Двойная спираль нуклеиновой кислоты - Nucleic acid double helix

«Двойная спираль» перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. Двойная спираль (значения).
Двойная спираль ДНК
Упрощенное представление двухцепочечной спирали ДНК с окрашенными основаниями
Два дополнительный области молекул нуклеиновой кислоты будут связываться и образовывать двойную спиральную структуру, удерживаемую вместе пар оснований.

В молекулярная биология, период, термин двойная спираль[1] относится к структуре, образованной двухцепочечный молекулы нуклеиновые кислоты Такие как ДНК. Двойной спиральный структура комплекса нуклеиновой кислоты возникает как следствие его вторичная структура, и является фундаментальным компонентом при определении его третичная структура. Термин вошел в массовую культуру с публикацией в 1968 г. Двойная спираль: Личный отчет об открытии структуры ДНК к Джеймс Уотсон.

Двойная спираль ДНК биополимер из нуклеиновая кислота держится вместе нуклеотиды который базовая пара вместе.[2] В B-ДНК, самая распространенная двойная спиральная структура, встречающаяся в природе, двойная спираль является правой с примерно 10–10,5 пар оснований на оборот.[3] Структура двойной спирали ДНК содержит большая канавка и малая бороздка. В B-ДНК большая бороздка шире, чем малая бороздка.[2] Учитывая разницу в ширине большой бороздки и малой бороздки, многие белки, которые связываются с B-ДНК, делают это через более широкую большую бороздку.[4]

История

Дальнейшая информация: История молекулярной биологии

Модель двойной спирали ДНК структура была впервые опубликована в журнале Природа к Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик в 1953 г.,[5] (Координаты X, Y, Z в 1954 г.[6]) на основе работы Розалинд Франклин, включая критическое рентгеновское изображение ДНК, помеченное как "Фото 51 ", с 1952 г.,[7] а затем ее более четкое изображение ДНК с Раймонд Гослинг,[8][9] Морис Уилкинс, Александр Стоукс, и Герберт Уилсон,[10] химическая и биохимическая информация о парах оснований Эрвин Чаргафф.[11][12][13][14][15][16] Предыдущая модель была трехцепочечная ДНК.[17]

Осознание того, что структура ДНК представляет собой структуру двойной спирали, прояснило механизм базовая пара с помощью которого генетическая информация сохраняется и копируется в живых организмах, и широко считается одним из самых важных научных открытий 20-го века. Крик, Уилкинс и Уотсон получили по одной трети дохода 1962 года. Нобелевская премия по физиологии и медицине за их вклад в открытие.[18]

Гибридизация нуклеиновых кислот

Основная статья: Термодинамика нуклеиновых кислот

Гибридизация - это процесс дополнительный пар оснований связывание с образованием двойной спирали. Плавление - это процесс, при котором нарушаются взаимодействия между цепями двойной спирали, разделяя две цепи нуклеиновой кислоты. Эти связи слабые, легко разъединяются при легком нагревании, ферменты, или механическая сила. Плавление происходит предпочтительно в определенных точках нуклеиновой кислоты.[19] Т и А богатые регионы легче растают, чем C и грамм богатые регионы. Некоторые основные ступени (пары) также подвержены плавлению ДНК, например Т А и T G.[20] Эти механические особенности отражены в использовании таких последовательностей, как ТАТА в начале многих генов, чтобы помочь РНК-полимеразе в плавлении ДНК для транскрипции.

Разделение прядей осторожным нагреванием, как в полимеразной цепной реакции (ПЦР) проста, при условии, что молекулы имеют менее примерно 10 000 пар оснований (10 пар оснований, или 10 т.п.н.). Переплетение нитей ДНК затрудняет разделение длинных сегментов. Клетка избегает этой проблемы, позволяя своим ферментам плавления ДНК (геликасы ) работать одновременно с топоизомеразы, который может химически расщеплять фосфатную основу одной из нитей, так что она может вращаться вокруг другой. Геликасы разматывать нити, чтобы облегчить продвижение ферментов, считывающих последовательность, таких как ДНК-полимераза.

Геометрия базовой пары

Геометрия базовой пары

Геометрия основания или ступени пары оснований может быть охарактеризована шестью координатами: сдвиг, скольжение, подъем, наклон, крен и поворот. Эти значения точно определяют расположение и ориентацию в пространстве каждой пары оснований или оснований в молекуле нуклеиновой кислоты относительно ее предшественника вдоль оси спирали. Вместе они характеризуют спиральную структуру молекулы. В областях ДНК или РНК, где нормальный структура нарушена, изменение этих значений может быть использовано для описания такого нарушения.

Для каждой пары оснований, рассматриваемой относительно ее предшественницы, необходимо учитывать следующие геометрические формы пары оснований:[21][22][23]

  • Сдвиг
  • Протяжение
  • Шатание
  • Пряжка
  • Пропеллер: вращение одной базы относительно другой в той же паре оснований.
  • Открытие
  • Сдвиг: смещение по оси в плоскости пары оснований перпендикулярно первой, направленное от малой канавки к большой.
  • Горка: смещение по оси в плоскости пары оснований, направленное от одной нити к другой.
  • Подъем: смещение по оси спирали.
  • Наклон: вращение вокруг оси сдвига.
  • Рулон: вращение вокруг оси ползуна.
  • Крутить: вращение вокруг оси подъема.
  • x-смещение
  • Y-смещение
  • склонность
  • кончик
  • подача: высота за полный оборот спирали.

Подъем и скручивание определяют вращение и наклон спирали. Остальные координаты, напротив, могут быть нулевыми. Скольжение и сдвиг обычно малы в B-ДНК, но существенны в A- и Z-ДНК. Крен и наклон делают последовательные пары оснований менее параллельными и, как правило, небольшими.

Обратите внимание, что «наклон» часто используется по-разному в научной литературе, имея в виду отклонение первой оси пары оснований между нитями от перпендикулярности оси спирали. Это соответствует скольжению между последовательностью пар оснований и в координатах, основанных на спирали, правильно называется «наклоном».

Геометрия спирали

Считается, что в природе встречаются по крайней мере три конформации ДНК: А-ДНК, B-ДНК, и Z-ДНК. В B форма описана Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик считается, что преобладает в клетках.[24] Это 23,7 Å широкий и расширяется на 34 Å на 10 бп последовательности. Двойная спираль совершает один полный оборот вокруг своей оси через каждые 10,4–10,5 пар оснований в растворе. Эта частота скручивания (называемая спиральной подача) во многом зависит от сил складывания, которые каждая база оказывает на своих соседей по цепочке. В абсолютная конфигурация оснований определяет направление винтовой кривой для данной конформации.

A-ДНК и Z-ДНК значительно отличаются по своей геометрии и размерам от B-ДНК, хотя все же образуют спиральные структуры. Долгое время считалось, что форма А встречается только в обезвоженных образцах ДНК в лаборатории, например, в тех, которые используются в лаборатории. кристаллографический экспериментов, а также в гибридных парах ДНК и РНК цепей, но обезвоживание ДНК происходит in vivo, и Теперь известно, что A-ДНК выполняет биологические функции.. Сегменты ДНК, которые есть у клеток метилированный для регуляторных целей может использоваться Z-геометрия, в которой нити поворачиваются вокруг оси спирали в противоположную сторону по отношению к A-ДНК и B-ДНК. Есть также свидетельства того, что комплексы белок-ДНК образуют структуры Z-ДНК.

Смотрите также: Третичная структура нуклеиновой кислоты

Возможны другие конформации; А-ДНК, В-ДНК, C-ДНК, E-ДНК,[25] L-ДНК ( энантиомерный форма D-ДНК),[26] P-ДНК,[27] S-ДНК, Z-ДНК и т. Д. Были описаны до сих пор.[28] Фактически, теперь только буквы F, Q, U, V и Y доступны для описания любой новой структуры ДНК, которая может появиться в будущем.[29][30] Однако большинство этих форм были созданы синтетически и не наблюдались в природных биологических системах.[нужна цитата ] Это также трехцепочечная ДНК формы и квадруплексные формы, такие как G-квадруплекс и i-мотив.

Структуры A-, B- и Z-ДНК.
Ось спирали A-, B- и Z-ДНК.
Структурные особенности трех основных форм ДНК[31][32][33]
Атрибут геометрииА-ДНКB-ДНКZ-ДНК
Чувство спиралиправшаправшалевша
Повторяющийся блок1 п.н.1 п.н.2 п.н.
Вращение / уд.32.7°34.3°60°/2
бп / оборот1110.512
Наклон н.п. к оси+19°−1.2°−9°
Подъем / уд. По оси2,3 Å (0,23 нм)3,32 Å (0,332 нм)3,8 Å (0,38 нм)
Шаг / поворот спирали28,2 Å (2,82 нм)33,2 Å (3,32 нм)45,6 Å (4,56 нм)
Средняя крутка пропеллера+18°+16°0°
Гликозильный уголантиантиC: анти,
G: syn
Сахарная морщинкаC3'-эндоC2'-эндоC: C2'-эндо,
G: C2'-экзо
Диаметр23 Å (2,3 нм)20 Å (2,0 нм)18 Å (1,8 нм)

Канавки

Большая и малая бороздки ДНК. Незначительная бороздка - место связывания красителя. Hoechst 33258.

Двойные спиральные нити образуют основу ДНК. Еще одну двойную спираль можно найти, проследив за промежутками или канавками между нитями. Эти пустоты соседствуют с парами оснований и могут обеспечивать сайт привязки. Поскольку пряди не находятся прямо напротив друг друга, канавки имеют неодинаковый размер. Одна канавка, большая канавка, имеет ширину 22 Å, а другая, малую канавку, ширину 12 Å.[34] Узость малой канавки означает, что края оснований более доступны в большой канавке. В результате такие белки, как факторы транскрипции которые могут связываться со специфическими последовательностями в двухцепочечной ДНК, обычно устанавливают контакты со сторонами оснований, выставленных в большой бороздке.[4] Эта ситуация варьируется в необычных формах ДНК внутри клетки. (Смотри ниже), но большие и второстепенные бороздки всегда называются, чтобы отразить различия в размерах, которые можно было бы увидеть, если ДНК скрутить обратно в обычную B-форму.

Не-двойные спиральные формы

Альтернатива не спиральные модели были кратко рассмотрены в конце 1970-х годов как потенциальное решение проблем в Репликация ДНК в плазмиды и хроматин. Однако модели были отложены в пользу модели с двойной спиралью из-за последующих экспериментальных достижений, таких как Рентгеновская кристаллография дуплексов ДНК, а затем ядерная частица нуклеосомы, и открытие топоизомеразы. Кроме того, в настоящее время в основном научном сообществе не принимаются модели без двойной спирали.[35][36]

Одноцепочечные нуклеиновые кислоты (оцДНК) не имеют спиралевидной формы и описываются такими моделями, как случайный катушки или же червеобразная цепь.[нужна цитата ]

Гибка

ДНК - относительно жесткий полимер, обычно моделируемый как червеобразная цепь. Он имеет три значительные степени свободы; изгиб, скручивание и сжатие, каждое из которых накладывает определенные ограничения на то, что возможно с ДНК внутри клетки. Жесткость при скручивании и скручивании важна для циркуляризации ДНК и ориентации связанных с ДНК белков относительно друг друга, а осевая жесткость при изгибе важна для оборачивания и циркуляризации ДНК и взаимодействия белков. Сжатие-растяжение относительно неважно при отсутствии высокого напряжения.

Длина упора, осевая жесткость

Основная статья: Продолжительность стойкости
Примеры последовательностей и их персистентная длина (B ДНК)[нужна цитата ]
ПоследовательностьПродолжительность стойкости
/ пар оснований
Случайный154±10
(CA)повторение133±10
(CAG)повторение124±10
(ТАТА)повторение137±10

ДНК в растворе не имеет жесткой структуры, но постоянно меняет конформацию из-за тепловой вибрации и столкновений с молекулами воды, что делает невозможным применение классических мер жесткости. Следовательно, жесткость ДНК при изгибе измеряется длиной персистентности, определяемой как:

Длина ДНК, на которой усредненная по времени ориентация полимера становится некоррелированной в несколько раз. е.[нужна цитата ]

Это значение можно напрямую измерить с помощью атомно-силовой микроскоп для прямого изображения молекул ДНК различной длины. В водном растворе средняя длина персистентности составляет 46–50 нм или 140–150 пар оснований (диаметр ДНК составляет 2 нм), хотя может значительно варьироваться. Это делает ДНК умеренно жесткой молекулой.

Постоянная длина участка ДНК в некоторой степени зависит от его последовательности, и это может вызывать значительные вариации. Различия в значительной степени связаны с энергиями упаковки оснований и остатками, которые распространяются на незначительный и основные канавки.

Модели для изгиба ДНК

Стабильность штабелирования основных ступеней (B ДНК)[37]
ШагУкладка ΔG
/ ккал моль−1
Т А-0.19
T G или же C A-0.55
C G-0.91
А G или же C T-1.06
А А или же Т Т-1.11
В-1.34
G A или же Т С-1.43
С С или же G G-1.44
А С или же G T-1.81
G C-2.17

Энтропийная гибкость ДНК замечательно согласуется со стандартными физика полимеров модели, такие как Кратки-Пород червеобразная цепь модель.[нужна цитата ] В соответствии с червеобразная цепь Модель - это наблюдение, что изгиб ДНК также описывается Закон Гука на очень маленьких (суб-пиконьютон ) сил. Однако для сегментов ДНК, длина которых меньше персистентной длины, изгибающая сила приблизительно постоянна, и поведение отличается от предсказаний червеобразной цепи.

Этот эффект приводит к необычайной легкости циркуляризации небольших молекул ДНК и более высокой вероятности обнаружения сильно изогнутых участков ДНК.[нужна цитата ]

Предпочтение по изгибу

Молекулы ДНК часто имеют предпочтительное направление изгиба, т. Е. анизотропный изгиб. Это, опять же, связано со свойствами оснований, составляющих последовательность ДНК - случайная последовательность не будет иметь предпочтительного направления изгиба, то есть изотропного изгиба.

Предпочтительное направление изгиба ДНК определяется стабильностью укладки каждого основания поверх следующего. Если на одной стороне спирали ДНК всегда обнаруживаются ступеньки нестабильного стэкинга оснований, тогда ДНК будет предпочтительно отклоняться от этого направления. По мере увеличения угла изгиба также играют роль стерические препятствия и способность перекатывать остатки друг относительно друга, особенно в малой канавке. А и Т остатки предпочтительно будут находиться в малых канавках на внутренней стороне изгибов. Этот эффект особенно заметен в связывании ДНК с белком, когда индуцируется плотное изгибание ДНК, например, в нуклеосома частицы. См. Искажения базового шага выше.

Молекулы ДНК с исключительным предпочтением изгиба могут искривляться по своей природе. Впервые это наблюдалось в трипаносоматид кинетопласт ДНК. Типичные последовательности, которые вызывают это, содержат отрезки 4-6 Т и А остатки, разделенные грамм и C богатые участки, которые удерживают остатки А и Т в фазе с малой бороздкой на одной стороне молекулы. Например:

¦¦¦¦¦¦
граммАТТCCCАААААТграммТCААААААТАграммграммCААААААТграммCCААААААТCCCАААC

Изогнутая по своей природе структура вызвана «вращением пропеллера» пар оснований относительно друг друга, что позволяет создавать необычные бифуркационные водородные связи между ступенями оснований. При более высоких температурах эта структура денатурируется, и поэтому собственный изгиб теряется.

Вся ДНК, которая изгибается анизотропно, в среднем имеет большую длину сохранения и большую осевую жесткость. Эта повышенная жесткость требуется для предотвращения случайного изгиба, из-за которого молекула будет действовать изотропно.

Циркуляризация

Циркуляризация ДНК зависит как от осевой (изгибной) жесткости, так и от крутильной (вращательной) жесткости молекулы. Для успешной циркуляризации молекулы ДНК она должна быть достаточно длинной, чтобы легко сгибаться в полный круг, и иметь правильное количество оснований, чтобы концы находились в правильном вращении, чтобы могло произойти связывание. Оптимальная длина для циркуляризации ДНК составляет около 400 пар оснований (136 нм).[нужна цитата ], с целым числом витков спирали ДНК, то есть кратными 10,4 парам оснований. Нецелое число витков представляет собой значительный энергетический барьер для циркуляризации, например, молекула 10,4 x 30 = 312 пар оснований будет циркулировать в сотни раз быстрее, чем молекула 10,4 x 30,5 ≈ 317 пар оснований.[38]

Растяжка

Режим эластичного растяжения

Более длинные участки ДНК энтропийно эластичны при растяжении. Когда ДНК находится в растворе, она претерпевает непрерывные структурные изменения из-за энергии, доступной в термальная ванна растворителя. Это связано с тепловыми колебаниями молекулы в сочетании с постоянными столкновениями с молекулами воды. За энтропийный По этой причине более компактные релаксированные состояния термически доступны, чем вытянутые, и поэтому молекулы ДНК почти всегда встречаются в запутанных расслабленных структурах. По этой причине одна молекула ДНК будет растягиваться под действием силы, распрямляя ее. С помощью оптический пинцет, энтропийное растяжение ДНК было изучено и проанализировано с помощью физика полимеров точки зрения, и было обнаружено, что ДНК ведет себя во многом как Кратки-Пород червеобразная цепь модель в физиологически доступных энергетических масштабах.

Фазовые переходы при растяжении

Считается, что при достаточном натяжении и положительном крутящем моменте ДНК подвергается фаза перехода с основаниями, расширяющимися наружу, и фосфатами, перемещающимися к середине. Эта предложенная структура для чрезмерно растянутой ДНК была названа P-форма ДНК, в честь Линус Полинг который первоначально представил это как возможную структуру ДНК.[27]

Свидетельства механического растяжения ДНК в отсутствие наложенного крутящего момента указывают на переход или переходы, ведущие к дальнейшим структурам, которые обычно называют S-форма ДНК. Эти структуры еще не были окончательно охарактеризованы из-за сложности получения изображений с атомным разрешением в растворе под действием приложенной силы, хотя было проведено много исследований компьютерного моделирования (например,[39][40]).

Предлагаемые структуры S-ДНК включают те, которые сохраняют стэкинг пар оснований и водородные связи (GC-богатые), высвобождая удлинение за счет наклона, а также структуры, в которых имеет место частичное плавление стопки оснований, в то время как ассоциация оснований и оснований происходит. тем не менее, в целом сохранились (AT-rich).

Периодический разрыв стопки пар оснований с разрывом, происходящим один раз на три п.н. (то есть один из каждых трех шагов п.н.-п.н.), был предложен как регулярная структура, которая сохраняет планарность стопки оснований и высвобождает соответствующее количество растяжения. ,[41] с термином «Σ-ДНК», введенным как мнемоника, с тремя направленными вправо точками символа сигма, служащими напоминанием о трех сгруппированных парах оснований. Было показано, что форма Σ имеет предпочтение в последовательности для мотивов GNC, которые, как считается, Гипотеза GNC иметь эволюционное значение.[42]

Суперспирализация и топология

Основная статья: ДНК суперспираль
Сверхспиральная структура кольцевых молекул ДНК с низкой изгибом. Спиральный аспект дуплекса ДНК опущен для ясности.

Форма B спирали ДНК закручивается на 360 ° на 10,4-10,5 п.н. в отсутствие деформации скручивания. Но многие молекулярно-биологические процессы могут вызывать деформацию скручивания. Сегмент ДНК с избыточным или недостаточным спиральным скручиванием называется, соответственно, положительно или отрицательно. суперскрученный. ДНК in vivo обычно имеет отрицательную суперспираль, что способствует раскручиванию (плавлению) двойной спирали, необходимой для РНК транскрипция.

Внутри клетки большая часть ДНК топологически ограничена. ДНК обычно находится в замкнутых петлях (например, плазмиды у прокариот), которые являются топологически замкнутыми, или очень длинными молекулами, коэффициенты диффузии которых образуют эффективно топологически замкнутые домены. Линейные участки ДНК также обычно связаны с белками или физическими структурами (такими как мембраны), образуя замкнутые топологические петли.

Фрэнсис Крик был одним из первых, кто предположил важность связывания чисел при рассмотрении суперспиралей ДНК. В статье, опубликованной в 1976 году, Крик обрисовал проблему следующим образом:

При рассмотрении суперспиралей, образованных замкнутыми двухцепочечными молекулами ДНК, необходимы определенные математические понятия, такие как число зацепления и скручивание. Объясняется их значение для закрытой ленты, а также значение числа изгибов замкнутой кривой. Приведено несколько простых примеров, некоторые из которых могут иметь отношение к структуре хроматина.[43]

Анализ топологии ДНК использует три значения:

  • L = число связывания - количество раз, когда одна нить ДНК оборачивается вокруг другой. Это целое число для замкнутого цикла и константа для замкнутой топологической области.
  • Т = twist - общее количество витков в двухцепочечной спирали ДНК. Обычно это приближается к количеству витков, которое топологически открытая двухцепочечная спираль ДНК освобождает в растворе: количество оснований / 10,5, при условии, что нет вставка агенты (например, этидиум бромид ) или другие элементы, изменяющие жесткость ДНК.
  • W = корчить - количество витков двухцепочечной спирали ДНК вокруг сверхспиральной оси
  • L = Т + W и ΔL = ΔТ + ΔW

Любое изменение T в замкнутой топологической области должно уравновешиваться изменением W, и наоборот. Это приводит к структуре ДНК более высокого порядка. Кольцевая молекула ДНК с извилистостью 0 будет круговой. Если скручивание этой молекулы впоследствии будет увеличиваться или уменьшаться за счет суперспирали, то изгиб будет соответствующим образом изменен, заставляя молекулу претерпевать плектонемную или тороидальную сверхспиральную намотку.

Когда концы части двухцепочечной спиральной ДНК соединяются так, что образует круг, цепи топологически завязанный. Это означает, что отдельные пряди не могут быть разделены никаким процессом, который не включает разрыв пряди (например, нагревание). Задача развязывания топологически связанных цепей ДНК ложится на ферменты, называемые топоизомеразы. Эти ферменты предназначены для развязывания кольцевой ДНК путем расщепления одной или обеих цепей, так что другой двухцепочечный или одноцепочечный сегмент может пройти. Это развязывание необходимо для репликации кольцевой ДНК и различных типов рекомбинация в линейной ДНК, имеющей аналогичные топологические ограничения.

Парадокс связующего числа

В течение многих лет происхождение остаточной суперспирализации в геномах эукариот оставалось неясным. Некоторые называют эту топологическую загадку «парадоксом связывающих чисел».[44] Однако при экспериментально определенных структурах нуклеосома показала чрезмерно скрученную левостороннюю обертку ДНК вокруг гистон октамер[45][46] это парадокс считалось решенным научным сообществом.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Кабай, Шандор (2007). "Двойная спираль". Демонстрационный проект Wolfram.
  2. ^ а б Альбертс; и другие. (1994). Молекулярная биология клетки. Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN  978-0-8153-4105-5.
  3. ^ Ван Дж. К. (1979). «Спиральный повтор ДНК в растворе». PNAS. 76 (1): 200–203. Bibcode:1979PNAS ... 76..200Вт. Дои:10.1073 / pnas.76.1.200. ЧВК  382905. PMID  284332.
  4. ^ а б Пабо С., Зауэр Р. (1984). «Узнавание белка-ДНК». Анну Рев Биохим. 53: 293–321. Дои:10.1146 / annurev.bi.53.070184.001453. PMID  6236744.
  5. ^ Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик (1953). «Структура нуклеиновой кислоты дезоксирибозы» (PDF). Природа. 171 (4356): 737–738. Bibcode:1953 г., природа. 171..737 Вт. Дои:10.1038 / 171737a0. PMID  13054692. S2CID  4253007.
  6. ^ Крик Ф, Уотсон Дж. Д. (1954). «Дополнительная структура дезоксирибонуклеиновой кислоты» (PDF). Труды Лондонского королевского общества. 223, Series A: 80–96.
  7. ^ «Секрет фото 51». Новая звезда. PBS.
  8. ^ http://www.nature.com/nature/dna50/franklingosling.pdf
  9. ^ «Строение молекулы ДНК». В архиве из оригинала от 21.06.2012. Получено 2010-04-30.
  10. ^ Уилкинс MH, Стокс AR, Уилсон HR (1953). «Молекулярная структура нуклеиновых кислот дезоксипентозы» (PDF). Природа. 171 (4356): 738–740. Bibcode:1953 г., природа. 171..738 Вт. Дои:10.1038 / 171738a0. PMID  13054693. S2CID  4280080.
  11. ^ Элсон Д., Чаргафф Э (1952). «О содержании дезоксирибонуклеиновой кислоты в гаметах морского ежа». Experientia. 8 (4): 143–145. Дои:10.1007 / BF02170221. PMID  14945441. S2CID  36803326.
  12. ^ Чаргафф Э., Липшиц Р., Грин С. (1952). «Состав дезоксипентозных нуклеиновых кислот четырех родов морских ежей». J Biol Chem. 195 (1): 155–160. PMID  14938364.
  13. ^ Chargaff E, Lipshitz R, Green C, Hodes ME (1951). «Состав дезоксирибонуклеиновой кислоты спермы лосося». J Biol Chem. 192 (1): 223–230. PMID  14917668.
  14. ^ Чаргафф Э. (1951). «Некоторые недавние исследования состава и структуры нуклеиновых кислот». J Cell Physiol Suppl. 38 (Дополнение).
  15. ^ Magasanik B, Vischer E, Doniger R, Elson D, Chargaff E (1950). «Разделение и оценка рибонуклеотидов в малых количествах». J Biol Chem. 186 (1): 37–50. PMID  14778802.
  16. ^ Чаргафф Э. (1950). «Химическая специфичность нуклеиновых кислот и механизм их ферментативной деградации». Experientia. 6 (6): 201–209. Дои:10.1007 / BF02173653. PMID  15421335. S2CID  2522535.
  17. ^ Полинг Л., Кори Р. Б. (февраль 1953 г.). «Предлагаемая структура нуклеиновых кислот». Proc Natl Acad Sci U S A. 39 (2): 84–97. Bibcode:1953ПНАС ... 39 ... 84П. Дои:10.1073 / pnas.39.2.84. ЧВК  1063734. PMID  16578429.
  18. ^ «Нобелевская премия - список всех лауреатов Нобелевской премии».
  19. ^ Бреслауэр К.Дж., Франк Р., Блеккер Х., Марки Л.А. (1986). «Прогнозирование стабильности дуплекса ДНК по последовательности оснований». PNAS. 83 (11): 3746–3750. Bibcode:1986PNAS ... 83.3746B. Дои:10.1073 / pnas.83.11.3746. ЧВК  323600. PMID  3459152.
  20. ^ Овчарзи, Ричард (2008-08-28). «Температура плавления ДНК - как ее рассчитать?». Биофизика ДНК с высокой пропускной способностью. owczarzy.net. Получено 2008-10-02.
  21. ^ Дикерсон RE (1989). «Определения и номенклатура компонентов структуры нуклеиновых кислот». Нуклеиновые кислоты Res. 17 (5): 1797–1803. Дои:10.1093 / nar / 17.5.1797. ЧВК  317523. PMID  2928107.
  22. ^ Лу XJ, Олсон WK (1999). «Устранение несоответствий между конформационными анализами нуклеиновых кислот». Дж Мол Биол. 285 (4): 1563–1575. Дои:10.1006 / jmbi.1998.2390. PMID  9917397.
  23. ^ Олсон В.К., Бансал М., Берли С.К., Дикерсон Р.Э., Герштейн М., Харви С.К., Хайнеман У., Лу XJ, Нейдл С., Шаккед З., Скленар Х., Сузуки М., Тунг С.С., Вестхоф Э., Вольбергер С., Берман Х.М. (2001) . «Стандартная система отсчета для описания геометрии пары оснований нуклеиновых кислот». Дж Мол Биол. 313 (1): 229–237. Дои:10.1006 / jmbi.2001.4987. PMID  11601858.
  24. ^ Ричмонд; Дэйви, Калифорния; и другие. (2003). «Структура ДНК в ядре нуклеосомы». Природа. 423 (6936): 145–150. Bibcode:2003Натура.423..145R. Дои:10.1038 / природа01595. PMID  12736678. S2CID  205209705.
  25. ^ Варгасон Дж. М., Эйхман Б. Ф., Хо П. С. (2000). «Расширенная и эксцентрическая структура E-ДНК, индуцированная метилированием или бромированием цитозина». Структурная биология природы. 7 (9): 758–761. Дои:10.1038/78985. PMID  10966645. S2CID  4420623.
  26. ^ Хаяси Г., Хагихара М., Накатани К. (2005). «Применение L-ДНК в качестве молекулярной метки». Нуклеиновые кислоты Symp Ser (Oxf). 49 (1): 261–262. Дои:10.1093 / nass / 49.1.261. PMID  17150733.
  27. ^ а б Аллеманд Дж. Ф., Бенсимон Д., Лавери Р., Крокетт В. (1998). «Растянутая и перекрученная ДНК образует структуру, подобную Полингу, с открытыми основаниями». PNAS. 95 (24): 14152–14157. Bibcode:1998PNAS ... 9514152A. Дои:10.1073 / пнас.95.24.14152. ЧВК  24342. PMID  9826669.
  28. ^ Список 55 волоконных структур В архиве 2007-05-26 на Wayback Machine
  29. ^ Бансал М (2003). "Структура ДНК: Возвращаясь к двойной спирали Уотсона-Крика". Текущая наука. 85 (11): 1556–1563.
  30. ^ Гош А, Бансал М (2003). «Глоссарий структур ДНК от А до Я». Acta Crystallogr D. 59 (4): 620–626. Дои:10.1107 / S0907444903003251. PMID  12657780.
  31. ^ Рич А., Норхейм А., Ван А. Х. (1984). «Химия и биология левосторонней Z-ДНК». Ежегодный обзор биохимии. 53: 791–846. Дои:10.1146 / annurev.bi.53.070184.004043. PMID  6383204.
  32. ^ Синден, Ричард Р. (1994-01-15). Структура и функция ДНК (1-е изд.). Академическая пресса. п. 398. ISBN  0-12-645750-6.
  33. ^ Хо PS (27.09.1994). «Не-B-ДНК структура d (CA / TG) n не отличается от Z-ДНК». Proc Natl Acad Sci USA. 91 (20): 9549–9553. Bibcode:1994PNAS ... 91.9549H. Дои:10.1073 / пнас.91.20.9549. ЧВК  44850. PMID  7937803.
  34. ^ Крыло Р., Дрю Х., Такано Т., Брока С., Танака С., Итакура К., Дикерсон Р. (1980). «Анализ кристаллической структуры полного витка B-ДНК». Природа. 287 (5784): 755–8. Bibcode:1980Натура 287..755Вт. Дои:10.1038 / 287755a0. PMID  7432492. S2CID  4315465.
  35. ^ Стокс, Т. Д. (1982). «Двойная спираль и покоробленная молния - образцовая сказка». Социальные исследования науки. 12 (2): 207–240. Дои:10.1177/030631282012002002. PMID  11620855. S2CID  29369576.
  36. ^ Гаутам, Н. (25 мая 2004 г.). "Ответ на" разнообразие вторичной структуры ДНК "'" (PDF). Текущая наука. 86 (10): 1352–1353. Получено 25 мая 2012. Однако открытие топоизомераз сняло «жало» в топологическом возражении против плектонемической двойной спирали. Более недавнее решение монокристаллической рентгеновской структуры ядерной частицы нуклеосомы показало около 150 пар оснований ДНК (т.е. около 15 полных витков) со структурой, которая во всех существенных отношениях аналогична структуре Уотсона-Крика. модель. Это нанесло смертельный удар идее о том, что другие формы ДНК, особенно двойная спиральная ДНК, существуют как нечто иное, чем локальные или временные структуры.[постоянная мертвая ссылка ]
  37. ^ Протозанова Е., Яковчук П., Франк-Каменецкий М.Д. (2004). «Сложенное – несложное равновесие в месте расположения ДНК». Дж Мол Биол. 342 (3): 775–785. Дои:10.1016 / j.jmb.2004.07.075. PMID  15342236.
  38. ^ Трэверс, Эндрю (2005). "Динамика ДНК: пузырь и переворот для циклизации ДНК?". Текущая биология. 15 (10): R377 – R379. Дои:10.1016 / j.cub.2005.05.007. PMID  15916938. S2CID  10568179.
  39. ^ Конрад М.В., Болоник Дж. В. (1996). «Молекулярно-динамическое моделирование растяжения ДНК согласуется с натяжением, наблюдаемым для удлинения и разделения цепей, и предсказывает новую лестничную структуру». Журнал Американского химического общества. 118 (45): 10989–10994. Дои:10.1021 / ja961751x.
  40. ^ Роу Д.Р., Чака А.М. (2009). «Структурная основа зависимых от пути профилей сил в растянутой ДНК». Журнал физической химии B. 113 (46): 15364–15371. Дои:10.1021 / jp906749j. PMID  19845321.
  41. ^ Bosaeus N, Reymer A, Beke-Somfai T., Brown T., Takahashi M, Wittung-Stafshede P, Rocha S, Nordén B (2017). «Растянутая конформация ДНК с биологической ролью?». Ежеквартальные обзоры биофизики. 50: e11. Дои:10.1017 / S0033583517000099. PMID  29233223.
  42. ^ Тагави А., ван дер Шут П., Берриман Дж. Т. (2017). «ДНК делится на триплеты под действием напряжения в присутствии органических катионов, при этом эволюционный возраст последовательности предсказывает стабильность триплетной фазы». Ежеквартальные обзоры биофизики. 50: e15. Дои:10.1017 / S0033583517000130. PMID  29233227.
  43. ^ Крик Ф.Х. (1976). «Связывание чисел и нуклеосом». Proc Natl Acad Sci USA. 73 (8): 2639–43. Bibcode:1976PNAS ... 73.2639C. Дои:10.1073 / pnas.73.8.2639. ЧВК  430703. PMID  1066673.
  44. ^ Прунелл А (1998). «Топологический подход к структуре и динамике нуклеосом: парадокс связывающих чисел и другие вопросы». Biophys J. 74 (5): 2531–2544. Bibcode:1998BpJ .... 74.2531P. Дои:10.1016 / S0006-3495 (98) 77961-5. ЧВК  1299595. PMID  9591679.
  45. ^ Люгер К., Мадер А.В., Ричмонд Р.К., Сарджент Д.Ф., Ричмонд Т.Дж. (1997). «Кристаллическая структура ядерной частицы нуклеосомы при разрешении 2,8 A». Природа. 389 (6648): 251–260. Bibcode:1997Натура.389..251Л. Дои:10.1038/38444. PMID  9305837. S2CID  4328827.
  46. ^ Дэйви CA, Сарджент Д.Ф., Люгер К., Мейдер А.В., Ричмонд Т.Дж. (2002). «Опосредованные растворителем взаимодействия в структуре ядерной частицы нуклеосомы с разрешением 1,9 Å». Журнал молекулярной биологии. 319 (5): 1097–1113. Дои:10.1016 / S0022-2836 (02) 00386-8. PMID  12079350.