Фикотоксин - Phycotoxin

Фикотоксины (с греческого, фикос, "водоросли"; и токсикон, «токсин») сложные аллелопатический химикаты, производимые эукариотический и прокариотический водоросль вторичные метаболические пути. Проще говоря, это токсичные химические вещества, синтезируемые фотосинтетический организмы. Эти метаболиты (в большинстве случаев) не вредны для производителя, но могут быть токсичными для одного или многих морских пищевой сети. Эта страница посвящена фикотоксинам, производимым морскими микроводоросли; однако пресноводные водоросли и макроводоросли являются известными продуцентами фикотоксинов и могут демонстрировать аналогичную экологическую динамику. В пелагической морской пищевой сети фитопланктон подвергаются выпасу макро- и микро-зоопланктон а также конкуренция за питательные вещества с другими видами фитопланктона. Морские бактерии попытаться получить долю органического углерода, поддерживая симбиотический, паразитический, комменсальный, или же хищный взаимодействие с фитопланктоном. Другие бактерии разлагают мертвый фитопланктон или потребляют органический углерод, выделяемый вирусный лизис. Производство токсинов - это одна из стратегий, которую фитопланктон использует для борьбы с широким кругом хищников, конкурентов и паразитов. Сметачек предположил, что «эволюцией планктона управляет защита, а не конкуренция. Многие формы планктона отражают защитные реакции на конкретные системы нападения ".[1] Действительно, фитопланктон сохраняет множество механизмов механической и химической защиты, включая клеточные стенки, шипы, цепь /колония образование и токсичное химическое производство. Эти морфологический и физиологический особенности были названы доказательством сильного хищнического давления на морскую среду.[2] Однако важность конкуренции также демонстрируется производством фикотоксинов, отрицательно влияющих на другие виды фитопланктона.Жгутиковые (особенно динофлагелляты ) являются основными продуцентами фикотоксинов; однако известны токсигенные диатомеи, цианобактерии, примнезиофиты, и рафидофиты.[3] Поскольку многие из этих аллелохимических соединений имеют большие размеры и являются дорогостоящими в производстве, они синтезируются в небольших количествах. Однако известно, что фикотоксины способны накапливать в других организмах и может достигать высоких концентраций во время цветение водорослей. Дополнительно, как биологически активный метаболиты, фикотоксины могут оказывать воздействие на окружающую среду при низких концентрациях. Эти эффекты могут быть незначительными, но могут повлиять на биогеографическое распределение фитопланктона и динамику цветения.

Возможные экологические последствия

Эффекты против выпаса скота

Фикотоксины могут предотвратить выпас несколькими механизмами: смерть травоядного, бесплодие или сдерживание. Некоторые свидетельства противоядия:

  1. Teegarden[4] обнаружили, что три разных вида копеподы смогли различить сакситоксин -производство Alexandrium sp. и морфологически подобный нетоксигенный Alexandrium sp. к хемосенсорный средства. Эти три разных вида веслоногих ракообразных паслись преимущественно на нетоксигенных Alexandrium spp. и избегали продуцента сакситоксина. Однако эффект сдерживания сакситоксина варьировался в зависимости от вида веслоногих. Это означает, что сакситоксин, продуцирующий Alexandrium sp. имеют преимущество перед нетоксигенными динофлагеллятами.
  2. Miralto et al.[5] сообщили о низком уровне вылупления яиц, отложенных веслоногими рачками, которые питались диатомовыми водорослями, содержащими полиненасыщенные альдегиды. При попадании в организм копепод эти альдегиды, по-видимому, останавливают эмбриональное развитие. Это может уменьшить будущую популяцию веслоногих рачков и способствовать выживанию веслоногих рачков, которые не едят так много диатомовых водорослей.

Антимикробные эффекты

Производство фикотоксинов может быть полезно для защиты от паразитарных или альгицидный гетеротрофный Некоторые доказательства антимикробного действия:

  1. Бейтс и др.[6] смог улучшить домоевая кислота производство в Псевдо-нитцския мультисерии при повторном заносе бактерий. Кроме того, многосерийные культуры P. аксенический (без бактерий) продуцируют меньше домоевой кислоты, чем многосерийные культуры P., которые содержат бактерии в течение нескольких поколений.
  2. Зибурт[7] найденный акриловая кислота подавленный кишечник микрофлора у пингвинов. Акриловая кислота в высоких концентрациях попадала в организм пингвинов через их эвфазид диета, которая питалась Phaeocystis. Антимикробный эффект акриловой кислоты был подтвержден Slezak et al.[8] кто пришел к выводу, что акриловая кислота будет ингибировать производство бактерий в ситуациях, когда фитопланктон образует агрегаты (т.е. морской снег или цветет Phaeocystis). Однако производство акриловой кислоты может также служить для предотвращения попадания бактерий в фитопланктон в более разбавленных концентрациях.

Конкурентные эффекты

Поскольку многие виды фитопланктона конкурируют за ограниченное количество питательных веществ (см. Парадокс планктона ), возможно, что производство фикотоксина используется как метод либо для уничтожения конкурентов, либо для предотвращения попадания другого фитопланктона в пространство питательных веществ производителя. Некоторые свидетельства конкурентных эффектов:

  1. Гранели[9] показало, что Prymnesium spp. будет производить фикотоксины, которые убивают конкурентов в условиях ограничения азота или фосфора.
  2. Fistarol et al.[10] обнаружили, что Alexandrium spp. вырабатывают токсины, которые снижают скорость роста другого фитопланктона и изменяют сообщество сочинение.
  3. Prince et al.[11] показали, что химические экссудаты из динофлагеллат Карения Бревис снижали скорость роста и иногда убивали виды-конкуренты, уменьшая их фотосинтетическая эффективность и увеличение проницаемость мембраны.

Список известных фикотоксинов и механизмов действия

Большинство описанных фикотоксинов оказывают определенное влияние на экономику или здоровье человека. Другие хорошо изученные фикотоксины являются потенциальными или существующими фармацевтическими препаратами или имеют некоторое применение в клеточных исследованиях. Следовательно, наш уровень знаний об отдельных токсинах не обязательно отражает их экологическое значение. Кроме того, механизм действия и уровень токсичности - это эффекты, которые были задокументированы у макроорганизмов (обычно мышей). Эти способы действия могут быть разными в пелагической морской среде. Однако маловероятно, что синтез сложных и энергетически дорогих химикатов следует сохранить в течение эволюционного времени, если они не принесут определенных преимуществ производителю. Даже если мы еще не знаем о влиянии многих токсинов на их естественную среду обитания, их простое присутствие и впечатляющее разнообразие указывает на то, что они действительно служат какой-то экологической цели.

Перечисленные ниже виды фитопланктона не охватывают весь спектр известных токсигенных видов. Существуют экспериментальные данные о видах фитопланктона, которые оказывают ингибирующее действие на травоядных животных или другие виды фитопланктона, но их токсины не идентифицированы.

Таблица создана с использованием информации от Cembella,[3] Симидзу[12]

Группа токсиновВиды, продуцирующие токсиныУчебный классХарактеристикиСпособ действияСтруктура
Домоевая кислотаПсевдо-ницския видыBacillariophyceaeГидрофильный N-токсинРецептор глутамата агонистДомоевая кислота.svg
Сакситоксины (неосакситоксины, гониаутоксины)Александрий виды, Pyrodinium bahamense, Gymnodinium catenatumDinophyceaeГидрофильный N-токсинNa+-канал блокировщик (сайт 1)Saxitoxin.svg
Анабаена виды, Афанизоменон виды, Цилиндроспермопсис виды, Lyngbya виды, Планктотрикс виды, Осциллятория видыЦианобактерии
ЦигуатоксинГамбиердискус токсическийDinophyceaeЛестница-каркас полиэфирNa+-канальный активатор (сайт 5)Ciguatoxin.svg
Гамбиеровая кислотаГамбиердискус токсическийDinophyceaeЛестнично-каркасный полиэфирный
МайтотоксиныГамбиердискус токсическийDinophyceaeЛестнично-каркасный полиэфирныйCa2+-канал эффекторМайтотоксин 2D structure.svg
ОстеротоксинОстреопсис лентикулярныйDinophyceaeЛестнично-каркасный полиэфирныйНеизвестный
КулиатоксинCoolia monotisDinophyceaeЛестнично-каркасный полиэфирныйНеизвестный
БреветоксиныКарения Бревис, К. brevi-sulcataDinophyceaeЛестнично-каркасный полиэфирныйNa+-канальный активатор (сайт 5)Бреветоксин A.svg

Бреветоксин B.svg

Чатонелла марина, C. antiqua, C. cf. веррукулезаRaphidophyceae
ЙессотоксиныProtoceratium reticulatum, Lingulodinium polyedrumDinophyceaeЛестнично-каркасный полиэфирныйВлияет циклический AMP, цитотоксическийYessotoxin.svg
Окадаиновая кислота и динофизитоксиныДинофиз виды, Prorocentrum видыDinophyceaeЛинейный полиэфирПротеинфосфатаза ингибиторOkadaic acid.svg
ПектенотоксинДинофиз фортиум, D. acutaDinophyceaeМакроциклический полиэфирНеизвестный, гепатотоксичный
АзасприкидыПротоперидиний крассипесDinophyceaeЛинейный полиэфирНеизвестный, нейротоксичный
ГимнодиминKarenia selliformisDinophyceaeМакролидНеизвестно, потенциально нейротоксичен
ПримнесиныPrymnesium parvumPrymnesiophyceaeЛинейный полиэфирНеизвестно, потенциальный Ca2+-канальный эффектор
СпиролидАлександрий остенфельдийDinophyceaeМакроциклический полиэфирМускариновый рецептор или же холинэстераза ингибитор
Остреоцин (палитоксин )Остреопсис сиаменсисDinophyceaeЛинейный полиэфирNa+/ К+ АТФаза разрушительPalytoxin.svg
Амфидинолид, КарибенолидАмфидиниум видыDinophyceaeМакроциклический полиэфирЦитотоксический
ГониодоминАлександрий видыDinophyceaeМакроциклический полиэфир
ПророцентролидProrocentrium limaDinophyceaeМакроциклический полиэфир
СцитофициныСкитонема видыЦианобактерииЛинейный полиэфирЦитотоксический
ТолитоксинТолипотрикс конглютината var. колоратаЦианобактерииЛинейный полиэфирМикрофиламент -деполимеризация агент
ДебромоаплизиатоксинLyngbya majusculaЦианобактерииЛинейный полиэфирПротеинкиназа C активаторDebromoaplysiatoxin.png
Амфидинолы, АмфикетидАмфидиниум видыDinophyceaeОткрытая цепь поликетидыПротивогрибковый
Маюскуламиды, CuracinsLyngbya majusculaЦианобактерииПоликетид с открытой цепьюМикротубулин ингибитор сборки
БациллариолидыPseudo-nitzschia многосерийныйBacillariophyceaeЭйкозаноидФосфолипаза А2 ингибитор
ЛингбьятоксиныLyngbya majusculaЦианобактерииПренилированный аминокислота производнаяАктиватор протеинкиназы CLyngbyatoxin A.svg
Полиненасыщенные альдегидыBacillariophyceaeПолиненасыщенные альдегидыАнти-митотический, апоптоз
ЭвгленофицинEuglena sanguineaEuglenoideaПоликетид
Карлотоксин[13]Карлодиниум венефикумDinophyceaeПоликетид / ПолиэфирКарлотоксин-2 structure.svg
Кармитоксин[14]Карлодиниум армигерDinophyceaeПоликетид / ПолиэфирМолекулярная структура кармитоксина.svg

Типы токсинов

Выделенные токсины

Выделенные токсины могут помочь отпугнуть хищников и бактерии, которые втягиваются продуктами жизнедеятельности фитопланктона. Фитопланктон выделяет отходы. метаболиты в окружающую среду. Это потенциальный источник уменьшенный питательные вещества и углерод для бактерий и могут действовать как сигнал для хищников, который может обнаруживать и преследовать кайромона градиенты в их среде. Выделенные токсины кажутся наиболее выгодными для отдельной клетки в их способности сдерживать хищников и / или паразитический и альгицидный бактерии на расстоянии. Однако непрерывное производство и выведение токсинов связано с метаболическими издержками. Чтобы выводимые токсины были эффективными, они должны иметь низкий уровень молекулярный вес быстро распространяться в морской среде и быть энергетически дешевым в производстве. Однако выделяемые токсины могут не отталкивать подвижный хищники, потому что молекулярная диффузия медленно и турбулентность в миллиметровом масштабе большая в воде.[15] Выделенные фикотоксины могут действовать как репелленты, если их сигнал регистрируется с той же скоростью, что и другие сигналы, которые могут обнаружить потенциальные травоядные (кайромоны), при условии, что оба они встречаются хищником одновременно. Кроме того, выделенные токсины могут быть эффективным методом удержания вредных бактерий. и других конкурентов фитопланктона за пределами микрозоны питательных веществ производителя фикотоксина.

Контактные токсины

Контактные токсины эффективны, если они воздействуют на травоядных или вредных бактерий сразу после контакта с продуцентом фитопланктона. Эти токсины расположены на поверхности клетки и обычно классифицируются как гликопротеины, гликолипиды, или же полипептиды. Эти токсины должны быть высокоспецифичными по отношению к их рецепторам-мишеням, чтобы быть эффективными.

Токсины после приема внутрь

Чтобы эти типы токсинов подействовали, производители токсинов после приема пищи должны потребляться травоядным животным. Токсины после приема внутрь, также известные как токсины самоубийства, не приносят пользы отдельным клеткам, потому что, в отличие от наземных растений, фитопланктон не имеет жертвенной ткани. Однако, если внутренние токсины действительно приводят к смерти, снижению темпов роста, бесплодию или сдерживанию хищника, оставшиеся представители планктонного сообщества могут выиграть.[15] Защита сообщества наиболее выгодна в клональный популяция, в которой много токсигенных видов, например, во время моноспецифического цветения фитопланктона.[16]

Сигнальные механизмы химической защиты

Таблица модифицирована из Wolfe (2000)[15]

Выделенные токсиныКонтактные токсиныТоксины после приема внутрь
МолекулыНебольшие молекулы, но разнообразная структура; органические и аминокислоты, сахара, короткоцепочечные липиды и производныеГликопротеины, гликолипиды, полипептидыРазнообразные: токсины или токсины
Свойства токсинаРастворимость в воде, диффузионность, лабильность, токсичностьСпецифичность, токсичностьТоксичность или концентрация
Расположение токсинаВодная средаПоверхность клеткиИнтерьер камеры
Эффект или способ действияОтрицательный кинезис / такси: репеллентОсвободить следующий захват: сдерживающий факторПоследующее подавление кормления или токсичность снижают усвояемость или эффективность роста
Уровень выгодыОтдельное лицо или популяция, включая конкурентовИндивидуальныйГенетически похожая популяция

Методы обнаружения

Технически сложно идентифицировать и охарактеризовать метаболит который вырабатывается в низких концентрациях и секретируется в жидкость, содержащую множество других метаболитов. Аллелопатия очень трудно наблюдать в полевых условиях (за исключением вредоносное цветение водорослей ), потому что выработка фикотоксина может быть вызвана множеством факторов окружающей среды и может вызвать каскад биотических и физических событий, которые трудно отделить от прямого аллелопатического воздействия одного вида на другой. Постулаты Коха ), которые должны быть установлены, чтобы строго доказать, что один вид химически ингибирует другой в экологической системе.[17]

  1. должна быть показана модель угнетения одного вида [...] другим
  2. предполагаемый агрессор [вид] должен производить токсин
  3. должен существовать способ выброса токсина из [вида] в окружающую среду
  4. должен быть способ переноса и / или накопления токсина в окружающей среде
  5. пораженный [вид] должен иметь средства для поглощения токсинов
  6. Наблюдаемый паттерн торможения не может быть объяснен исключительно физическими факторами или другими биотическими факторами, особенно конкуренцией и травоядностью:[3]
  7. концентрации, которые влияют на целевые виды, должны быть реалистичными с экологической точки зрения, учитывая скорость переноса и распространения в водной среде.

В нескольких (если таковые вообще имеются) исследованиях токсинов фитопланктона предпринимались попытки строго соответствовать всем этим критериям. Все методы обнаружения фикотоксинов включают извлечение токсина-кандидата из культуры фитопланктона; поэтому важно определить, секретируется ли токсин в средства массовой информации или хранятся в клетке фитопланктона. Также важно знать, должен ли присутствовать целевой организм, чтобы вызвать синтез токсина.

Чаще всего наличие фикотоксина подтверждается фракционирование под контролем биопроб.[16] Образец должен быть фракционирован или отделен от других метаболитов и химических веществ в средства массовой информации с помощью хроматография. Затем эти различные фракции могут быть протестированы на целевых видах, чтобы определить, какой образец вызывает ожидаемый аллелопатический симптом (ы). Этот подход полезен для быстрого выделения аллелохимического вещества, структура которого неизвестна. Однако биоанализы могут генерировать ложные срабатывания. Это может произойти, если биоанализ не контролируется должным образом. Например, в смешанной периодической культуре целевые виды могут погибнуть или иметь сниженную скорость роста из-за конкуренции за питательные вещества, растворенный неорганический углерод или pH уровни, которые слишком низкие для целевых видов.

События в геномика, транскриптомика, протеомика, и метаболомика в настоящее время получают большие объемы биохимических данных. "Метаболическое профилирование "позволяет сравнивать биологически активные и неактивные образцы и идентифицировать соединения, присутствующие в низких концентрациях, используя масс-спектрометрии. Затем эти образцы можно сравнить Анализ главных компонентов. Затем характеристика соединений, присутствующих в активном образце (но не в неактивном образце), может быть идентифицирована и охарактеризована с использованием стандартных методов масс-спектроскопии. Маркировка изотопов может также использоваться для определения путей, используемых в фикотоксине биосинтез.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Сметачек, В. (2001). «Водяная гонка вооружений». Природа. 411 (6839): 745. Bibcode:2001Натура.411..745С. Дои:10.1038/35081210. PMID  11459035.
  2. ^ Верити, PG; В Сметачек (1996). «Жизненные циклы организмов, хищничество и структура морских пелагических экосистем». Серия "Прогресс морской экологии". 130: 277–293. Bibcode:1996MEPS..130..277V. Дои:10.3354 / meps130277.
  3. ^ а б c Чембелла, AD (2003). «Химическая экология эукариотических микроводорослей в морских экосистемах». Phycologia. 42 (4): 420–447. Дои:10.2216 / i0031-8884-42-4-420.1.
  4. ^ Тигарден, GJ (1999). «Выбор выпаса веслоногих рачков и различение частиц на основе содержания токсина PSP». Серия "Прогресс морской экологии". 181: 163–176. Bibcode:1999MEPS..181..163T. Дои:10,3354 / meps181163.
  5. ^ Миральто, А; и другие. (1999). «Коварное влияние диатомовых водорослей на размножение веслоногих рачков». Природа. 402 (6758): 173–176. Bibcode:1999Натура 402..173М. Дои:10.1038/46023.
  6. ^ Бейтс, СС; DJ Дуглас; GJ Doucette; С. Леже (1995). «Повышение выработки домоевой кислоты путем повторного введения бактерий в аксенические культуры многосерийной диатомеи Pseudo-nitzschia». Природные токсины. 3 (6): 428–435. Дои:10.1002 / nt.2620030605. PMID  8612005.
  7. ^ Зибур, JM (1960). «Акриловая кислота,« антибиотический »принцип цветения Phaeocystis в водах Антарктики». Наука. 132 (3428): 676–677. Bibcode:1960Sci ... 132..676M. Дои:10.1126 / science.132.3428.676. PMID  14446452.
  8. ^ Слезак Д.М. S Puskaric; Дж. Дж. Херндл (1994). «Возможная роль акриловой кислоты в сообществах бактериопланктона в море» (PDF). Серия "Прогресс морской экологии". 105: 191–197. Bibcode:1994MEPS..105..191S. Дои:10,3354 / meps105191.
  9. ^ Гранели, Э (2006). «Убей своих врагов и съешь их с помощью своих токсинов: водорослевая стратегия». Африканский журнал морских наук. 28 (2): 331–336. Дои:10.2989/18142320609504172.
  10. ^ Фистарол, Джорджия; C Legrand; Э Селандер; C Hummert; W Stolte; Э Гранели (2004). «Аллелопатия у видов Alexandrium: влияние на естественное планктонное сообщество и на монокультуры водорослей». Экология водных микробов. 35: 45–56. Дои:10.3354 / ame035045.
  11. ^ Князь, EK; Т.Л. Майерс; Дж. Кубанек (2008). «Влияние вредоносного цветения водорослей на конкурентов: аллелопатические механизмы динофлагелляты красного прилива Karenia brevis». Лимнология и океанография. 53 (2): 531–541. Bibcode:2008LimOc..53..531P. Дои:10.4319 / lo.2008.53.2.0531.
  12. ^ Симидзу, Y (1996). «Микробные метаболиты: новая перспектива». Ежегодный обзор микробиологии. 50: 431–465. Дои:10.1146 / annurev.micro.50.1.431. PMID  8905087.
  13. ^ Пэн, Цзяннань; Place, Allen R .; Йошида, Уэсли; Анклин, Клеменс; Хаманн, Марк Т. (17 марта 2010 г.). «Структура и абсолютная конфигурация карлотоксина-2, ихтиотоксина из морской динофлагеллятыKarlodinium veneficum». Журнал Американского химического общества. Американское химическое общество (ACS). 132 (10): 3277–3279. Дои:10.1021 / ja9091853. ISSN  0002-7863. ЧВК  2836391.
  14. ^ Расмуссен, Сайлас Ансельм; Бинзер, Софи Бьёрнхольт; Хок, Каспер; Мейер, Себастьян; де Медейрос, Ливия Соман; Андерсен, Николай Гедстед; Место, Аллен; Нильсен, Кристиан Фог; Хансен, Пер Джуэль; Ларсен, Томас Остенфельд (2017-04-05). «Кармитоксин: аминосодержащий полигидроксиполиеновый токсин из морской динофлагелляты Karlodinium armiger». Журнал натуральных продуктов. Американское химическое общество (ACS). 80 (5): 1287–1293. Дои:10.1021 / acs.jnatprod.6b00860. ISSN  0163-3864. ЧВК  6446557.
  15. ^ а б c Вулф, GV (2000). «Экология химической защиты морского одноклеточного планктона: ограничения, механизмы и воздействия». Биологический бюллетень. 198 (2): 225–244. CiteSeerX  10.1.1.317.7878. Дои:10.2307/1542526. JSTOR  1542526. PMID  10786943.
  16. ^ а б Pohnert, G; М. Стейнке; Р. Толлриан (2007). «Химические сигналы, защитные метаболиты и формирование пелагических межвидовых взаимодействий». Тенденции в экологии и эволюции. 22 (4): 198–204. Дои:10.1016 / j.tree.2007.01.005. PMID  17275948.
  17. ^ Уиллис, Р.Дж. (1985). «Исторические основы концепции аллелопатии». Журнал истории биологии. 18 (1): 71–102. Дои:10.1007 / BF00127958.

дальнейшее чтение

  • Ianora, A, et al. «Очерк о синтезе H.T. Odum Новые тенденции в морской химической экологии». Устье и побережье 29 (2006): 531–551.
  • Ianora, A, et al. «Актуальность морской химической экологии для планктона и функций экосистемы: новая область». Морские препараты 9 (2011): 1625–1648.
  • Тейлор П. и Дж. Х. Ландсберг. «Влияние вредного цветения водорослей на водные организмы». Обзоры в науке о рыболовстве 10 (2010): 113–390.
  • Weissburg, MJ. «Жидкий динамический контекст хемосенсорного поведения». Биологический бюллетень 198 (2000): 188–202.
  • Legrand, C, K Rengefors, GO Fistarol и E Graneli. «Аллелопатия фитопланктона - биохимические, экологические и эволюционные аспекты». Phycologia 42 (2003): 406–419.

внешняя ссылка