Цвет глаз - Eye color

"Цвет радужки" перенаправляется сюда. Оттенки фиолетового см. Ирис (цвет).

Крупным планом синий / зеленый человек Ирис

Цвет глаз это полигенный фенотипический признак определяется двумя различными факторами: пигментация из глаз с Ирис[1][2] и частотная зависимость рассеяние света от мутный средний в строма радужной оболочки.[3]:9

У человека пигментация радужки варьируется от светло-коричневого до черного, в зависимости от концентрации меланин в пигментный эпителий радужки (расположен на задней стороне радужной оболочки), содержание меланина в строме радужной оболочки (расположенной в передней части радужной оболочки) и клеточная плотность стромы.[4] Появление синих и зеленых, а также карих глаз является результатом Рассеяние Тиндаля света в строме, явление, подобное тому, которое объясняет голубизну неба, называемое Рэлеевское рассеяние.[5] Ни синий, ни зеленый пигменты никогда не присутствуют в радужной оболочке глаза или глазной жидкости человека.[3][6] Таким образом, цвет глаз является примером структурный цвет и варьируется в зависимости от условий освещения, особенно для более светлых глаз.

Яркие глаза у многих видов птиц являются результатом присутствия других пигментов, таких как птеридины, пурины, и каротиноиды.[7] У людей и других животных много фенотипический вариации цвета глаз.[8]

Генетика и наследование цвета глаз у людей сложны. На данный момент с наследованием цвета глаз связано 15 генов. Некоторые из генов цвета глаз включают: OCA2 и HERC2.[9] Ранее считалось, что цвет голубых глаз - это просто рецессивный признак было показано, что это неверно. Генетика цвета глаз настолько сложна, что может возникнуть практически любая комбинация цветов глаз родителей и детей.[10][11] Однако OCA2 полиморфизм генов, близко к проксимальному 5′ регулирующий регион, объясняет большинство вариаций цвета глаз человека.[12]

Генетическая детерминация

Цвет глаз - это унаследованная черта, на которую влияют несколько ген.[13][14] Эти гены ищут, используя ассоциации с небольшими изменениями самих генов и соседних генов. Эти изменения известны как однонуклеотидные полиморфизмы или SNP. Фактическое количество генов, определяющих цвет глаз, в настоящее время неизвестно, но есть несколько вероятных кандидатов. Исследование в Роттердам (2009) обнаружили, что можно предсказать цвет глаз для коричневого и синего с точностью более 90%, используя всего шесть SNP.[15] Есть свидетельства того, что за цвет глаз у людей могут отвечать до 16 различных генов; однако два основных гена, связанных с изменением цвета глаз: OCA2 и HERC2, и оба локализованы в Хромосома 15.[9]

Ген OCA2 (OMIM: 203200 ) в альтернативной форме вызывает розовый цвет глаз и гипопигментация обычный в человеческом альбинизм. (Название гена происходит от вызываемого им заболевания - кожно-кожного альбинизма II типа.) Различные SNP внутри OCA2 прочно связаны с голубыми и зелеными глазами, а также с вариациями веснушка, крот подсчитывает, волосы и оттенок кожи. Полиморфизмы могут быть в OCA2 регуляторная последовательность, где они могут влиять на экспрессию продукта гена, что, в свою очередь, влияет на пигментацию.[12] Конкретная мутация внутри HERC2 ген, ген, регулирующий OCA2 выражение лица частично отвечает за голубые глаза.[16] Другие гены, участвующие в вариации цвета глаз: SLC24A4[17] и TYR.[17] Исследование, проведенное в 2010 году по изменению цвета глаз в значениях оттенка и насыщенности с использованием цифровых фотографий полного глаза с высоким разрешением, обнаружило три новых локуса для десяти генов, и теперь можно объяснить около 50% изменений цвета глаз.[18]

Имя генаВлияние на цвет глаз
OCA2Связана с меланин продуцирующие клетки. Центральное значение имеет цвет глаз.
HERC2Влияет на функцию OCA2, при этом специфическая мутация тесно связана с голубыми глазами.
SLC24A4Связано с различиями между голубыми и зелеными глазами.[17]
TYRСвязано с различиями между голубыми и зелеными глазами.[17]

Голубые глаза с коричневым пятном, зеленые глаза и серые глаза вызваны совершенно другой частью генома.

Древняя ДНК и цвет глаз в Европе

Люди европейского происхождения демонстрируют самое большое разнообразие цветов глаз среди любого населения мира. Последние достижения в древняя ДНК технологии раскрыли историю цвета глаз в Европе. Все европейские Мезолит Остатки охотников-собирателей, исследованные до сих пор, показали генетические маркеры светлых глаз у западных и центральноевропейских охотников-собирателей в сочетании с темным цветом кожи. Более поздние дополнения к европейскому Генофонд, рано Неолит фермеры из Анатолия и Ямная Медный век /Бронзовый век скотоводы (возможно, Протоиндоевропейский населения) из района к северу от Черное море По всей видимости, встречаемость аллелей темного цвета глаз и аллелей, приводящих к более светлой коже, была намного выше, чем у первоначального европейского населения.[19][20]

Классификация цвета

Цвет радужки может предоставить большой объем информации о человеке, и классификация цветов может быть полезна при документировании патологических изменений или определении того, как человек может реагировать на глазные фармацевтические препараты.[21] Системы классификации варьировались от простого описания в светлых или темных тонах до подробных оценок с использованием фотографических стандартов для сравнения.[21] Другие пытались установить объективные стандарты сравнения цветов.[22]

Нормальный цвет глаз варьируется от самых темных оттенков коричневого до самых светлых оттенков синего.[13] Чтобы удовлетворить потребность в стандартизированной классификации, одновременно простой, но достаточно подробной для исследовательских целей, Seddon et al. разработали градуированную систему, основанную на преобладающем цвете радужной оболочки и количестве присутствующего коричневого или желтого пигмента.[23] Существует три цвета пигмента, которые определяют, в зависимости от их пропорции, внешний вид радужной оболочки, а также структурный цвет. Зеленые ирисы, например, имеют желтый и синий структурный цвет. Коричневые ирисы содержат больше или меньше меланина. Некоторые глаза имеют темное кольцо вокруг радужной оболочки, которое называется лимбальное кольцо.

Цвет глаз у животных, кроме человека, регулируется иначе. Например, вместо синего, как у людей, аутосомный рецессивный цвет глаз у сцинков Corucia zebrata черный, а аутосомный доминирующий цвет желто-зеленый.[24]

Поскольку восприятие цвета зависит от условий просмотра (например, количества и типа освещения, а также от оттенка окружающей среды), так же как и восприятие цвета глаз.[25]

Изменения цвета глаз

Процент светлых глаз в Европе и за ее пределами по данным антрополога Роберта Фроста.[26]

У большинства новорожденных европейского происхождения глаза светлого цвета. По мере развития ребенка меланоциты (клетки радужной оболочки глаз человека, а также кожи и волосяных фолликулов) медленно начинают производить меланин. Поскольку клетки меланоцитов постоянно производят пигмент, теоретически цвет глаз можно изменить. Цвет глаз взрослого человека обычно устанавливается в возрасте от 3 до 6 месяцев, хотя это может быть позже.[27] Наблюдая за радужной оболочкой младенца сбоку, используя только проходящий свет без отражения от задней части радужной оболочки, можно обнаружить наличие или отсутствие низких уровней меланина. Радужная оболочка, которая кажется синей при таком методе наблюдения, с большей вероятностью останется синей по мере взросления младенца. Радужная оболочка, которая кажется золотистой, содержит некоторое количество меланина даже в этом раннем возрасте и может превратиться из синего в зеленый или коричневый по мере взросления ребенка.

Изменения (осветление или потемнение) цвета глаз в раннем детстве, половом созревании, беременности, а иногда и после серьезных травм (например, гетерохромия ) действительно представляют собой повод для правдоподобного аргумента о том, что некоторые глаза могут измениться или изменяются в зависимости от химических реакций и гормональных изменений в организме.

Исследования кавказских близнецов, как разнояйцевых, так и однояйцевых, показали, что цвет глаз с течением времени может изменяться, а значительная демеланизация радужной оболочки также может быть генетически обусловлена. Большинство изменений цвета глаз наблюдались или сообщалось у кавказцев с карими и янтарными глазами.[28]

Таблица цвета глаз (шкала Мартина)

Карлтон Кун создал диаграмму по оригиналу Шкала Мартина. Нумерация перевернута на шкале ниже в (позже) Шкала Мартина – Шульца, который (до сих пор) используется в физическая антропология.

Светлые и смешанные со светом глаза (16–12 по шкале Мартина)

Чистый свет (16–15 по шкале Мартина)

  • 16: чистый голубой
  • 15: серый

Легкий смешанный (14–12 по шкале Мартина)

  • 14: Очень светлый (синий с серым или зеленый или зеленый с серым)
  • 13-12: Светло-смешанный (светлый или очень светлый с небольшой примесью коричневого)

Смешанные глаза (11–7 по шкале Мартина)

  • Смесь светлых глаз (голубых, серых или зеленых) с карими, когда светлые и коричневые глаза находятся на одном уровне

Темные и смешанные темные глаза (6–1 по шкале Мартина)

  • Темно-смешанный: 6–5 по шкале Мартина. Коричневый с небольшой примесью света
  • Темный: 4–1 по шкале Мартина. Коричневый (светло-коричневый и темно-коричневый) и очень темно-коричневый (почти черный)

Янтарь

Янтарные глаза при солнечном свете - имеют оранжевый цвет, а не коричневый.

Янтарные глаза сплошного цвета с сильным желтовато-золотистым и рыжевато-медным оттенком. Это может быть связано с отложением желтого пигмента, называемого липохром в радужной оболочке (которая также встречается в зеленых глазах).[29][30] Янтарные глаза не следует путать с карими глазами; Хотя карие глаза могут содержать пятнышки янтаря или золота, они обычно имеют много других цветов, включая зеленый, коричневый и оранжевый. Кроме того, карие глаза могут казаться меняющимися по цвету и состоять из пятен и ряби, в то время как янтарные глаза имеют оттенок чистого золота. Несмотря на то, что янтарь считается похожим на золото, у некоторых людей есть рыжевато-рыжие или медно-янтарные глаза, которые многие люди принимают за орехи, хотя орех обычно более тусклый и содержит зеленые с красными / золотыми пятнами, как упоминалось выше. Янтарные глаза могут также содержать очень светлый золотистый серый цвет.

Глаза некоторых голубей содержат желтые флуоресцентные пигменты, известные как птеридины.[31] Ярко-желтые глаза большая рогатая сова считается, что это связано с присутствием птеридинового пигмента ксантоптерин в пределах определенных хроматофоры (называемые ксантофорами), расположенные в строме радужки.[32] Считается, что у людей желтоватые пятнышки или пятна связаны с пигментом. липофусцин, также известный как липохром.[33] Многие животные, такие как собаки, домашние кошки, совы, орлы, голуби и рыбы, имеют янтарные глаза как общий цвет, тогда как у людей этот цвет встречается реже.

Синий

«Голубые глаза» перенаправляются сюда. Для использования в других целях см. Голубые глаза (значения).
Голубой ирис с лимбальное кольцо

Нет синей пигментации ни в радужной оболочке, ни в глазной жидкости. Вскрытие показывает, что пигмент радужки эпителий коричневато-черный из-за наличия меланин.[34] В отличие от карих глаз, голубые глаза имеют низкую концентрацию меланин в строме радужной оболочки, лежащей впереди темного эпителия. Свет с более длинными волнами, как правило, поглощается темным нижележащим эпителием, в то время как более короткие волны отражаются и подвергаются Рэлеевское рассеяние в мутный среда стромы.[4] Это та же частотная зависимость рассеяния, которая объясняет голубой цвет неба.[3]:9[6] Результат - "Tyndall синий" структурный цвет это зависит от условий внешнего освещения.

У людей образец наследования, за которым следуют голубые глаза, считается аналогичным образцу наследования. рецессивный признак (в целом наследование цвета глаз считается полигенный признак, что означает, что он контролируется взаимодействием нескольких генов, а не только одного).[14] В 2008 году новое исследование выявило единственную генетическую мутацию, которая приводит к голубым глазам. «Изначально у всех нас были карие глаза», - сказал Эйберг.[35] Эйберг и его коллеги предположили в исследовании, опубликованном в Генетика человека что мутация в 86-м интрон из HERC2 ген, который, как предполагается, взаимодействует с OCA2 ген промоутер, уменьшенное выражение OCA2 с последующим снижением выработки меланина.[36] Авторы предполагают, что мутация могла возникнуть в северо-западной части Черное море региона и добавить, что «возраст мутации подсчитать сложно».[35][36][37]

Голубые глаза распространены в северной и восточной Европе, особенно в Балтийское море. Голубые глаза также встречаются в южной Европе, Центральная Азия, Южная Азия, Северная Африка и Западная Азия.[38][39]

Джери Холливелл из Spice Girls. Самый распространенный цвет глаз в Соединенном Королевстве, 48% населения имели голубые глаза в 2014 году (30% - зеленые, а 22% - карие).[41]

Одна и та же последовательность ДНК в области гена OCA2 у голубоглазых людей предполагает, что у них мог быть один общий предок.[42][43][44]

По состоянию на 2016 год, самые ранние остатки Homo sapiens с генами светлой пигментации и голубых глаз были обнаружены в эпоху мезолита 7700 лет назад. охотники-собиратели из Мотала, Швеция.[45]

Исследование 2002 года показало, что преобладание голубого цвета глаз среди белое население в США - 33,8% для тех, кто родился с 1936 по 1951 год, по сравнению с 57,4% для тех, кто родился с 1899 по 1905 год.[14] По состоянию на 2006 г.у каждого шестого человека, или 16,6% от общей численности населения, голубые глаза, в том числе у 22,3% белых. Голубые глаза продолжают становиться все реже среди американских детей.[46] 56% от Словенцы иметь голубые / зеленые глаза.[47]

Лемур Склейтера, также известный как голубоглазый черный лемур

Голубые глаза редки у млекопитающих; одним из примеров является недавно обнаруженное сумчатое животное, голубоглазый пятнистый кускус (Spilocuscus wilsoni). Эта черта до сих пор известна только по одному примат кроме людей - Лемур Склейтера (Eulemur flavifrons) Мадагаскара. Хотя некоторые кошки и собаки голубые глаза, обычно это связано с другой мутацией, связано с глухотой. Но только у кошек есть четыре идентифицированных генных мутации, которые вызывают голубые глаза, некоторые из которых связаны с врожденный неврологические расстройства. Мутация, обнаруженная в Сиамские кошки связан с косоглазие (косоглазие). Мутация, обнаруженная у голубоглазых солидных белых кошек (у которых окрас шерсти обусловлен геном «эпистатического белого»), связана с глухотой. Однако есть фенотипически идентичные, но генотипически разные голубоглазые белые кошки (у которых цвет шерсти обусловлен геном белых пятен), у которых цвет шерсти не сильно связан с глухотой. В голубоглазых Охос Азулес породы, могут быть и другие неврологические дефекты. Голубоглазые небелые кошки неизвестного генотипа также случайно встречаются в популяции кошек.

коричневый

«Карие глаза» перенаправляются сюда. Для использования в других целях см. Карие глаза (значения).
Темно-коричневый ирис обычен у Европа, Америка, Африка, Восточная Азия и Юго-Восточная Азия.
Светло-коричневый ирис встречается в Европа, Западная Азия, Южная Азия, Средней Азии и среди Америка.

У людей карие глаза возникают из-за относительно высокой концентрации меланина в строме радужной оболочки, которая вызывает поглощение света как более коротких, так и более длинных волн.[48]

У людей преобладают темно-карие глаза[49] и во многих частях света это почти единственный присутствующий цвет радужной оболочки.[50] Карие глаза распространены в Европа, Восточная Азия, Юго-Восточная Азия, Центральная Азия, Южная Азия, Западная Азия, Океания, Африка и Америка.[17] У большинства людей в мире от карих глаз до темно-карих глаз.

Карие глаза светлой или средней пигментации также часто встречаются у Южная Европа, среди Америка, и части Центральной Азия (Средний Восток и Южная Азия ).

серый

Серые глаза

Как и голубые глаза, серые глаза имеют темный эпителий на задней стороне радужной оболочки и относительно чистую строму спереди. Одно из возможных объяснений разницы во внешнем виде серых и голубых глаз состоит в том, что в серых глазах больше отложения коллаген в строме, так что свет, отраженный от эпителия, проходит Рассеяние Ми (которое не сильно зависит от частоты), а не рэлеевское рассеяние (при котором более короткие волны света рассеиваются сильнее). Это будет аналогично изменению цвета неба: от синего, обусловленного рэлеевским рассеянием солнечного света небольшими молекулами газа, когда небо чистое, до серого, вызванного рассеянием Ми больших капель воды, когда небо облачно. .[51] В качестве альтернативы было высказано предположение, что серые и голубые глаза могут различаться по концентрации меланина в передней части стромы.[51]

Серые глаза также можно встретить среди Алжирский Люди шавии[52] из Горы Орес в Северо-Западной Африке, в Средний Восток, Центральная Азия, и Южная Азия. Греческая богиня Афина появляется с серыми глазами (γλαυκῶπις).[53] При увеличении радужная оболочка серых глаз показывает небольшое количество желтого и коричневого цвета.

Зеленый

Зеленый глаз
Зеленые глаза
А Шиншилла Персидская с глазами цвета морской волны

Как и голубые глаза, цвет зеленых глаз не является результатом просто пигментации радужной оболочки. Зеленый цвет обусловлен комбинацией: 1) янтарной или светло-коричневой пигментации стромы радужной оболочки (которая имеет низкую или умеренную концентрацию меланина) с: 2) синим оттенком, создаваемым рассеянием Рэлея отраженного света. .[48] Зеленые глаза содержат желтоватый пигмент липохром.[54]

Зеленые глаза, вероятно, являются результатом взаимодействия нескольких вариантов внутри OCA2 и другие гены. Они присутствовали на юге Сибирь вовремя Бронзовый век.[55]

Зелено-карие глаза

Они наиболее распространены в Северный, Западный и Центральная Европа.[56][57] В Ирландия и Шотландия, 86% людей имеют голубые или зеленые глаза.[58] В Исландия, 89% женщин и 87% мужчин имеют голубой или зеленый цвет глаз.[59] Исследование взрослых исландцев и голландцев показало, что зеленые глаза гораздо чаще встречаются у женщин, чем у мужчин.[60] Среди Европейские американцы, зеленые глаза чаще всего встречаются у недавно кельтская и Германский родословная, около 16%.[нужна цитата ] 40,8% итальянцев из Верона, 22,5% испанцев из Аликанте и 15,4% греков из Афины имеют зеленые, серые и голубые глаза. [61]

Зеленые глаза распространены в полосатый кошки, а также Шиншилла длинношерстная и его эквиваленты с короткой стрижкой; они примечательны своими глазами цвета морской волны с черной обводкой.

Хейзел

карие глаза
Карие глаз

Карие глаза появляются благодаря сочетанию Рэлеевское рассеяние и умеренное количество меланина в переднем пограничном слое радужной оболочки.[4][33] Карие глаза часто меняют цвет с коричневого на зеленый. Хотя ореховый цвет в основном состоит из коричневого и зеленого, преобладающий цвет глаз может быть коричневым / золотым или зеленым. Вот как многие люди принимают карие глаза за янтарь и наоборот.[62][63][64][65][66][67][68] Иногда это может привести к появлению разноцветной радужки, то есть глаза светло-коричневого / янтарного цвета возле зрачка и угольного или темно-зеленого цвета на внешней части радужной оболочки (или наоборот) при наблюдении на солнце.

Определения цвета глаз лещина варьируются: иногда его считают синонимом светло-коричневого или золотого, например, цвета фундук ракушка.[62][64][67][69]

Красный и фиолетовый

"Красные" глаза альбиноса

Глаза людей с тяжелыми формами альбинизм может казаться красным при определенных условиях освещения из-за очень малого количества меланин,[70] позволяя кровеносным сосудам просвечивать. Кроме того, съемка со вспышкой иногда может вызвать "эффект красных глаз ", в котором очень яркий свет вспышки отражается от сетчатки, которая имеет множество сосудов, в результате чего зрачок на фотографии выглядит красным.[71] Хотя темно-синие глаза некоторых людей, таких как Элизабет Тейлор иногда может казаться фиолетовым, «настоящие» фиолетовые глаза возникают только из-за альбинизма.[72]

Спектр цвета глаз

  • Eye55.jpg
  • Сине-зеленые глаза крупным планом.JPG
  • Глаз Центральная Гетерохромия кадрирование и зажигалка.jpg
  • Humaniris.jpg
  • Hazel Eyes, мужчина европеоидной расы, 23 года .jpg
  • Ирис человека JD052007.jpg
  • Greeneye.jpg
  • Оранжевый зеленый глаз крупным планом.jpg
  • Hazel eye1.png
  • Зеленый глаз.jpg
  • Зеленый свет смешанный тип B.JPG
  • Глаз большой.JPG
  • Янтарный Коричнево-Зеленый.jpg
  • Amber-eyes.jpg
  • MyStrangeIris.JPG
  • Indianeye.png
  • Lens5.jpg

Медицинские последствия

Было обнаружено, что люди с более светлым цветом радужной оболочки имеют более высокую распространенность возрастная дегенерация желтого пятна (ARMD), чем у тех, у кого радужная оболочка темнее;[66] светлый цвет глаз также связан с повышенным риском прогрессирования ВМД.[73] Серая радужная оболочка может указывать на наличие увеит, и повышенный риск увеальная меланома был обнаружен у людей с голубыми, зелеными или серыми глазами.[59][74] Однако исследование 2000 года показывает, что люди с темно-карими глазами подвержены повышенному риску развития катаракта и поэтому должны защищать глаза от прямых солнечных лучей.[75]

Болезнь Вильсона

А Кольцо Кайзера – Флейшера у пациента с Болезнь Вильсона

Болезнь Вильсона включает мутацию гена, кодирующего фермент АТФаза 7B, что предотвращает медь в печени от попадания в аппарат Гольджи в камерах. Вместо этого медь накапливается в печени и других тканях, включая радужную оболочку глаза. Это приводит к образованию Кольца Кайзера – Флейшера, которые представляют собой темные кольца, окружающие периферию радужной оболочки.[76]

Окраска склеры

Цвет глаз за пределами радужной оболочки также может быть признаком болезни. Пожелтение склера («белки глаз») ассоциируется с желтуха,[77] и может быть симптомом заболеваний печени, таких как цирроз или же гепатит.[78] Синяя окраска склеры также может быть признаком болезни.[77] Как правило, любые внезапные изменения цвета склеры следует решать у медицинского работника.[нужна цитата ]

Аниридия

Основная статья: Аниридия

Аниридия это врожденное заболевание, характеризующееся крайне недоразвитой радужной оболочкой, которая при поверхностном осмотре кажется отсутствующей.[79]

Глазной альбинизм и цвет глаз

Обычно на обратной стороне радужки находится толстый слой меланина. Даже у людей с самыми светлыми голубыми глазами, у которых нет меланина на передней части радужной оболочки, на задней стороне радужки темно-коричневый цвет, чтобы свет не рассеивался внутри глаза. У лиц с более легкими формами альбинизм, цвет радужки обычно синий, но может варьироваться от синего до коричневого. При тяжелых формах альбинизма на задней стороне радужной оболочки нет пигмента, и свет изнутри глаза может проходить через радужную оболочку вперед. В этих случаях единственный видимый цвет - это красный цвет гемоглобина крови в капиллярах радужной оболочки. У таких альбиносов розовые глаза, как и у кроликов-альбиносов, мышей или любого другого животного с полным отсутствием меланина. Просвечивание дефекты почти всегда можно наблюдать во время обследование глаз из-за отсутствия пигментации радужки.[80] Глазному альбиносу также не хватает нормального количества меланина в сетчатке, что позволяет большему количеству света, чем обычно, отражаться от сетчатки и из глаза. Из-за этого зрачковый рефлекс гораздо более выражен у людей-альбиносов, и это может подчеркнуть эффект красных глаз в фотографиях.

Гетерохромия

Основная статья: Гетерохромия иридум
Пример полной гетерохромии. У объекта есть карие глаза и карие глаза.
Пример секторальной гетерохромии. У объекта голубая радужная оболочка с коричневым участком.

Гетерохромия (гетерохромия иридум или же гетерохромия радужной оболочки) - это состояние глаза, при котором одна радужная оболочка отличается по цвету от другой (полная гетерохромия) или когда часть одной радужной оболочки имеет цвет, отличный от цвета остальной (частичная гетерохромия или секторальная гетерохромия). Это результат относительного избытка или отсутствия пигмент в радужной оболочке или части радужки, которая может быть унаследованный или приобретен болезнь или же травма, повреждение.[81] Это необычное состояние обычно возникает из-за неравномерного меланин содержание. Существует ряд причин, в том числе генетических, таких как химеризм, Синдром Хорнера и Синдром Ваарденбурга.

А химера может иметь два глаза разного цвета, как и любые двое братьев и сестер, потому что каждая клетка имеет разные гены цвета глаз. А мозаика может иметь два глаза разного цвета, если разница в ДНК заключается в гене цвета глаз.

Есть много других возможных причин, по которым у вас два глаза разного цвета. Например, киноактер Ли Ван Клиф родился с одним голубым и одним зеленым глазом - черта, которая, как сообщается, была распространена в его семье, что позволяет предположить, что это была генетическая черта. Эту аномалию, которая, по мнению кинопродюсеров, могла бы беспокоить киноаудиторию, «исправили», заставив Ван Клифа носить коричневые контактные линзы.[82] Дэвид Боуи с другой стороны, имели вид глаз разного цвета из-за травмы, которая привела к необратимому расширению одного зрачка.

Другая гипотеза о гетерохромии заключается в том, что она может быть результатом вирусной инфекции. в утробе влияет на развитие одного глаза, возможно, из-за какой-то генетической мутации. Иногда гетерохромия может быть признаком серьезного заболевания.

Частая причина гетерохромии у женщин - X-инактивация, что может привести к ряду гетерохроматических черт, таких как ситцевые кошки. Травмы и некоторые лекарства, например аналоги простагландинов, также может вызвать усиление пигментации одного глаза.[83] Иногда разница в цвете глаз вызвана окрашиванием радужной оболочки кровью после травмы.

Выбор партнера и черты, связанные с цветом радужки

Выбор редких цветов радужки

В исследовании сравнивалась частота цвета глаз у моделей коммерческой рекламы в Бразилии и Великобритании; эти страны были выбраны потому, что у них инвертированная частота окраски глаз: в Бразилии преобладает коричневый цвет, а в Великобритании - светлые глаза. Модели выбираются по их привлекательности, и было обнаружено, что в Бразилии модели со светлыми глазами значительно превышают уровни, обнаруженные в общей популяции, в то время как в Великобритании модели с карими глазами или средними глазами были значительно выше. превышение их частоты в общей популяции. Это говорит о том, что редкость цвета глаз играет роль в сексуальном влечении, а люди с редким цветом глаз воспринимаются как более привлекательные. Некоторые исследования показывают, что различия в цвете глаз у женщин больше, чем у мужчин, что может отражать половой отбор партнеров с редким цветом глаз.[84]

Выделение посредством импринтинга родительского цвета глаз

В отличие от феномена отбора по редкости, ученые предполагают существование другой формы участия цвета глаз в выборе партнера. Исследование показало, что у партнеров гетеросексуального пола такой же цвет глаз и волос, как и у их родителей противоположного пола. Это наводит на мысль о форме родительского импринтинга в конечном выборе партнера.[85]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Вильгус А.Р., Сарна Т. (2005). «Меланин в радужках человека разного цвета и возраста доноров». Пигментные клетки Res. 18 (6): 454–64. Дои:10.1111 / j.1600-0749.2005.00268.x. PMID  16280011.
  2. ^ Prota G, Hu DN, Vincensi MR, McCormick SA, Napolitano A (1998). «Характеристика меланинов радужной оболочки человека и культивированных увеальных меланоцитов из глаз разного цвета». Exp. Глаз Res. 67 (3): 293–9. Дои:10.1006 / exer.1998.0518. PMID  9778410.
  3. ^ а б c Фокс, Денис Ллевеллин (1979). Биохромия: естественная окраска живых существ. Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0-520-03699-4.
  4. ^ а б c Хуэйцюн Ван; Lin, S .; Сяопэй Лю; Спой Бинг Кан (2005). «Разделение отражений на изображениях радужной оболочки человека для оценки освещенности». Десятая Международная конференция IEEE по компьютерному зрению (ICCV'05) Том 1. С. 1691–1698 Т. 2. CiteSeerX  10.1.1.87.418. Дои:10.1109 / ICCV.2005.215. ISBN  978-0-7695-2334-7. S2CID  2215768.
  5. ^ Штурм Р.А. И Ларссон М., Генетика цвета и узоров радужной оболочки человека, Pigment Cell Melanoma Res, 22: 544-562, 2009.
  6. ^ а б Мейсон, Клайд В. (1924). "Голубые глаза". Журнал физической химии. 28 (5): 498–501. Дои:10.1021 / j150239a007.
  7. ^ Олифант Л.В. (1987). «Птеридины и пурины как основные пигменты птичьего ириса». Пигментные клетки Res. 1 (2): 129–31. Дои:10.1111 / j.1600-0749.1987.tb00401.x. PMID  3507666.
  8. ^ Моррис, П.Дж. «Фенотипы и генотипы цвета глаз человека». Сайт Athro Limited. Проверено 10 мая 2006 года.
  9. ^ а б Белый, Дезире; Рабаго-Смит, Монтсеррат (14 октября 2010 г.). «Генотип-фенотипические ассоциации и цвет глаз человека». Журнал генетики человека. 56 (1): 5–7. Дои:10.1038 / jhg.2010.126. PMID  20944644.
  10. ^ Исследователи доказали, что нет единого гена для цвета глаз. Sciencedaily.com (22 февраля 2007 г.). Проверено 23 декабря 2011.
  11. ^ «Определение цвета глаз - определения в медицинском словаре популярных медицинских терминов, легко определяемых на MedTerms». Medterms.com. 29 октября 2003 г.. Получено 19 октября 2011.
  12. ^ а б Даффи, Дэвид Л .; Монтгомери, Грант У .; Чен, Вэй; Чжао, Чжэнь Чжэнь; Ле, Льен; Джеймс, Майкл Р .; Хейворд, Николас К .; Мартин, Николас Г .; Штурм, Ричард А. (2007). «Гаплотип трех однонуклеотидного полиморфизма в интроне 1 OCA2 объясняет большинство вариаций цвета глаз человека». Являюсь. J. Hum. Genet. 80 (2): 241–52. Дои:10.1086/510885. ЧВК  1785344. PMID  17236130.
  13. ^ а б Штурм Р.А., Фрудакис Т.Н. (2004). «Цвет глаз: порталы в гены пигментации и происхождение» (PDF). Тенденции Genet. 20 (8): 327–32. Дои:10.1016 / j.tig.2004.06.010. PMID  15262401. Архивировано из оригинал (PDF) 9 сентября 2006 г.
  14. ^ а б c Грант, доктор медицины, Лодердейл Д.С. (2002). «Когортные эффекты по генетически детерминированному признаку: цвет глаз среди белых США». Анна. Гм. Биол. 29 (6): 657–66. Дои:10.1080/03014460210157394. PMID  12573082. S2CID  25364754.
  15. ^ «ДНК-тест на цвет глаз может помочь в борьбе с преступностью», Новый ученый 14 марта 2009 г.Лю, Фань; Ван Дуйн, Кейт; Vingerling, Johannes R .; Хофман, Альберт; Uitterlinden, André G .; Janssens, A. Cecile J.W .; Кайзер, Манфред (2009). «Цвет глаз и прогнозирование сложных фенотипов по генотипам». Текущая биология. 19 (5): R192 – R193. Дои:10.1016 / j.cub.2009.01.027. PMID  19278628.
  16. ^ Кайзер, Манфред; Лю, Фань; Janssens, A. Cecile J.W .; Риваденейра, Фернандо; Лао, Оскар; Ван Дуйн, Кейт; Вермёлен, Марк; Арп, Паскаль; и другие. (2008). «Три полногеномных ассоциативных исследования и анализ сцепления идентифицируют HERC2 как ген цвета радужной оболочки человека». Являюсь. J. Hum. Genet. 82 (2): 411–23. Дои:10.1016 / j.ajhg.2007.10.003. ЧВК  2427174. PMID  18252221.
  17. ^ а б c d е Сулем, Патрик; Гудбьяртссон, Даниэль Ф; Стейси, Саймон Н; Хельгасон, Агнар; Рафнар, Торунн; Магнуссон, Кристинн П.; Манолеску, Андрей; Карасон, Ари; и другие. (2007). «Генетические детерминанты пигментации волос, глаз и кожи у европейцев». Nat. Genet. 39 (12): 1443–52. Дои:10.1038 / нг.2007.13. PMID  17952075. S2CID  19313549.
  18. ^ Лю, Фань; Вольштейн, Андреас; Hysi, Pirro G .; Анкра-Баду, Джорджина А .; Спектор, Тимоти Д .; Парк, Дэниел; Чжу, Гу; Ларссон, Матс; Даффи, Дэвид Л .; Монтгомери, Грант У .; Макки, Дэвид А .; Уолш, Сьюзен; Лао, Оскар; Хофман, Альберт; Риваденейра, Фернандо; Vingerling, Johannes R .; Uitterlinden, André G .; Мартин, Николас Г .; Хаммонд, Кристофер Дж .; Кайзер, Манфред (2010). «Цифровая количественная оценка цвета глаз человека выявляет генетическую ассоциацию трех новых локусов». PLOS Genetics. 6 (5): e1000934. Дои:10.1371 / journal.pgen.1000934. ЧВК  2865509. PMID  20463881.
  19. ^ Haak, W .; Lazaridis, I .; Patterson, N .; Rohland, N .; Маллик, S .; Llamas, B .; Brandt, G .; Nordenfelt, S .; Harney, E .; Стюардсон, К .; Fu, Q .; Mittnik, A .; Bánffy, E .; Эконому, C .; Francken, M .; Friederich, S .; Pena, R.G .; Hallgren, F .; Хартанович, В .; Хохлов, А .; Кунст, М .; Кузнецов, П .; Meller, H .; Мочалов, О .; Моисеев, В .; Nicklisch, N .; Pichler, S.L .; Risch, R .; Rojo Guerra, M.A .; и другие. (2015). «Массовая миграция из степи была источником индоевропейских языков в Европе». Природа. 522 (7555): 207–211. arXiv:1502.02783. Bibcode:2015Натура.522..207H. bioRxiv  10.1101/013433. Дои:10.1038 / природа14317. ЧВК  5048219. PMID  25731166.CS1 maint: ref = harv (связь)
  20. ^ Мэтисон, Иэн (2015). «Восемь тысяч лет естественного отбора в Европе». bioRxiv  10.1101/016477.CS1 maint: ref = harv (связь)
  21. ^ а б Герман Э.Дж., Херст М.А., Вуд Д., Гилкрист Дж. (1998). «Новая система для объективной классификации цвета радужной оболочки и его корреляции с ответом на 1% тропикамид». Офтальмологический Physiol Opt. 18 (2): 103–10. Дои:10.1016 / S0275-5408 (97) 00070-7. PMID  9692029.
  22. ^ Фан С., Дайер С.Р., Хаббард Л. Количественная оценка и коррекция цвета радужной оболочки ". Технический отчет 1495, Университет Висконсин-Мэдисон, декабрь 2003 г.
  23. ^ Седдон, JM; CR Sahagian; Р. Дж. Глинн; RD Sperduto; ES Gragoudas (1 августа 1990 г.). «Оценка системы классификации цветов радужной оболочки». Исследовательская офтальмология и визуализация. 31 (8): 1592–8. PMID  2201662. Получено 19 октября 2011.
  24. ^ Jones, S.L .; Шнирель, Б. (2006). «Сравнение подвидов рода: Corucia». Полифем. 4 (1): 1–25. Архивировано из оригинал 2 февраля 2009 г.
  25. ^ Восприятие цвета В архиве 20 октября 2006 г. Wayback Machine. Edromanguitars.com. Проверено 23 декабря 2011 г.
  26. ^ «Фрост: почему у европейцев так много цветов волос и глаз?». cogweb.ucla.edu. Получено 27 февраля 2018.
  27. ^ Берроуз, А., Лейфер, Г. (2001) Материнство: вводный текст, W.B. Saunders Medical, стр. 172
  28. ^ Bito, LZ; Матени, А; Cruickshanks, KJ; Nondahl, DM; Карино, OB (1997). «Изменения цвета глаз в раннем детстве». Архив офтальмологии. 115 (5): 659–63. Дои:10.1001 / archopht.1997.01100150661017. PMID  9152135.
  29. ^ Медицинский институт Говарда Хьюза: спросите ученого В архиве 1 сентября 2010 г. Wayback Machine. Hhmi.org. Проверено 23 декабря 2011 г.
  30. ^ Ларри Бикфорд Цвет глаз В архиве 23 октября 2010 г. Wayback Machine. Eyecarecontacts.com. Проверено 23 декабря 2011 г.
  31. ^ Олифант Л.В. (1987). «Наблюдения за пигментацией ириса голубя». Пигментные клетки Res. 1 (3): 202–8. Дои:10.1111 / j.1600-0749.1987.tb00414.x. PMID  3508278.
  32. ^ Олифант Л.В. (1981). «Кристаллические птеридины в пигментных клетках стромы радужной оболочки большой рогатой совы». Клеточная ткань Res. 217 (2): 387–95. Дои:10.1007 / BF00233588. PMID  7237534. S2CID  8061493.
  33. ^ а б Лефон А., Бадж Б., Ширли П., Карузо Р., Рейнхард Е. (2003). "Подход окуляриста к синтезу радужной оболочки человека". IEEE Comput. График. Приложение. 23 (6): 70–5. Дои:10.1109 / MCG.2003.1242384.
  34. ^ Менон И.А., Басу П.К., Персад С., Авария М., Феликс С.К., Кальянараман Б. (1987). «Есть ли разница в фотобиологических свойствах меланинов, выделенных из голубых и карих глаз человека?». Br J Ophthalmol. 71 (7): 549–52. Дои:10.1136 / bjo.71.7.549. ЧВК  1041224. PMID  2820463.
  35. ^ а б Брайнер, Жанна (31 января 2008 г.). "Генетическая мутация делает эти карие глаза голубыми". Новости NBC. Получено 19 октября 2009.
  36. ^ а б Эйберг, Ганс; Троельсен, Джеспер; Нильсен, Метте; Миккельсен, Аннеметте; Менгель-Фром, Йонас; Kjaer, Klaus W .; Хансен, Ларс (2008). «Синий цвет глаз у людей может быть вызван полностью связанной мутацией-основателем в регуляторном элементе, расположенном в гене HERC2, ингибирующем экспрессию OCA2». Гм. Genet. 123 (2): 177–87. Дои:10.1007 / s00439-007-0460-х. PMID  18172690. S2CID  9886658.
  37. ^ Хайфилд, Роджер (30 января 2008 г.). "Голубые глаза - результат древней генетической мутации"'". Дейли Телеграф. Лондон. Получено 19 октября 2011.
  38. ^ Кавалли-Сфорца, Луиджи Лука; Кавалли-Сфорца, Лука; Меноцци, Паоло; Пьяцца, Альберто (1994). История и география генов человека. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-08750-4.[страница нужна ]
  39. ^ «Распределение телесных признаков. Пигментация, волосистая система и морфология мягких частей». Архивировано из оригинал 26 июля 2011 г.
  40. ^ Голубоглазая коала. Adelaidenow.com.au (11 января 2008 г.). Проверено 23 декабря 2011.
  41. ^ «Голубые глаза заглядывают по всей Британии». Времена. Получено 8 июн 2020.
  42. ^ «Одно различие в ДНК в гене HERC2 объясняет голубые глаза | Понимание генетики». genetics.thetech.org. Получено 21 декабря 2015.
  43. ^ «Как один предок помог нам сделать наши карие глаза голубыми». Независимый. 31 января 2008 г.. Получено 21 декабря 2015.
  44. ^ «У всех голубоглазых есть одно общее». IFLScience. Получено 21 декабря 2015.
  45. ^ «Как у европейцев появилась белая кожа». Наука | AAAS. 2 апреля 2015 г.
  46. ^ Белкин, Дуглас (17 октября 2006 г.). "Разве это не делает мои голубые глаза карими. Американцы видят резкое изменение цвета". Бостонский глобус. Архивировано из оригинал 22 октября 2014 г.
  47. ^ Kastelic, V; Pośpiech, E; Драус-Барини, Дж .; Браницки, В; Дробнич, К (2013). «Прогнозирование цвета глаз у словенского населения с помощью SNP IrisPlex». Хорват. Med. J. 54 (4): 381–6. Дои:10.3325 / cmj.2013.54.381. ЧВК  3760663. PMID  23986280.
  48. ^ а б Фокс, Денис Ллевеллин (1979). Биохромия: естественная окраска живых существ. Калифорнийский университет Press. п. 9. ISBN  978-0-520-03699-4.
  49. ^ Эйберг Х., Мор Дж. (1996). «Назначение генов, кодирующих коричневый цвет глаз (BEY2) и коричневый цвет волос (HCL3) на хромосоме 15q». Евро. J. Hum. Genet. 4 (4): 237–41. Дои:10.1159/000472205. PMID  8875191. S2CID  26700451.
  50. ^ Онлайн-менделевское наследование в человеке (OMIM): ПИГМЕНТАЦИЯ КОЖИ / ВОЛОС / ГЛАЗ, ИЗМЕНЕНИЕ, 1; SHEP1 - 227220
  51. ^ а б Люси Саутворт. «Серые глаза - это то же самое, что и голубые с точки зрения генетики?». Понимание генетики: здоровье человека и геном. Стэнфордская школа медицины. Архивировано из оригинал 27 сентября 2011 г.. Получено 19 октября 2011.
  52. ^ (На французском) Провинция: триместриль-де-ла Сосьете де Статистик ..., Тома 16–17 Автор: Société de statistique, d'histoire et d'archéologie de Marseille et de Provence с. 273 l'iris gris est celui des chaouias ...
  53. ^ Илиада 1:206 http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0133%3Abook%3D1%3Acard%3D206
  54. ^ OCA2: ген цвета. allaboutgenes.weebly.com. Проверено 8 сентября, 2016.
  55. ^ Кейзер, Кристина; Буаказе, Кэролайн; Крабези, Эрик; Николаев, Валерий Г .; Монтаньон, Даниэль; Рейс, Татьяна; Лудес, Бертран (2009). «Древняя ДНК позволяет по-новому взглянуть на историю народа южно-сибирских курганов». Генетика человека. 126 (3): 395–410. Дои:10.1007 / s00439-009-0683-0. PMID  19449030. S2CID  21347353. Действительно, среди протестированных SNP был rs12913832, единственная вариация ДНК в регуляторном элементе гена HERC2, который связан с голубым цветом глаз у людей. Этот полиморфизм вместе с диплотипами, полученными из вариаций локуса OCA2 (основной вклад в изменение цвета глаз человека), показал, что по крайней мере 60% исследованных древних сибирских особей имели голубые (или зеленые) глаза.
  56. ^ Голубые глаза и карие глаза: праймер по цвету глаз В архиве 8 декабря 2012 в Archive.today. Eyedoctorguide.com. Проверено 23 декабря 2011 г.
  57. ^ Почему у европейцев так много цветов волос и глаз?. Cogweb.ucla.edu. Проверено 23 декабря 2011 г.
  58. ^ «Почему жители Эдинбурга могут быть голубоглазыми». Edinburghnews.Scotsman. Архивировано из оригинал 23 сентября 2015 г.. Получено 14 февраля 2015.
  59. ^ а б Rafnsson V, Hrafnkelsson J, Tulinius H, Sigurgeirsson B, Olafsson JH (2004). «Факторы риска злокачественной меланомы в выборке исландского населения». Предыдущая Мед. 39 (2): 247–52. Дои:10.1016 / j.ypmed.2004.03.027. PMID  15226032.
  60. ^ Генетические детерминанты пигментации волос, глаз и кожи у европейцев. Проверено 7 августа 2012 года.
  61. ^ Уолш, Сьюзен; Вольштейн, Андреас; Лю, Фань; Чакраварти, Уша; Раху, Мати; Seland, Johan H .; Субран, Жизель; Томаццоли, Лаура; Топузис, Фотис; Vingerling, Johannes R .; Виоке, Иисус; Флетчер, Астрид Э .; Ballantyne, Kaye N .; Кайзер, Манфред (2012). "Прогнозирование цвета глаз на основе ДНК в Европе с помощью Ириса. Plex система". Forensic Science International: генетика. 6 (3): 330–340. Дои:10.1016 / j.fsigen.2011.07.009. PMID  21813346.
  62. ^ а б Чжу, Гу; Эванс, Дэвид М .; Даффи, Дэвид Л .; Монтгомери, Грант У .; Медланд, Сара Э.; Гиллеспи, Натан А .; Ewen, Kelly R .; Джуэлл, Мэри; Лью, Ю Вау; Хейворд, Николас К .; Sturma, Richard A .; Трента, Джеффри М .; Мартина, Николас Г. (2004). «Сканирование генома для определения цвета глаз в 502 семьях близнецов: большая часть вариаций происходит из-за QTL на хромосоме 15q». Twin Res. 7 (2): 197–210. Дои:10.1375/136905204323016186. PMID  15169604.
  63. ^ Альберт, Дэниел М; Грин, У. Ричард; Зимбрик, Мишель Л; Ло, Сесилия; Гангнон, Рональд Э; Надежда, Кирстен Л; Глейзер, Джоэл (2003). «Количество меланоцитов радужки в радужках азиатских, афроамериканских и кавказских». Труды Американского офтальмологического общества. 101: 217–222. ЧВК  1358991. PMID  14971580.
  64. ^ а б Митчелл Р., Рохтчина Е., Ли А., Ван Дж. Дж., Митчелл П. (2003). «Цвет радужной оболочки и внутриглазное давление: исследование глаза Голубых гор». Являюсь. J. Ophthalmol. 135 (3): 384–6. Дои:10.1016 / S0002-9394 (02) 01967-0. PMID  12614760.
  65. ^ Линдси Дж. Д., Джонс Х. Л., Хьюитт Э. Г., Ангерт М, Вайнреб Р. Н. (2001). «Индукция транскрипции гена тирозиназы в культурах органов радужной оболочки человека, подвергшихся воздействию латанопроста». Arch. Офтальмол. 119 (6): 853–60. Дои:10.1001 / archopht.119.6.853. PMID  11405836.
  66. ^ а б Франк RN, Пуклин JE, Stock C, Canter LA (2000). «Раса, цвет радужки и возрастная дегенерация желтого пятна». Trans Am Ophthalmol Soc. 98: 109–15, обсуждение 115–7. ЧВК  1298217. PMID  11190014.
  67. ^ а б Реган С., судья Е.С., Грагудас Е.С., Иган К.М. (1999). «Цвет радужной оболочки глаза как прогностический фактор при меланоме глаза». Arch. Офтальмол. 117 (6): 811–4. Дои:10.1001 / archopht.117.6.811. PMID  10369595.
  68. ^ Хокинс Т.А., Стюарт В.К., Макмиллан Т.А., Гвинн Д.Р. (1994). «Анализ диодной, аргоновой и Nd: YAG периферической иридэктомии в глазах трупа». Док офтальмол. 87 (4): 367–76. Дои:10.1007 / BF01203345. PMID  7851220. S2CID  30893783.
  69. ^ Хаммонд Б. Р., Фулд К., Сноддерли Д. М. (1996). «Цвет радужной оболочки и оптическая плотность макулярного пигмента». Exp. Глаз Res. 62 (3): 293–7. Дои:10.1006 / exer.1996.0035. PMID  8690039.
  70. ^ NOAH - Что такое альбинизм? В архиве 14 мая 2012 года в Wayback Machine. Albinism.org. Проверено 23 декабря 2011 г.
  71. ^ Дэйв Джонсон (16 января 2009 г.). «КАК: избежать эффекта красных глаз». Компьютерный мир Новой Зеландии. Архивировано из оригинал 24 февраля 2010 г.. Получено 9 января 2010.
  72. ^ Палмер, Роксана (25 марта 2005 г.). «Элизабет Тейлор: прекрасный мутант». Шифер. Получено 26 марта 2011.
  73. ^ Николас, Кэролайн М; Робман, Люба Д; Тикеллис, Габриэлла; Димитров, Петр Н; Доурик, Адам; Гаймер, Робин Х; Маккарти, Кэтрин А (2003). «Цвет радужки, этническое происхождение и прогрессирование возрастной дегенерации желтого пятна». Clin. Экспериментируйте. Офтальмол. 31 (6): 465–9. Дои:10.1046 / j.1442-9071.2003.00711.x. PMID  14641151.
  74. ^ Станг А, Аренс В., Анастассиу Г., Йокель К. Х. (2003). «Фенотипические особенности, образ жизни, социальный класс и увеальная меланома». Офтальмологический эпидемиол. 10 (5): 293–302. Дои:10.1076 / opep.10.5.293.17319. PMID  14566630. S2CID  1592701.
  75. ^ Камминг Р., Митчелл П., Лим Р. (2000). «Цвет радужной оболочки и катаракта: исследование глаз Голубых гор». Американский журнал офтальмологии. 130 (2): 237–238. Дои:10.1016 / S0002-9394 (00) 00479-7. PMID  11004303.
  76. ^ Макдоннелл Г., Эсмонд Т. (1999). "Студент, тоскующий по дому". Postgrad Med J. 75 (884): 375–8. Дои:10.1136 / pgmj.75.884.375. ЧВК  1741256. PMID  10435182.
  77. ^ а б де ла Маса, Маите Сайнс; Таубер, Джозеф; Фостер, С. Стивен (2012). «Невоспалительные заболевания склеры». Склера. С. 277–297. Дои:10.1007/978-1-4419-6502-8_8. ISBN  978-1-4419-6501-1.
  78. ^ Уитли, Т.Дж. (2006). «Хирургия верхних отделов желудочно-кишечного тракта». В Кингснорте, Эндрю Н; Маджид, Альджафри А. (ред.). Основы хирургической практики. С. 230–248. Дои:10.1017 / CBO9780511545740.013. ISBN  978-0-511-54574-0.
  79. ^ Аниридия в eMedicine
  80. ^ Глазные проявления альбинизма в eMedicine
  81. ^ Imesch PD, Wallow IH, Альберт DM (1997). «Цвет человеческого глаза: обзор морфологических коррелятов и некоторых условий, влияющих на пигментацию радужной оболочки глаза». Surv Ophthalmol. 41 (Приложение 2): S117–23. Дои:10.1016 / S0039-6257 (97) 80018-5. PMID  9154287.
  82. ^ Биография Ли Ван Клифа на IMDb
  83. ^ Hejkal TW, Camras CB (1999). «Аналоги простагландинов в лечении глаукомы». Семинары по офтальмологии. 14 (3): 114–23. Дои:10.3109/08820539909061464. PMID  10790575.
  84. ^ Форти, Изабела Родригес Ногейра; Янг, Роберт Джон (2016). "Цвет глаз коммерческих моделей показывает отрицательный частотно-зависимый отбор". PLOS ONE. 11 (12): e0168458. Bibcode:2016PLoSO..1168458F. Дои:10.1371 / journal.pone.0168458. ЧВК  5179042. PMID  28005995.
  85. ^ Литтл, A.C; Пентон-Воак, И.С.; Burt, D.M; Перретт, Д.И. (январь 2003 г.). «Исследование феномена, похожего на импринтинг, у людей». Эволюция и поведение человека. 24 (1): 43–51. Дои:10.1016 / S1090-5138 (02) 00119-8.

внешняя ссылка