Алан Ходжкин - Alan Hodgkin

Сэр Алан Ллойд Ходжкин

ОМ KBE ССН
Алан Ллойд Ходжкин nobel.jpg
Родившийся(1914-02-05)5 февраля 1914 г.
Банбери, Оксфордшир, Англия
Умер20 декабря 1998 г.(1998-12-20) (84 года)
Кембридж, Англия
Национальностьанглийский
ГражданствоБританский
ОбразованиеШкола Даунса
Gresham's School
Альма-матерКембриджский университет
ИзвестенМодель Ходжкина – Хаксли
Супруг (а)Марион Роус
ДетиСара, Дебора, Джонатан Ходжкин, и Рэйчел
Награды
Научная карьера
ПоляФизиология
Биофизика

Сэр Алан Ллойд Ходжкин ОМ KBE ССН[1] (5 февраля 1914 - 20 декабря 1998) был англичанином физиолог и биофизик, которые разделили 1963 Нобелевская премия по физиологии и медицине с Эндрю Хаксли и Джон Экклс.

ранняя жизнь и образование

Смотрите также: Семья Ходжкина

Ходжкин родился в Банбери, Оксфордшир, 5 февраля 1914 года. Он был старшим из трех сыновей Квакеры Джордж Ходжкин и Мэри Уилсон Ходжкин. Его отец был сыном Томас Ходжкин и читал для Поездки по естественным наукам в Кембридж где он подружился с электрофизиологом Кейт Лукас.[2] Из-за плохого зрения он не смог изучать медицину и в конце концов стал работать в банке в Банбери. Как члены Общество друзей, Джордж и Мэри выступили против Закон о военной службе 1916 г. и пришлось пережить множество издевательств со стороны местного сообщества, включая попытку выбросить Джорджа в один из городских каналов.[3] В 1916 году Георгий Ходжкин отправился в Армению в рамках расследования бедствия. Под влиянием страданий и страданий Армянские беженцы он попытался вернуться туда в 1918 году по маршруту через Персидский залив (поскольку северный маршрут был закрыт из-за Октябрьская революция в России). Он умер от дизентерии в Багдад 24 июня 1918 года, всего через несколько недель после рождения его младшего сына Кейта.[4]

С ранних лет Ходжкина и его братьев поощряли исследовать окрестности своего дома, что пробудило в Алане интерес к Естественная история, особенно орнитология. В 15 лет он помог Уилфред Бэкхаус Александр с обзорами цапли а позже, в Gresham's School, он пересекся и провел много времени с Дэвид Лэк.[5][6] В 1930 году он стал обладателем бронзовой медали на конкурсе сочинений для государственных школ, организованном Королевское общество защиты птиц.[7]

Алан начал свое образование в Школа Даунса где его современники включали будущих ученых Фредерик Сэнгер, Алек Бэнгэм, по словам Ходжкина, "ни на что не годным в школе",[8] а также будущие художники Лоуренс Гоуинг и Кеннет Раунтри. После школы Даунс он перешел в Gresham's School где он пересекся с будущим композитором Бенджамин Бриттен а также Мори Мейкледжон.[9] В итоге он получил стипендию в Тринити-колледж, Кембридж в ботанике, зоологии и химии.[10]

Между школой и колледжем он провел май 1932 года в Пресноводная биологическая станция в Рэй Замок по рекомендации его будущего директора по исследованиям в Троица, Карл Пантин.[11] После замка Рэй он провел два месяца с немецкой семьей в Франкфурт поскольку «в те дни считалось весьма желательным, чтобы каждый, кто собирался заниматься наукой, имел достаточное знание немецкого языка».[12]После его возвращения в Англию в начале августа 1932 года его мать Мэри снова вышла замуж за Лайонела Смита (1880–1972).[13] старший сын А. Л. Смит, чья дочь Дороти также была замужем за дядей Алана Роберт Ховард Ходжкин.[14]

Осенью 1932 года Ходжкин начал учиться на первом курсе в Тринити-колледж, Кембридж где среди его друзей были классики Джон Рэйвен и Майкл Грант, коллеги-ученые Ричард Синг и Джон Х. Хамфри,[15] а также Полли и Дэвид Хилл, дети Нобелевский лауреат Арчибальд Хилл.[5][16] Он изучал физиологию с химией и зоологией в течение первых двух лет, включая лекции Нобелевский лауреат E.D. Адриан.[17] Для части II Tripos он решил сосредоточиться на физиологии вместо зоологии. Тем не менее он участвовал в зоологической экспедиции в Атласские горы в Марокко во главе с Джон Прингл в 1934 г.[18] Он закончил вторую часть трипо в июле 1935 года и остался в Троица как научный сотрудник.[19]

Во время учебы Ходжкин, который охарактеризовал себя как «воспитанный как сторонник Британской лейбористской партии»[20] дружил с коммунистами[21] активно участвовал в распространении антивоенных брошюр.[22] В Кембридже он знал Джеймс Клугманн[23] и Джон Корнфорд,[24] но он подчеркнул в своей автобиографии, что никто из его друзей «не предпринял серьезных усилий, чтобы обратить меня [в коммунизм] ни тогда, ни позже».[25] С 1935 по 1937 год Ходжкин был членом Кембриджские апостолы.[26]

Довоенные исследования

Тринити-колледж в Кембриджский университет где Ходжкин учился с 1932 по 1935 год, работал научным сотрудником с 1936 года и, наконец, стал Владелец с 1978 по 1984 гг.

Ходжкин начал проводить эксперименты, выясняя, как электрическая активность передается в седалищный нерв лягушек в июле 1934 г.[27] Он обнаружил, что нервный импульс достигнув блока холода или сжатия, может снизить электрический порог за пределами блока, предполагая, что импульс производит распространение электротонический потенциал в нерве за блоком.[28]В 1936 году Ходжкина пригласил Герберт Гассер, затем директор Институт Рокфеллера в Нью-Йорке, чтобы работать в своей лаборатории в 1937–38. Там он встретил Рафаэль Лоренте де Но[29] и Кеннет Стюарт Коул с которым он в конечном итоге опубликовал статью.[30] В течение этого года он также провел время в Морская биологическая лаборатория Вудс-Холла где он был представлен гигантскому аксону кальмара,[31] которая в итоге стала образцовой системой, с которой он провел большую часть исследований, которые в конечном итоге привели к его Нобелевской премии. Весной 1938 г. он посетил Джозеф Эрлангер в Вашингтонский университет в Сент-Луисе который сказал ему, что серьезно отнесется к теории распространения нервных импульсов Ходжкина по локальным цепям, если сможет показать, что изменение сопротивления жидкости вне нервного волокна влияет на скорость проведения нервных импульсов.[32] Работа с отдельными нервными волокнами от береговые крабы и кальмары, он показал, что скорость проводимости в морской воде намного выше, чем в нефти, что явилось убедительным доказательством теории локальных цепей.[33]

После возвращения в Кембридж он начал сотрудничать с Эндрю Хаксли кто вошел Троица на первом курсе в 1935 году, через три года после Ходжкина.[34] Получив грант на оборудование в размере 300 фунтов стерлингов от Фонд Рокфеллера, Ходжкин сумел настроить физиологию, аналогичную той, с которой он работал в Институт Рокфеллера. Он переместил все свое оборудование в Плимутская морская лаборатория в июле 1939 г.[35] Там ему и Хаксли удалось вставить тонкую канюлю в гигантский аксон кальмаров и записать потенциалы действия изнутри нервного волокна. Они отправили краткое сообщение об успехе в Природа непосредственно перед вспышкой Вторая Мировая Война.[36]

Действия военного времени

Несмотря на его Квакер Воспитание, Ходжкин стремился присоединиться к военным усилиям, поскольку контакты с нацистами во время его пребывания в Германии в 1932 году лишили его пацифист верования. Его первый пост был на Royal Aircraft Establishment где он работал над вопросами авиационной медицины, такими как обеспечение кислородом пилотов на большой высоте и декомпрессионная болезнь вызванные пузырьками азота, выходящими из крови.[37] В феврале 1940 г. переведен в Учреждение телекоммуникационных исследований (TRE) где работал над разработкой сантиметрового радар, в том числе дизайн Village Inn Система воздушной артиллерийской наводки AGLT. Он был членом НАПРИМЕР. Bowen's группа в Святой Афан в Южном Уэльсе и жили в местном гостевом доме вместе с Джон Прингл и Роберт Хэнбери Браун. Группа переехала в Swanage в мае 1940 года, когда Прингл сменил Боуэна на посту лидера группы.[38] В марте 1941 года Ходжкин совершил испытательный полет Бристоль Бленхейм оснащен первой бортовой сантиметровой радиолокационной системой. В феврале и марте 1944 года Ходжкин посетил Радиационная лаборатория Массачусетского технологического института чтобы способствовать обмену информацией о разработках в области радаров между Великобританией и Америкой.[39]

Предоставление удобочитаемого отчета о малоизвестной части военной истории, участником которой он был во время Второй мировой войны, было главной мотивацией для Ходжкина написать свою автобиографию. Случайность и замысел: воспоминания о науке мира и войны.[40]

1945-1963: теория потенциала действия и Нобелевская премия

Основные компоненты моделей типа Ходжкина – Хаксли. Модели типа Ходжкина – Хаксли представляют биофизические характеристики клеточных мембран. Липидный бислой представлен как емкость (Cм). Каналы для ионов по напряжению и утечки представлены нелинейными (граммп) и линейный (граммL) проводимости соответственно. Электрохимические градиенты, управляющие потоком ионов, представлены батареями (E), а ионные насосы и теплообменники представлены источниками тока (яп).

Поскольку Союзные войска' вторжение во Францию и их продолжение продвижение к Германии Осенью 1944 г. предполагал конец войны в обозримом будущем, Ходжкин начал планировать свое возвращение к исследовательской карьере в Кембридж. Он возобновил сотрудничество с У. А. Х. Раштон и они опубликовали статью о том, как рассчитать сопротивление мембраны нервного волокна, емкость мембраны, сопротивление его аксоплазмы и сопротивление внешней жидкости, в которую помещено волокно, на основе экспериментальных наблюдений.[41]

После увольнения с военной службы в августе 1945 г. Адриана запроса, Ходжкин смог возобновить свои эксперименты в сотрудничестве с Бернард Кац и его довоенный сотрудник Эндрю Хаксли. Лето 1947, 1948 и 1949 годов они проводили в Плимутская морская лаборатория где они продолжали измерять потенциалы покоя и действия внутри гигантского аксона кальмара.[42] Вместе с Кацем он предоставил доказательства того, что проницаемость мембраны нервных клеток для натрия увеличивается во время потенциала действия, что позволяет ионам натрия диффундировать внутрь.[43] Данные, полученные ими в 1949 г., привели к серии из пяти статей, опубликованных в Журнал физиологии это описывало то, что позже стало известно как Модель Ходжкина – Хаксли из потенциал действия и в конечном итоге заработал Ходжкину и Хаксли Нобелевская премия по физиологии и медицине.[44][45][46][47][48] Опираясь на работу Кеннет С. Коул[49] они использовали технику электрофизиология, известный как зажим напряжения для измерения ионных токов через мембраны аксонов кальмаров, удерживая при этом напряжение на мембране на заданном уровне. Они предположили, что характерная форма потенциал действия вызвано изменением избирательной проницаемости мембраны для различных ионов, в частности натрий, калий, и хлористый. А модель который опирается на набор дифференциальные уравнения и описывает каждый компонент возбудимой клетки как электрический элемент, хорошо согласующийся с их эмпирическими измерениями.[48][50]

Hodgkin-Cycle.jpg

Последовательность деполяризации клеточной мембраны, в которой небольшая деполяризация приводит к увеличению проницаемости для натрия, что приводит к притоку ионов натрия, что, в свою очередь, еще больше деполяризует мембрану[51] теперь известен как Цикл Ходжкина.[52]

Кроме того, открытия Ходжкина и Хаксли привели их к гипотезе о существовании ионные каналы на клеточных мембранах, что подтвердилось только спустя десятилетия. Подтверждение ионных каналов пришло с развитием патч зажим что привело к присуждению Нобелевской премии в 1991 г. Эрвин Неер и Берт Сакманн, а в 2003 г. Родерик Маккиннон.[53]

Установив движение ионов через избирательно проницаемую клеточную мембрану в качестве механизма потенциала действия, Ходжкин обратил свое внимание на то, как ионный обмен, который происходит во время потенциала действия, может быть впоследствии обращен вспять. Вместе с Ричард Кейнс он продемонстрировал, что помимо изменений проницаемости, которые приводят к потенциалу действия, существует секреторный механизм, который выбрасывает натрий и поглощает калий против электрохимических градиентов.[54] Спустя несколько лет датский ученый Йенс Кристиан Скоу открыл фермент Na + / K + -АТФаза который использует АТФ экспортировать три иона натрия в обмен на два импортируемых иона калия,[55] за что он получил Нобелевская премия по химии в 1997 г.[56]Ходжкин был номинирован на Нобелевская премия по физиологии и медицине в 1953 г. Лорд адриан.[57] В октябре 1961 года шведские журналисты сказали ему, что он, Хаксли, и Экклс был удостоен Нобелевской премии. Однако это оказалось ложной тревогой, когда вскоре после этого было объявлено, что премией 1961 г. Георг фон Бекеси. Лишь два года спустя Ходжкин, Хаксли, и Экклс наконец, были удостоены премии «за открытия, касающиеся ионных механизмов, участвующих в возбуждении и торможении периферических и центральных частей мембраны нервных клеток».[58][59] Вовремя Нобелевский банкет 10 декабря 1963 г. Ходжкин произнес традиционную речь от имени трех нейрофизиологов, поблагодарив король и Нобелевский комитет по физиологии и медицине за награду.[60] Между прочим, Ходжкин и его жена посетили церемонию вручения Нобелевской премии второй раз, три года спустя, когда тесть Ходжкина, Фрэнсис Пейтон Роус, был награжден 1966 г. Нобелевская премия по физиологии и медицине.[61]

Позже карьера и административные должности

С 1951 по 1969 год Ходжкин был профессором Фулертона Королевское общество в Кембридж. В 1970 году он стал профессором биофизики Джона Хамфри Пламмера в Кембридж. Примерно в это же время он закончил свои эксперименты с нервом в Плимутская морская лаборатория и переключил свое внимание на визуальные исследования, которыми он мог заниматься Кембридж с помощью других, одновременно служа президент Королевского общества. Вместе с Денис Бэйлор и Питер Детвайлер опубликовал серию статей о черепахах. фоторецепторы.[62][63][64][65][66][67][68]

С 1970 по 1975 год Ходжкин был 53-м. президент Королевского общества (Сбн). Во время своего пребывания на посту PRS он был посвящен в рыцари в 1972 году и был принят в Орден за заслуги в 1973 г.[69] С 1978 по 1984 год он был 34-м. Магистр Тринити-колледжа, Кембридж.

Он работал в Совете Королевского общества с 1958 по 1960 год и в Совете по медицинским исследованиям с 1959 по 1963 год. Он был секретарем по иностранным делам физиологического общества с 1961 по 1967 год. Он также занимал дополнительные административные должности, такие как канцлер, Университет Лестера, с 1971 по 1984 гг.

Награды и награды

Портрет Ходжкина. Майкл Ноукс висит в коллекции Тринити-колледжа.[75]

Публикации

  • Проведение нервного импульса (1964)
  • Случайность и замысел: воспоминания о науке мира и войны (1992)

Личная жизнь

Во время пребывания в Институт Рокфеллера в 1937 году Ходжкин познакомился с американским патологоанатомом Фрэнсис Пейтон Роус[76] который позже был награжден премией 1966 г. Нобелевская премия по физиологии и медицине.[77] Когда Раус пригласил его на ужин к себе домой, Ходжкин познакомился с дочерью Рауса, Марни, который тогда учился в Swarthmore College.[76] Он сделал ей предложение перед тем, как вернуться в Англию в 1938 году, но она отвергла его.[78] Когда Ходжкин ненадолго вернулся в США в 1944 г. (см. Действия военного времени ), они воссоединились и поженились 31 марта.[79] Их первая дочь Сара родилась в апреле 1945 года, незадолго до того, как Ходжкины вернулись в Кембридж.[80] У них родилось еще трое детей - Дебора Ходжкин (родилась 2 мая 1947 г.),[81] Джонатан Ходжкин (родился 24 августа 1949 г.),[82] и Рэйчел Ходжкин (родилась в июне 1951 г.).[83]Марни стала редактором детских книг в Издательская компания Macmillan и успешный писатель детской литературы, в том числе Сказки юной зимы и Действительно мертв. Джонатан Ходжкин стал молекулярным биологом в Кембриджском университете. Дебора Ходжкин также является успешным психологом.

Томас Ходжкин (1798–1866), который первым описал Лимфома Ходжкина, был предком Алана Ходжкина.[84]

Смерть

Ходжкин страдал от ряда проблем со здоровьем, которые начались вскоре после его выхода на пенсию с поста магистра Троицы. В 1989 году ему сделали операцию по уменьшению давления на спинной мозг со стороны одного из межпозвонковых дисков на шее, в результате чего он не мог ходить без опоры и с прогрессирующей инвалидностью.[1] Ходжкин умер в 1998 г. Кембридж.[85]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Хаксли, Эндрю (2000). "Сэр Алан Ллойд Ходжкин, O.M., K.B.E. 5 февраля 1914 - 20 декабря 1998: избранный F.R.S. 1948". Биографические воспоминания членов Королевского общества. 46: 219–241. Дои:10.1098 / rsbm.1999.0081.
  2. ^ Ходжкин 1992, п. 5
  3. ^ Ходжкин 1992, стр. 7–9
  4. ^ Ходжкин 1992, п. 10
  5. ^ а б Ходжкин 1992, стр. 11–12
  6. ^ Ходжкин, Алан (1983). «Начало: Некоторые воспоминания из моей ранней жизни (1914–1947)». Ежегодный обзор физиологии. 45: 1–16. Дои:10.1146 / annurev.ph.45.030183.000245. PMID  6342510.
  7. ^ Меры по защите птиц, рекомендованные Королевским обществом в Времена, Суббота, 29 марта 1930 г .; стр. 14; Проблема 45474; столбец C
  8. ^ Ходжкин 1992, п. 25
  9. ^ Ходжкин 1992, стр. 27–29
  10. ^ Ходжкин 1992, п. 30
  11. ^ Ходжкин 1992, п. 31 год
  12. ^ Ходжкин 1992, п. 34
  13. ^ https://www.sant.ox.ac.uk/sites/default/files/gb165-0266-alf-smith-collection.pdf
  14. ^ Ходжкин 1992, п. 40
  15. ^ Ходжкин 1992, п. 49
  16. ^ Ходжкин, Алан (1983). «Начало: Некоторые воспоминания из моей ранней жизни (1914–1947)». Ежегодный обзор физиологии. 45: 1–16. Дои:10.1146 / annurev.ph.45.030183.000245. PMID  6342510.
  17. ^ Ходжкин 1992, п. 50
  18. ^ Ходжкин 1992, п. 55
  19. ^ Ходжкин 1992, п. 66
  20. ^ Ходжкин 1992, п. 38
  21. ^ Ходжкин 1992, п. 48
  22. ^ Ходжкин 1992, п. 53
  23. ^ Ходжкин 1992, п. 79
  24. ^ Ходжкин 1992, стр. 83–87
  25. ^ Ходжкин 1992, п. 80
  26. ^ Ходжкин 1992, п. 87
  27. ^ Ходжкин 1992, п. 63
  28. ^ Ходжкин, Алан (1937). "Доказательства передачи электрического тока в нервной системе. Часть I". Журнал физиологии. 90 (2): 183–210. Дои:10.1113 / jphysiol.1937.sp003507. ЧВК  1395060. PMID  16994885.
  29. ^ Ходжкин 1992, п. 92
  30. ^ Коул, Кеннет; Ходжкин, Алан (1939). «Мембрана и резистентность протоплазмы в аксоне гигантского кальмара». Журнал общей физиологии. 22 (5): 671–687. Дои:10.1085 / jgp.22.5.671. ЧВК  2142005. PMID  19873126.
  31. ^ Ходжкин, Алан (1983). «Начало: Некоторые воспоминания из моей ранней жизни (1914–1947)». Ежегодный обзор физиологии. 45: 1–16. Дои:10.1146 / annurev.ph.45.030183.000245. PMID  6342510.
  32. ^ Ходжкин 1992, п. 113
  33. ^ Ходжкин, Алан (1939). «Связь между скоростью проводимости и электрическим сопротивлением вне нервного волокна». Журнал физиологии. 94 (4): 560–570. Дои:10.1113 / jphysiol.1939.sp003702. ЧВК  1393884. PMID  16995066.
  34. ^ Хаксли, Эндрю (2004). "Эндрю Хаксли". В Сквайр, Ларри Р. (ред.). История неврологии в автобиографии. Вашингтон, округ Колумбия: Общество неврологии. С. 282–318. ISBN  0-12-660246-8.CS1 maint: ref = harv (связь)
  35. ^ Ходжкин, Алан (1976). "Случайность и замысел в электрофизиологии: неофициальный отчет о некоторых экспериментах на нерве, проведенных между 1934 и 1952 годами". Журнал физиологии. 263 (1): 1–21. Дои:10.1113 / jphysiol.1976.sp011620. ЧВК  1307686. PMID  796420.
  36. ^ Ходжкин, А.Л .; Хаксли, А. Ф. (1939). «Возможности действия, зарегистрированные изнутри нервного волокна». Природа. 144 (3651): 710–711. Bibcode:1939 г.Натура.144..710H. Дои:10.1038 / 144710a0. S2CID  4104520.
  37. ^ Ходжкин 1992, п. 140
  38. ^ Ходжкин 1992, стр. 141–156
  39. ^ Ходжкин 1992, стр. 233–239
  40. ^ Ходжкин 1992, стр. ix – xi
  41. ^ Ходжкин, А.Л .; Раштон, W.A.H. (1946). «Электрические константы нервного волокна ракообразных». Труды Лондонского королевского общества. Серия B. 133 (873): 444–479. Bibcode:1946RSPSB.133..444H. Дои:10.1098 / rspb.1946.0024. PMID  20281590.
  42. ^ Ходжкин 1992, стр. 271–290
  43. ^ Ходжкин, А.Л .; Кац, Б. (1949). «Влияние ионов натрия на электрическую активность гигантского аксона кальмара». Журнал физиологии. 108 (1): 37–77. Дои:10.1113 / jphysiol.1949.sp004310. ЧВК  1392331. PMID  18128147.
  44. ^ Ходжкин, А.Л .; Huxley, A. F .; Кац, Б. (1952). «Измерение вольт-амперных отношений в мембране аксона Gian of Loligo». Журнал физиологии. 116 (4): 424–448. Дои:10.1113 / jphysiol.1952.sp004716. ЧВК  1392219. PMID  14946712.
  45. ^ Ходжкин, А.Л .; Хаксли, А. Ф. (1952). «Токи, переносимые ионами натрия и калия через мембрану гигантского аксона Лолиго». Журнал физиологии. 116 (4): 449–472. Дои:10.1113 / jphysiol.1952.sp004717. ЧВК  1392213. PMID  14946713.
  46. ^ Ходжкин, А.Л .; Хаксли, А. Ф. (1952). «Компоненты мембранной проводимости в гигантском аксоне Лолиго». Журнал физиологии. 116 (4): 473–496. Дои:10.1113 / jphysiol.1952.sp004718. ЧВК  1392209. PMID  14946714.
  47. ^ Ходжкин, А.Л .; Хаксли, А. Ф. (1952). «Двойное влияние мембранного потенциала на проводимость натрия в гигантском аксоне лолиго». Журнал физиологии. 116 (4): 497–506. Дои:10.1113 / jphysiol.1952.sp004719. ЧВК  1392212. PMID  14946715.
  48. ^ а б Ходжкин, А.Л .; Хаксли, А. Ф. (1952). «Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению в нерве». Журнал физиологии. 117 (4): 500–544. Дои:10.1113 / jphysiol.1952.sp004764. ЧВК  1392413. PMID  12991237.
  49. ^ Коул, Кеннет С. (1949). «Динамические электрические характеристики мембраны аксона кальмара». Архив физиологических наук. 3 (2): 253–258.
  50. ^ Ходжкин 1992, стр. 299–303
  51. ^ Ходжкин, Алан (1951). «Ионная основа электрической активности нервов и мышц». Биологические обзоры. 26 (4): 339–409. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1951.tb01204.x. S2CID  86282580.
  52. ^ Ноубл, Д. (2010). «Биофизика и системная биология». Философские труды Королевского общества A: математические, физические и инженерные науки. 368 (1914): 1125–1139. Bibcode:2010RSPTA.368.1125N. Дои:10.1098 / rsta.2009.0245. ЧВК  3263808. PMID  20123750.
  53. ^ Швенинг, К. Дж. (2012). «Краткая историческая перспектива: Ходжкин и Хаксли». Журнал физиологии. 590 (11): 2571–2575. Дои:10.1113 / jphysiol.2012.230458. ЧВК  3424716. PMID  22787170.
  54. ^ Ходжкин, А.Л .; Кейнс, Р. Д. (1955). «Активный транспорт катионов в гигантских аксонах от Сепии и Лолиго». Журнал физиологии. 128 (1): 28–60. Дои:10.1113 / jphysiol.1955.sp005290. ЧВК  1365754. PMID  14368574.
  55. ^ Скоу, Дж. К. (1957). «Влияние некоторых катионов на аденозинтрифосфатазу периферических нервов». Biochimica et Biophysica Acta. 23 (2): 394–401. Дои:10.1016/0006-3002(57)90343-8. PMID  13412736.
  56. ^ "Нобелевская премия по химии 1997 г.". Nobelprize.org. Nobel Media AB. Получено 12 июля 2020.
  57. ^ «Архив номинаций». nobelprize.org. Получено 25 июн 2020.
  58. ^ Ходжкин 1992, стр. 360–369
  59. ^ "Факты об Алане Ходжкине". nobelprize.org. Получено 25 июн 2020.
  60. ^ "Банкетная речь Алана Ходжкина". nobelprize.org. Получено 25 июн 2020.
  61. ^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1966 г.". Nobelprize.org. Nobel Media AB. Получено 25 июн 2020.
  62. ^ Бейлор, Денис А .; Ходжкин, А. Л. (1973). «Обнаружение и разрешение зрительных стимулов фоторецепторами черепахи». Журнал физиологии. 234 (1): 163–198. Дои:10.1113 / jphysiol.1973.sp010340. ЧВК  1350657. PMID  4766219.
  63. ^ Бейлор, Денис А .; Ходжкин, А. Л. (1974). «Изменения во времени и чувствительности фоторецепторов черепах». Журнал физиологии. 242 (3): 729–758. Дои:10.1113 / jphysiol.1974.sp010732. ЧВК  1330660. PMID  4449053.
  64. ^ Бейлор, Денис А .; Ходжкин, А. Л. (1974). «Электрический отклик черепашьих шишек на вспышки и шаги света». Журнал физиологии. 242 (3): 685–727. Дои:10.1113 / jphysiol.1974.sp010731. ЧВК  1330659. PMID  4449052.
  65. ^ Бейлор, Денис А .; Ходжкин, А.Л .; Лэмб, Т. Д. (1974). «Реконструкция электрических реакций черепашьих шишек на вспышки и шаги света». Журнал физиологии. 242 (3): 759–791. Дои:10.1113 / jphysiol.1974.sp010733. ЧВК  1330661. PMID  4449054.
  66. ^ Detwiler, P. B .; Ходжкин, А.Л .; Макнотон, П. А. (1978). «Удивительное свойство электрического распространения в сети стержней в сетчатке черепахи». Природа. ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа". 274 (5671): 562–565. Bibcode:1978Натура.274..562D. Дои:10.1038 / 274562a0. ISSN  0028-0836. PMID  672987. S2CID  4257477.
  67. ^ Detwiler, Питер Б .; Ходжкин, А. Л. (1979). «Электрическая связь между колбочками в сетчатке черепахи». Журнал физиологии. 291: 75–100. Дои:10.1113 / jphysiol.1979.sp012801. ЧВК  1280889. PMID  225478.
  68. ^ Detwiler, Питер Б .; Ходжкин, П. А .; Макнотон, А. Л. (1980). «Временные и пространственные характеристики напряжения стержней в сетчатке щелкающей черепахи». Журнал физиологии. 300: 213–250. Дои:10.1113 / jphysiol.1980.sp013159. ЧВК  1279352. PMID  7381784.
  69. ^ "Сэр Алан Ходжкин". britannica.com. Получено 25 июн 2020.
  70. ^ «История крупных лауреатов». retinaresearchfnd.org. Получено 25 июн 2020.
  71. ^ «Поддержка исследований». Spectrum.com. Получено 25 июн 2020.
  72. ^ "Алан Ходжкин". Nasonline.org. Получено 28 апреля 2019.
  73. ^ "Сэр Алан Ллойд Ходжкин". leopoldina.org. Немецкая национальная академия наук Леопольдина. Получено 25 июн 2020.
  74. ^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1963 г.". Nobelprize.org. Nobel Media AB. Получено 16 июн 2014.
  75. ^ «Тринити-колледж Кембриджского университета». BBC Ваши картины. Архивировано из оригинал 11 мая 2014 г.
  76. ^ а б Ходжкин 1992, п. 100
  77. ^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1966 г.". Nobelprize.org. Nobel Media AB. Получено 23 ноября 2019.
  78. ^ Ходжкин 1992, п. 112
  79. ^ Ходжкин 1992, стр. 235–239
  80. ^ Ходжкин 1992, п. 254
  81. ^ Ходжкин 1992, п. 310
  82. ^ Ходжкин 1992, п. 319
  83. ^ Ходжкин 1992, п. 352
  84. ^ Саксон, Вольфганг (22 декабря 1998 г.). "Сэр Алан Ллойд Ходжкин, 84 года, лауреат Нобелевской премии в области нервных исследований". Нью-Йорк Таймс.
  85. ^ Лэмб, Тревор (1999). «Некролог: Алан Ходжкин (1914–98)». Природа. 397 (6715): 112. Bibcode:1999Натура.397..112л. Дои:10.1038/16362. PMID  9923671.

Библиография

  • Ходжкин, Алан (1992). Случайность и замысел - Воспоминания о науке в период мира и войны. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0521456036.CS1 maint: ref = harv (связь)

внешняя ссылка

Академические офисы
Предшествует
Лорд Батлер из Саффрон Уолден		 Магистр Тринити-колледжа, Кембридж
1978–1984		Преемник
Сэр Эндрю Хаксли
Предшествует
Лорд Адриан		 Канцлер из Университет Лестера
1971–1984		Преемник
сэр Джордж Портер