Склерактинии - Scleractinia

Каменные кораллы
Временной диапазон: Средний триас - современный [1]
Haeckel Hexacoralla.jpg
Склерактиниевые кораллы, иллюстрация
Эрнст Геккель, 1904
СИТЕС Приложение II. (СИТЕС )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Книдария
Учебный класс:Антозоа
Подкласс:Гексакораллия
Заказ:Склерактинии
Борн, 1900 г. [2]
Семьи

Около 35 см. текст.

Синонимы
  • Мадрепорария

Склерактинии, также называемый каменистые кораллы или же твердые кораллы, являются морскими животными в филюм Книдария которые строят себе тяжелые скелет. Отдельные животные известны как полипы и имеют цилиндрическое тело, увенчанное ротовым диском, в котором рот окаймлен щупальцами. Хотя некоторые виды живут поодиночке, большинство из них колониальный. Основание полипа оседает и начинает выделять карбонат кальция чтобы защитить его мягкое тело. Одиночные кораллы могут достигать 25 см (10 дюймов) в поперечнике, но у колониальных видов полипы обычно составляют всего несколько миллиметров в диаметре. Эти полипы размножаются бесполым путем подающий надежды, но остаются прикрепленными друг к другу, образуя многополипную колонию клоны с общим скелетом, который может достигать нескольких метров в диаметре или высоте в зависимости от вида.

Форма и внешний вид каждого коралл Колония зависит не только от вида, но и от ее местоположения, глубины, количества движения воды и других факторов. Многие мелководные кораллы содержат симбионт одноклеточные организмы, известные как зооксантеллы в их тканях. Они придают кораллам свой цвет, который, таким образом, может различаться по оттенку в зависимости от того, какой вид симбионта он содержит. Каменные кораллы тесно связаны с морские анемоны, и, как и они, вооружены жалящими клетками, известными как книдоциты. Кораллы размножаются половым и бесполым путем. Выпуск большинства видов гаметы в море, где происходит оплодотворение, и Planula дрейф личинок как часть планктон, но некоторые виды откладывают яйца. Бесполое размножение в основном осуществляется фрагментация, когда часть колонии отсоединяется и снова присоединяется к другому месту.

Каменные кораллы встречаются во всех океанах мира. Большая часть каркаса современных коралловых рифов образована склерактинией. Строительство рифов или герматипные кораллы в основном колониальные; большинство из них являются зооксантеллами и находятся на мелководье, куда проникает солнечный свет. Другие кораллы, не образующие рифов, могут быть одиночными или колониальными; некоторые из них происходят в бездонные глубины куда не проникает свет.

Каменные кораллы впервые появились в Среднем Триасовый, но их отношение к сводить в таблицу и морщинистые кораллы из Палеозой в настоящее время не решена. В наше время ожидается сокращение численности каменистых кораллов из-за последствия глобального потепления и закисление океана.[3]

Анатомия

Схема, показывающая коралловый полип, его кораллит, ценосарк и ценостум

Кораллы-склерактинии могут быть одиночными или одиночными. колониальный. Колонии могут достигать значительных размеров, состоящих из большого количества отдельных полипов.

Мягкие детали

Каменные кораллы относятся к классу Антозоа и, как и другие члены группы, не имеют медуза этап их жизненного цикла. Отдельные животные известны как полипы и иметь цилиндрический корпус, увенчанный ротовым диском, окруженный кольцом щупальца. Основание полипа выделяет каменистый материал, из которого сформирован скелет коралла. Стенка тела полипа состоит из мезоглея зажат между двумя слоями эпидермиса. Рот находится в центре ротового диска и ведет в трубчатый глотка который на некоторое расстояние спускается в тело, прежде чем открыться в гастроваскулярная полость который заполняет внутреннюю часть тела и щупалец. Однако, в отличие от других книдарийцев, полость подразделяется на ряд излучающих перегородок, тонких слоев живой ткани, известных как брыжейки. В гонады также расположены внутри стенок полости. Полип втягивается в кораллит Каменная чашка, в которой он сидит, оттягивается назад листовыми втягивающими мышцами.[4]

Полипы соединены горизонтальными слоями ткани, известными как ценосарк распространяется по внешней поверхности скелета и полностью покрывает его. Эти листы непрерывны со стенкой тела полипов и включают в себя продолжения желудочно-сосудистой полости, так что пища и вода могут циркулировать между всеми различными членами колонии.[4]У колониальных видов повторяющиеся бесполое деление полипов заставляет кораллиты соединяться между собой, образуя колонии. Также существуют случаи, когда соседние колонии одного и того же вида образуют единую колонию путем слияния. У большинства колониальных видов полипы очень маленькие, от 1 до 3 мм (от 0,04 до 0,12 дюйма) в диаметре, хотя некоторые одиночные виды могут достигать 25 см (10 дюймов).[4]

Скелет

Diploria labyrinthiformis, а мозговой коралл

Скелет отдельного склерактиниевого полипа известен как кораллит. Он секретируется эпидермис нижней части тела и первоначально образует чашу, окружающую эту часть полипа. Внутри чашки находится радиально выровненный тарелки, или септа, выступающие вверх от основания. Каждая из этих пластин окружена парой брыжейки.[4]

Перегородки секретируются мезентериями и поэтому добавляются в том же порядке, что и брыжейки. В результате перегородки разного возраста прилегают друг к другу, и симметрия склерактиниевого скелета является радиальный или же двулучевой. Этот образец септальный Палеонтологи называют вставку «циклической». Напротив, у некоторых ископаемых кораллов соседние перегородки располагаются в порядке возрастания возраста, что называется последовательностью и дает двусторонняя симметрия. Склерактинианцы выделяют каменный экзоскелет, в котором перегородки вставляются между брыжейки кратно шести.[4]

Все современные склерактиниевые скелеты состоят из карбонат кальция в виде кристаллов арагонит однако доисторический склерактиниан (Целозимилия ) имел не арагонитовую скелетную структуру, состоящую из кальцит.[5] Структура как простых, так и сложных склерактиниев является легкой и пористой, а не твердой, как в доисторическом порядке. Ругоса. Склерактинианы также отличаются от ругозанов характером прикрепления перегородки.[6]

Рост

Извилистые кораллитовые стенки внутрищуповатого бутонизированного коралла
Отдельные кораллиты экстратентакулярного почкующегося вида

У колониальных кораллов рост происходит за счет образования новых полипов. Есть два типа почкования: интратентакулярное и экстратентакулярное. При интратентакулярном зачатке на ротовом диске внутри кольца щупалец развивается новый полип. Это может образовывать отдельные отдельные полипы или ряд частично разделенных полипов, разделяющих удлиненный ротовой диск с рядом ртов. Щупальца растут вокруг края этого удлиненного ротового диска, а не вокруг рта. Он окружен единственной кораллитовой стенкой, как в случае меандроидных кораллитов мозговых кораллов.[4]

Экстратентакулярное почкование всегда приводит к образованию отдельных полипов, каждый со своей собственной кораллитовой стенкой. В случае густых кораллов, таких как Акропора боковые почки осевых полипов составляют основу ствола и ветвей.[4] Скорость, с которой колония каменных кораллов откладывает карбонат кальция, зависит от вида, но некоторые из ветвящихся видов могут увеличиваться в высоту или длину примерно на 10 см (4 дюйма) в год (примерно с той же скоростью, что и рост человеческих волос). Другие кораллы, такие как купольные и пластинчатые, более массивны и могут вырастать всего на 0,3–2 см (0,1–0,8 дюйма) в год.[7] Скорость отложения арагонита варьируется в зависимости от времени суток и сезона. Изучение поперечных срезов кораллов может показать полосы отложений, указывающие на годовой рост. Как и годичные кольца, их можно использовать для оценки возраста кораллов.[4]

Одиночные кораллы не имеют бутонов. Они постепенно увеличиваются в размере по мере того, как откладывают больше карбоната кальция и образуют новые завитки перегородок. Большой Ctenactis echinata например, обычно имеет одну горловину, может иметь длину около 25 см (10 дюймов) и иметь более тысячи перегородок.[8]


Распределение

Каменные кораллы встречаются во всех океанах мира. Есть две основные экологические группы. Герматипные кораллы в основном колониальные кораллы, которые, как правило, живут в прозрачных, олиготрофных, неглубоких тропический воды; они главные в мире риф -строители. Ахерматипные кораллы могут быть либо колониальными, либо одиночными, встречаются во всех регионах океана и не образуют рифов. Некоторые живут в тропических водах, но некоторые населяют умеренный моря, полярный воды или живут на большой глубине, из фотическая зона примерно до 6000 м (20000 футов).[9]

Экология

Твердый коралл Избранные расширяет полипы ночью, чтобы кормить

Склерактинианы делятся на две основные категории:

  • Рифообразующие или герматипные кораллы, которые в основном содержат зооксантеллы;
  • Кораллы, не образующие рифов, или атипичные кораллы, в большинстве своем не содержащие зооксантелл.

У рифообразующих кораллов энтодермальные клетки обычно изобилуют симбиотический одноклеточный динофлагелляты известный как зооксантеллы. Иногда на 1 квадратный сантиметр (0,16 кв. Дюйма) коралловой ткани приходится до пяти миллионов их клеток. Симбионты приносят пользу кораллам, потому что до 50% органические соединения их продукция используется в пищу полипами. Кислород, побочный продукт фотосинтеза, и дополнительная энергия, получаемая от сахаров, производимых зооксанталлами, позволяют этим кораллам расти со скоростью до трех раз быстрее, чем аналогичные виды без симбионтов. Эти кораллы обычно растут в мелкой, хорошо освещенной, теплой воде с умеренной или быстрой турбулентностью и обилием кислорода, и предпочитают твердые, не грязные поверхности, на которых они могут поселиться.[4]

Большинство каменных кораллов вытягивают щупальца, чтобы поесть зоопланктон, но полипы с более крупными полипами, соответственно, получают более крупную добычу, в том числе беспозвоночные и даже рыбки. Помимо захвата добычи таким способом, многие каменные кораллы также производят слизь фильмы, которые они могут перемещать по телу, используя реснички; они улавливают мелкие органические частицы, которые затем тянутся ко рту и во рту. У некоторых каменистых кораллов это основной метод питания, а щупальца уменьшены или отсутствуют, например: Acropora acuminata.[4] Карибский бассейн каменистые кораллы, как правило, ведут ночной образ жизни, полипы втягиваются в их скелеты в течение дня, таким образом увеличивая воздействие света на зооксанталлы, но в Индо-Тихоокеанском регионе многие виды питаются днем ​​и ночью.[4]

Кораллы, не являющиеся зооксантеллами, обычно не образуют рифов; их больше всего можно найти на глубине около 500 м (1600 футов). Они хорошо себя чувствуют при более низких температурах и могут жить в полной темноте, получая энергию от улавливания планктона и взвешенных органических частиц. Скорость роста большинства видов кораллов, не являющихся зооксантеллами, значительно ниже, чем у их собратьев, и типичная структура этих кораллов менее кальцинирована и более восприимчива к механическим повреждениям, чем кораллы зооксантеллы.[7]

Жизненный цикл

Заселение и ранние этапы жизни кораллов-склерактиний. На этом рисунке показаны первые шаги личинки коралла (поиск, прикрепление и метаморфоза) к взрослому кораллу.[10]

Каменные кораллы обладают широким спектром репродуктивных стратегий и могут воспроизводиться как половым, так и бесполым путем. Многие виды имеют разные полы, вся колония состоит либо из мужчин, либо из женщин, но другие гермафродитный, с отдельными полипами, имеющими как мужские, так и женские гонады.[11] Некоторые виды откладывают яйца, но у большинства видов половое размножение приводит к появлению свободного плавания. Planula личинка, которая в конечном итоге оседает на морском дне, чтобы пройти метаморфоза в полип. У колониальных видов этот первоначальный полип затем многократно делится бесполым путем, давая начало всей колонии.[4]

Бесполое размножение

Montastraea annularis могут быть фрагментированы с образованием новых колоний.

Наиболее распространенным способом бесполого размножения колониальных каменных кораллов является фрагментация. Куски ветвящихся кораллов могут отделяться во время шторма, сильным движением воды или механическими средствами, и фрагменты падают на морское дно. В подходящих условиях они способны придерживаться субстрат и создание новых колоний. Даже такие массивные кораллы, как Montastraea annularis было показано, что они способны образовывать новые колонии после фрагментации.[11] Этот процесс используется в рифовый аквариум хобби - увеличить поголовье без необходимости собирать кораллы в дикой природе.[12]

В неблагоприятных условиях некоторые виды кораллов прибегают к другому типу бесполого размножения в форме «спасения полипов», что может позволить полипам выжить, даже если родительская колония умирает. Он включает в себя рост ценосарка, закрывающий полипы, отслоение полипов и их оседание на морском дне для образования новых колоний.[13] У других видов небольшие шарики ткани отделяются от ценосарка, дифференцируются в полипы и начинают секретировать карбонат кальция, образуя новые колонии, а затем Pocillopora damicornis, неоплодотворенные яйца могут развиться в жизнеспособных личинок.[11]

Половое размножение

Подавляющее большинство таксонов склерактиний являются гермафродитами в своих взрослых колониях.[14] В регионах с умеренным климатом обычной схемой является синхронное высвобождение яйцеклеток и сперматозоидов в воду в течение короткого периода времени. нерест события, часто связанные с фазами луны.[15] В тропических регионах размножение может происходить круглый год. Во многих случаях, как и в роду Акропора, яйца и сперма выпускаются в плавучие пучки, которые поднимаются на поверхность. Это увеличивает концентрацию сперматозоидов и яйцеклеток и, следовательно, вероятность оплодотворение, и снижает риск самооплодотворения.[11] Сразу после нереста способность икринок к оплодотворению откладывается до тех пор, пока не появятся полярные тельца. Эта задержка и, возможно, некоторая степень самонесовместимости, вероятно, увеличивают вероятность перекрестного оплодотворения. Исследование четырех видов Склерактинии обнаружили, что перекрестное оплодотворение было фактически доминирующим типом спаривания, хотя три вида также были способны к самооплодотворению в различной степени.[14]

Эволюционная история

Палеозойский морщинистые кораллы с кальцитовыми скелетами, вот так Grewingkia canadensis, сомнительно являются предками склерактиний.

Существует мало доказательств, позволяющих основывать гипотезу о происхождении склерактиний; много известно о современных видах, но очень мало о ископаемое экземпляров, впервые появившихся в записи в Средний триас (240 миллион лет назад).[1] Лишь 25 миллионов лет спустя они стали важными строителями рифов, и их успех, возможно, был результатом объединения с символическими водоросли.[16] К концу триаса существовало девять подотрядов, а к концу триаса появились еще три. Юрский период (200 миллионов лет назад), а еще один подотряд появился в Средний мел (100 миллионов лет назад).[9] Некоторые из них могли развиться от общего предка, будь то коралл, напоминающий анемон, без скелета, или морщинистый коралл. Морщинистый коралл кажется маловероятным общим предком, потому что у этих кораллов были кальцитовые, а не арагонитовые скелеты, а перегородки располагались последовательно, а не циклически. Однако возможно, что сходство склерактиниев с ругозанами связано с общим нескелетизированным предком в раннем палеозое. С другой стороны, склерактинианы могли развиться из Кораллиморфария -подобный предок. Кажется, что скелетогенез мог быть связан с развитием симбиоза и формированием рифов, и, возможно, происходил более чем один раз. Секвенирование ДНК это указывает на то, что кораллы-склерактинии являются монофилетический группа.[17]

Склерактиниевый коралл из Формация Матмор (Юрский период ) из Махтеш Гадол

Самые ранние склерактиниане не строили рифов, а были маленькими, фацелоидными или одиночными особями. Кораллы-склерактинии, вероятно, были наиболее разнообразны в юрском периоде и почти исчезли в событие массового вымирания в конце мелового периода около 18 из 67 сохранившихся родов.[17] Недавно обнаруженные палеозойские кораллы с арагонитовыми скелетами и циклическими перегородками - двумя особенностями, характеризующими склерактиний, - укрепили гипотезу о независимом происхождении склерактиний.[18] Были ли ранние склерактиниевые кораллы зооксантеллами - вопрос открытый. Этот феномен, кажется, развивался независимо во многих случаях в течение третичного периода, и роды Астрангия, Мадрасис, Cladocora и Окулина, все принадлежат к разным семействам, в каждом есть как зооксантеллы, так и незооксантеллы.[17]

Классификация

Глубоководный Мадрепорария собраны кораблем Royal Indian Marine Survey Следователь, 1898

В таксономия Scleractinia особенно сложно. Многие виды были описанный до появления подводное плавание с аквалангом Авторы не осознают, что кораллы могут иметь различную морфологию в разных средах обитания. Коллекционеры в основном ограничивались наблюдением за кораллами на рифовых равнинах и не могли наблюдать изменения морфологии, которые происходили в более мутных и более глубоких условиях. В эту эпоху было описано более 2000 номинальных видов, и по правилам номенклатуры имя, данное первому описанному виду, имеет приоритет над остальными, даже если это описание некачественно, а также окружающая среда и даже иногда страна типовой образец неизвестно.[19]

Даже понятие «вид» вызывает подозрения в отношении кораллов, которые имеют обширные географические ареалы с рядом субпопуляций; их географические границы сливаются с границами других видов; их морфологические границы сливаются с границами других видов; и нет четких различий между видами и подвидами.[20]

Эволюционные отношения между каменистыми кораллами впервые были изучены в XIX и начале XX веков. В двух наиболее продвинутых классификациях XIX века использовались сложные скелетные персонажи; Классификация французских зоологов 1857 г. Анри Милн-Эдвардс и Жюль Хайме был основан на макроскопических скелетных персонажах, в то время как Фрэнсис Грант Огилви Схема 1897 года была разработана с использованием наблюдений за микроструктурами скелета, с особым вниманием к структуре и рисунку перегородки. трабекулы.[21] В 1943 г. американские зоологи Томас Вэйланд Воган и Джон Уэст Уэллс и снова Уэллс в 1956 г. использовали паттерны трабекулы перегородки, чтобы разделить группу на пять подзаказы. Кроме того, они учли полиповидные особенности, такие как рост щупалец. Они также различали семьи по типу стен и типу подающий надежды.[21]

Классификация 1952 года французского зоолога Ж. Аллоито была основана на этих более ранних системах, но включала больше микроструктурных наблюдений и не затрагивала анатомические особенности полипа. Аллоито распознал восемь подотрядов.[21] В 1942 г. W.H. Брайан и Д. Хилл подчеркнули важность микроструктурных наблюдений, предположив, что каменистые кораллы начинают рост скелета, создавая центры кальцификации, которые являются генетически полученными. Следовательно, для классификации жизненно важны разнообразные образцы центров кальцификации.[21] Позже Аллоито показал, что установленные морфологические классификации несбалансированы и что существует множество примеров конвергентная эволюция между окаменелостями и недавними таксоны.[20]

Развитие молекулярных методов в конце 20-го века породило новые эволюционные гипотезы, которые отличались от гипотез, основанных на данных скелета. Результаты молекулярных исследований объяснили множество аспектов эволюционной биологии Scleractinia, включая связи между существующими таксонами и внутри них, а также подтвердили гипотезы о существующих кораллах, основанные на летописи окаменелостей.[21] Анализ 1996 г. митохондриальный РНК предпринята американскими зоологами Сандрой Романо и Стивен Палумби обнаружили, что молекулярные данные подтверждают сборку разновидность в существующие семьи, но не в традиционные подотряды. Например, некоторые роды аффилированные с разными подотрядами, теперь находились в одной ветке филогенетическое дерево. Кроме того, нет отличительного морфологического признака, разделяющего клады, только молекулярные различия.[20]

Австралийский зоолог Джон Верон и его сотрудники проанализировали рибосомальный РНК в 1996 году, чтобы получить результаты, аналогичные Романо и Палумби, снова сделав вывод, что традиционные семейства правдоподобны, но что подотряды неверны. Они также установили, что каменистые кораллы монофилетичны, включая всех потомков одного вида. общий предок, но они делятся на две группы: надежные и сложные клады.[21] Верон предложил использовать как морфологические, так и молекулярные системы в будущих схемах классификации.[20]

Семьи

В Всемирный регистр морских видов перечисляет следующие семейства как включенные в порядок Scleractinia. Некоторые виды не были размещены (Incertae sedis ):[22]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Стэнли, Г. Д. Эволюция современных кораллов и их ранняя история. Earth-Science Rev. 60, 195–225 (2003).
  2. ^ Хуксема, Берт (2015). «Склерактина Борн, 1900». Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 2015-05-03.
  3. ^ Кораллы-строители рифов уступают более мягким собратьям из-за глобального потепления 24 марта 2013 г. Scientific American
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание. Cengage Learning. С. 132–137. ISBN  978-81-315-0104-7.
  5. ^ Столярский, Ярослав; Андерс Мейбом, Радослав Прениосло и Мацей Мазур; Пшениосло, Радослав; Мазур, Мацей (2007). «Меловой склерактиниевый коралл с кальцитовым скелетом». Наука. Американская ассоциация развития науки. 318 (5847): 92–94. Bibcode:2007Научный ... 318 ... 92S. Дои:10.1126 / science.1149237. PMID  17916731.
  6. ^ Горниц, Вивьен (2009). Энциклопедия палеоклиматологии и древних сред. Springer Science & Business Media. п. 199. ISBN  978-1-4020-4551-6.
  7. ^ а б Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных, Гринвуд Пресс.
  8. ^ Чанг-фэн Дай; Шэрон Хорнг (2009). 台灣 石 珊瑚 誌 [Фауна склерактиний Тайваня II. Надежная группа].國立 臺灣 大學 出կ 中心. п. 39. ISBN  978-986-01-8745-8.
  9. ^ а б Романо, Сандра Л .; Кэрнс, Стивен Д. (2002-10-28). «Склерактиния». Веб-проект "Древо жизни". Получено 2015-05-03.
  10. ^ Петерсен Л.Е., Келлерманн М.Ю., Шупп П.Дж. (2019) "Вторичные метаболиты морских микробов: от химии природных продуктов до химической экологии". В: Jungblut S., Liebich V., Bode-Dalby M. (ред.) YOUMARES 9 - Океаны: наши исследования, наше будущее, страницы 159–180, Springer. Дои:10.1007/978-3-030-20389-4_8. ISBN  978-3-030-20388-7. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  11. ^ а б c d Майер, Эльке (2010). "История жизни склерактиниевых кораллов" Seriatopora hystrix: популяционно-генетический подход » (PDF). Диссертация zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften der Fakultät für Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität München.
  12. ^ Калфо, Энтони (2008). «Фрагментация кораллов: не только для новичков». Журнал Reefkeeping. Риф Центральный. Получено 2015-05-03.
  13. ^ Саммарко, Пол В. (1982). «Спасение полипов: спасение от стресса окружающей среды и новые способы размножения кораллов». Серия "Прогресс морской экологии". 10: 57–65. Bibcode:1982MEPS ... 10 ... 57S. Дои:10.3354 / meps010057.
  14. ^ а б Хейворд, A.J .; Бэбкок, Р. (1986). «Само- и перекрестное оплодотворение у кораллов-склерактиний». Морская биология. 90 (2): 191–195. Дои:10.1007 / BF00569127.
  15. ^ Харрисон П. Л., Бэбкок Р. К., Булл Г. Д., Оливер Дж. К., Уоллес СС, Уиллис Б.Л .; Бэбкок; Бык; Оливер; Уоллес; Уиллис (март 1984 г.). «Массовый нерест в кораллах тропических рифов». Наука. 223 (4641): 1186–9. Bibcode:1984Научный ... 223.1186H. Дои:10.1126 / science.223.4641.1186. PMID  17742935.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  16. ^ Стэнли, Г. Д. (1981). «Ранняя история склерактиниевых кораллов и ее геологические последствия». Геология. 9 (11): 507. Дои:10.1130 / 0091-7613 (1981) 9 <507: EHOSCA> 2.0.CO; 2.
  17. ^ а б c Верон, Джон Эдвард Норвуд (1995). Кораллы в пространстве и времени: биогеография и эволюция склерактиний. Издательство Корнельского университета. С. 109–120. ISBN  978-0-8014-8263-2.
  18. ^ Эзаки, Йоичи (1998). «Палеозойские склерактинии: прародители или вымершие эксперименты?». Палеобиология. Палеонтологическое общество. 24 (2): 227–234. JSTOR  2401240.
  19. ^ Хопли, Дэвид (2011). Энциклопедия современных коралловых рифов: структура, форма и процесс. Springer Science & Business Media. С. 954–957. ISBN  978-90-481-2638-5.
  20. ^ а б c d Верон, Джон Эдвард Норвуд (1995). Кораллы в пространстве и времени: биогеография и эволюция склерактиний. Издательство Корнельского университета. С. 30–31. ISBN  978-0-8014-8263-2.
  21. ^ а б c d е ж Столярский, Ярослав; Роневич, Ева (2001). «К новому синтезу эволюционных отношений и классификации Scleractini». Журнал палеонтологии. 75 (6): 1090–1108. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1090: TANSOE> 2.0.CO; 2. JSTOR  1307078.
  22. ^ а б «WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Склерактинии». www.marinespecies.org. Получено 2020-10-17.

внешняя ссылка