальной академии наук. 108 (20): 8339–8344. Bibcode:2011PNAS..108.8339T. Дои:10.1073/pnas.1018959108. ЧВК  3100925. PMID  21536898.
  34. ^ Bakker, R. T. (1993). "Plesiosaur extinction cycles — events that mark the beginning, middle and end of the Cretaceous". Geological Association of Canada, Special Papers. 3: 641–664.
  35. ^ Зверков, Н. Г .; Jacobs, M. L. (2020). "Пересмотр Нанноптеригиус (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae): reappraisal of the 'inaccessible' holotype resolves a taxonomic tangle and reveals an obscure ophthalmosaurid lineage with a wide distribution". Зоологический журнал Линнеевского общества: zlaa028. Дои:10.1093/zoolinnean/zlaa028.
  36. ^ Fernández, M. (2007). "Redescription and phylogenetic position of Caypullisaurus (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae)". Журнал палеонтологии. 81 (2): 368–375. Дои:10.1666/0022-3360(2007)81[368:RAPPOC]2.0.CO;2.
  37. ^ Fernández, M.; Aguirre-Urreta, M. B. (2005). "Пересмотр Platypterygius hauthali von Huene, 1927 (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae) from the Early Cretaceous of Patagonia, Argentina". Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (3): 583–587. Дои:10.1671/0272-4634(2005)025[0583:ROPHVH]2.0.CO;2.
  38. ^ Fischer, V.; Clément, A.; Guiomar, M.; Годфройт, П. (2011). "The first definite record of a Valanginian ichthyosaur and its implications on the evolution of post-Liassic Ichthyosauria". Меловые исследования. 32 (2): 155–163. Дои:10.1016/j.cretres.2010.11.005.
  39. ^ Nakajima, Y .; Houssaye, A .; Endo, H. (2014). "Osteohistology of the Early Triassic ichthyopterygian reptile Utatsusaurus hataii: Implications for early ichthyosaur biology". Acta Palaeontologica Polonica. 59 (2): 343–352. Дои:10.4202/app.2012.0045.
  40. ^ а б Massare, J. A.; Buchholtz, E. A.; Kenney, J. M.; Chomat, A.-M. (2006). "Vertebral morphology of Ophthalmosaurus natans (Reptilia: Ichthyosauria) from the Jurassic Sundance Formation of Wyoming". Палудикола. 5 (4): 242–254.
  41. ^ а б Motani, R .; Rothschild, B. M.; Wahl, W. Jr. (1999). "Large eyeballs in diving ichthyosaurs". Природа. 402 (6763): 747. Bibcode:1999Natur.402..747M. Дои:10.1038/45435. S2CID  5432366.
  42. ^ Zammit, M. (2012). "Cretaceous Ichthyosaurs: Dwindling Diversity, or the Empire Strikes Back?". Геонауки. 2 (2): 11–24. Bibcode:2012Geosc...2...11Z. Дои:10.3390/geosciences2020011. ISSN  2076-3263. OCLC  815248898. S2CID  15064470.
  43. ^ Fischer, V.; Arkhangelsky, M. S.; Успенский, Г. Н .; Стеншин, И. М .; Годфройт, П. (2014). «Новый ихтиозавр из нижнего мела из России демонстрирует консерватизм формы черепа у Ophthalmosaurinae» (PDF). Геологический журнал. 51 (1): 60–70. Bibcode:2014ГеоМ..151 ... 60F. Дои:10.1017 / S0016756812000994.
  44. ^ Humphries, S.; Ruxton, G. D. (2002). "Why did some ichthyosaurs have such large eyes?" (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 205 (4): 439–441. PMID  11893757.
  45. ^ Motani, R. (2005). "Evolution of fish-shaped reptiles (Reptilia: Ichthyopterygia) in their physical environments and constraints". Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 33: 395–420. Bibcode:2005AREPS..33..395M. Дои:10.1146 / annurev.earth.33.092203.122707. S2CID  54742104.
  46. ^ Marek, R.; Moon, B.; Уильямс, М .; Benton, M. (2015). "The skull and endocranium of a Lower Jurassic ichthyosaur based on digital reconstructions". Палеонтология. 58 (4): 1–20. Дои:10.1111/pala.12174.
  47. ^ Cohen, K.M .; Finney, S .; Гиббард, П. (2015). «Международная хроностратиграфическая карта» (PDF). Международная комиссия по стратиграфии.
  48. ^ а б c McArthur, J. M.; Mutterlose, J.; Price, G. D.; Rawson, P. F.; Ruffell, A.; Thirlwall, M. F. (2004). "Belemnites of Valanginian, Hauterivian and Barremian age: Sr-isotope stratigraphy, composition (87Sr /86Sr, δ13C, δ18O, Na, Sr, Mg), and palaeo-oceanography". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 202 (3–4): 253–272. Bibcode:2004PPP...202..253M. Дои:10.1016/S0031-0182(03)00638-2.
  49. ^ а б Underwood, C. J.; Mitchell, S. F.; Veltcamp, K. J. (1999). "Shark and ray teeth from the Hauterivian (Lower Cretaceous) of north‐east England" (PDF). Палеонтология. 42 (2): 287–302. Дои:10.1111/1475-4983.00074.
  50. ^ Hart, M. B.; Price, G. D.; Smart, C. W. (2008). "Foraminifera and sequence stratigraphy of the lower part of the Speeton Clay Formation (Lower Cretaceous) in NE England". Annalen des Naturhistorischen Museums в Вене. Serie a für Mineralogie und Petrographie, Geologie und Paläontologie, Anthropologie und Prähistorie. 110 (A): 423–442. JSTOR  41701824.
  51. ^ а б Тейлор, Пол Д .; Barnbrook, Jane A.; Sendino, Consuelo (2013). "Endolithic biota of belemnites from the Early Cretaceous Speeton Clay Formation of North Yorkshire, UK". Труды Йоркширского геологического общества. 59 (4): 227–245. Дои:10.1144/pygs2013-336.
  52. ^ Doyle, J. C. (1989). "The stratigraphy of a late Lower Hauterivian horizon in the Speeton Clay formation (Lower Cretaceous) of East Yorkshire". Труды ассоциации геологов. 100 (2): 175–182. Дои:10.1016/S0016-7878(89)80004-5.
  53. ^ а б Möller, C .; Mutterlose, J. (2014). "Middle Hauterivian biostratigraphy and palaeoceanography of the Lower Saxony Basin (Northwest Germany)". Zeitschrift der Deutschen Gesellschaft für Geowissenschaften. 165 (4): 501–520. Дои:10.1127/1860-1804/2014/0084.
  54. ^ а б c Weinkauf, M. F. G.; Keupp, H.; Mutterlose, J. (2013). "Calcareous dinoflagellates from the Late Hauterivian (Early Cretaceous) of Frielingen, Germany". Documenta Naturae. 192 (3): 241–271.