Phytophthora ramorum - Phytophthora ramorum

Phytophthora ramorum
Canker на зараженном дубе
Canker на зараженном дубе
Научная классификация редактировать
Clade:SAR
Тип:Oomycota
Порядок:Peronosporales
Семья:Peronosporaceae
Род:Фитофтора
Виды:
P. ramorum
Биномиальное имя
Phytophthora ramorum
Веррес и другие. 2001 г.

Phytophthora ramorum это оомицет (тип Протист ) возбудитель растений известно, что вызывает болезнь внезапная смерть дуба (SOD). Болезнь убивает дуб и других видов деревьев и оказал разрушительное воздействие на популяции дуба в Калифорния и Орегон, а также присутствие в Европа. Симптомы включают кровотечение. язвы на дереве хобот и отмирание из листва, что во многих случаях приводит к гибели дерева.

P. ramorum также поражает большое количество других видов растений, значительно древесных украшения такие как Рододендрон, Калина, и Пиерис, вызывая симптомы на листьях, известные как отмирание ramorum или упадок ramorum. Такие растения могут выступать источником инокулят для новых инфекций, с возбудитель -производство споры которые могут передаваться дождевыми брызгами и дождевая вода.

P. ramorum впервые было сообщено в 1995 году, и происхождение патогена до сих пор неясно, но большинство данных свидетельствует о том, что он был занесен как экзотические виды в Европу и Северную Америку отдельными мероприятиями.[1] Существует очень мало механизмов борьбы с этим заболеванием, и они полагаются на раннее обнаружение и надлежащую утилизацию зараженного растительного материала.

Присутствие

Заболевание, как известно, существует в прибрежном районе Калифорнии между Big Sur (в Монтерей Каунти ) и южной Гумбольдт Каунти. Подтверждено, что он существует во всех прибрежных округах в этом диапазоне, а также во всех непосредственно внутренних округах от Округ Санта-Клара на север к Lake County. К востоку от Побережье Калифорнии, тем не мение. Об этом сообщается в Карри Каунти, Орегон к северу от границы с Калифорнией, в 2001 году. Округ Сонома пострадал сильнее всего, поскольку площадь новой смертности более чем в два раза выше, чем в любом другом округе Калифорнии.[2]

Примерно в то же время похожая болезнь в континентальной Европа и Великобритания также был идентифицирован как Phytophthora ramorum.[3]

Хозяева и симптомы

В Северной Америке

Склон холма в Биг-Суре, Калифорния, опустошенный внезапной смертью дуба

Впервые он был обнаружен в Калифорнии в 1995 году, когда большое количество Tanoaks (Notholithocarpus densiflorus ) умер загадочным образом и был описан как новый вид Фитофтора в 2000 году. Впоследствии он был обнаружен во многих других областях, в том числе в некоторых других НАС. состояния, Британия, и Германия, либо случайно попавшие в питомник, либо уже присутствующие незамеченными.

В таноаках болезнь распознается по увядание новый стреляет более старые листья становятся бледно-зелеными, а через две-три недели листва становятся коричневыми, цепляясь за ветви. Темно коричневый сок окрашивает кору нижнего ствола. Кора часто трескается и выделяет смолу с видимым изменением цвета. После того, как дерево отмирает, присоски пытаются дать ростки в следующем году, но их кончики вскоре сгибаются и погибают. Жуки-амброзии (Monarthrum scutellare ), скорее всего, заразит умирающее дерево в середине лета, производя груды мелкой белой пыли возле крошечных отверстий. Потом, короеды (Pseudopityophthorus pubipennis ) образуют мелкую, скучную красную пыль. Маленькие черные купола, плодовые тела Гипоксилон грибок, часто присутствуют на лай. Отмирание листьев наступает более чем через год после первоначального заражения и через несколько месяцев после того, как дерево было опоясано жуками.[нужна цитата ]

В побережье живые дубы и Калифорнийские черные дубы, первым признаком является кровоточивость густого сока с поверхности коры от бордово-красного до черного как смола. Это часто называют кровотечением. язвы.

Помимо дубов, хозяевами болезни могут быть многие другие лесные породы; фактически, в Соединенных Штатах было замечено, что почти все древесные растения некоторых калифорнийских леса были восприимчивы к P. ramorum.[4] включая рододендрон, Мадроне (Земляничное дерево Menziesii), вечнозеленый черника (Vaccinium ovatum), Калифорнийский залив лавровый (Зонтик калифорнийский), конский глаз (Эскулус калифорнийский ), крупнолистный клен (Acer macrophyllum), Toyon (Heteromeles arbutifolia), Manzanita (Arctostaphylos spp.), красное дерево побережья (Секвойя семпервиренс), Пихта Дугласа (Псевдоцуга menziesii), кофейная ягода (Рамнус калифорнийский ), жимолость (Lonicera hispidula), и дуб Шрив (Quercus parvula ). P. ramorum чаще вызывает менее серьезное заболевание, известное как отмирание ramorum / ожог листьев на этих хозяева. Характерные симптомы - темные пятна на листва а у некоторых хозяев усыхание стеблей и веток.[5] Болезнь способна убить некоторых хозяев, например, рододендрон, но большинство выживает. Развитие болезни у этих видов недостаточно документировано. Симптомы секвойи проявляются в пурпурных поражениях на побегах, обесцвечивании хвои и язве на мелких ветвях, что может привести к гибели побегов.

В Европе

Гибель листа, вызванная P. ramorum

В Европе, Раморум фитофтороз впервые был обнаружен на рододендроне и калине в начале 1990-х гг.,[3] где он первоначально был обнаружен в основном на выращиваемых в контейнерах растениях в питомниках.[6] Основными симптомами были ожоги листьев и веток.[7] К 2007 году он распространился по питомникам и торговым центрам в 16 европейских странах и был обнаружен в садах, парках и лесных массивах как минимум в восьми странах.[3] Существенного вреда европейским породам дуба он не нанес.[7]

В 2009 году было обнаружено, что возбудитель заражает и убивает большое количество деревьев японской лиственницы (Ларикс кемпфери ) в объединенное Королевство на сайтах в английский округа Сомерсет, Девон, и Корнуолл.[8] Впервые в мире Phytophthora ramorum были обнаружены заражающие этот вид.[9] С тех пор он также широко встречается на лиственничных плантациях в Уэльс[10][11] и на юго-западе Шотландия, что привело к заготовке лиственницы на сотнях соток / га.[6] Великобритания Комиссия по лесному хозяйству отметили, что искоренить болезнь будет невозможно, и вместо этого приняли стратегию сдерживания болезни для уменьшения ее распространения.[9] Симптомы болезни лиственницы включают усыхание кроны и ветвей дерева, а также характерный пожелтение или рыжий цвет под корой.[9] В августе 2010 г. болезнь была обнаружена на лиственнице японской в ​​графствах. Waterford и Типперэри в Ирландия.[12] К февралю 2014 г. он распространился на плантации японской лиственницы на юге страны.[13] Coillte, который владел двадцатью лесами, в которых присутствовала болезнь, вырубил 16000 деревьев в одном из своих лесов, вырубив уже 150 гектаров, чтобы сдержать болезнь.[14]

Тесно связанные Phytophthora kernoviae вызывает аналогичные симптомы P. ramorum, но поражает бук европейский (Fagus sylvatica ).[15]

Передача инфекции

P. ramorum производит как отдыхающие споры (хламидоспоры) и зооспоры, который имеет жгутики включение плавание. P. ramorum распространяется по воздуху;[16] один из основных механизмов рассредоточение брызгает ли дождевая вода спорами на другие чувствительные растения и в водотоки переноситься на большие расстояния.[16] Хламидоспоры выдерживают суровые условия и способны перезимовать.[16] Возбудитель воспользуется ранением, но это не обязательно инфекционное заболевание происходить.[17]

Как уже упоминалось выше, P. ramorum не убивает все растения, которые можно использовать в качестве хозяин, и эти растения наиболее важны в эпидемиология болезни, поскольку они действуют как источники инокулят.[18] В Калифорнии, Калифорнийский залив лавровый (Зонтик калифорнийский), по-видимому, является основным источником инокулята.[19] Зеленые отходы, такие как опавшие листья и пни, также способны поддерживать P. ramorum как сапротроф и действующий как источник инокулята. Потому что P. ramorum способен заразить многие декоративные растения, он может передаваться движением декоративных растений.

Туристы, горные байкеры, всадники и другие люди участие в различных мероприятиях на свежем воздухе также может невольно перенести возбудителя в районы, где его раньше не было. Те, кто путешествует по местности, которая, как известно, заражена СОД, могут помочь предотвратить распространение болезни, очистив свои ноги (и ноги своих животных), шины, инструменты, походное снаряжение и т. они были в илистой почве. Дополнительно перемещение дров[20] может привести к внезапной гибели дуба на незараженных территориях. И домовладельцам, и путешественникам рекомендуется покупать и сжигать местные дрова.

Передача P. ramorum может также происходить из-за движения пропагул на внешней стороне некоторых животных, таких как перелетные птицы, улитки и слизни.[1]

Два типа спаривания

Конструкции спаривания

P. ramorum является гетероталлический и имеет два типы вязки, A1 и A2, необходимые для полового размножения.[21] Европейская популяция - это преимущественно A1, в то время как оба типа спаривания A1 и A2 встречаются в Северная Америка.[22] Генетика двух изолятов показывает, что они репродуктивно изолированы.[23] В среднем тип спаривания А1 более вирулентен, чем тип скрещивания А2, но больше вариаций патогенности изолятов А2.[24] В настоящее время неясно, может ли этот патоген воспроизводиться половым путем в природе, и генетическая работа предположила, что линии двух типов спаривания могут быть изолированы репродуктивно или географически с учетом наблюдаемого эволюционного расхождения.[25]

Возможное происхождение

P. ramorum является относительно новым заболеванием, и было несколько споров о том, где оно могло возникнуть и как развивалось.

Интродукция как экзотический вид

Свидетельство предлагает P. ramorum может быть интродуцированным видом, и эти интродукции произошли отдельно для европейской и североамериканской популяций, поэтому на каждом континенте существует только один тип спаривания - это называется эффект основателя.[26] Таким образом, различия между двумя популяциями вызваны адаптацией к разным климатическим условиям. Доказательства включают небольшую генетическую изменчивость, поскольку P. ramorum не успел диверсифицироваться с момента своего появления. Существующая изменчивость может быть объяснена множественными интродукциями, при которых несколько человек лучше всего адаптируются к своей среде.[27] Поведение патогена в Калифорнии также свидетельствует о его занесении; предполагается, что такая высокая смертность деревьев была бы замечена раньше, если бы P. ramorum мы родные.

куда P. ramorum происхождение остается неясным, но большинство исследователей считают Азия наиболее вероятно, поскольку многие из хостов P. ramorum зародился там.[28] Поскольку определенные климатические условия лучше всего подходят для P. ramorum, наиболее вероятными источниками являются южные Гималаи, Тибет, или Провинция Юньнань.[29]

События гибридизации

Виды Фитофтора было показано, что эволюция межвидовая гибридизация двух разных видов из рода.[30] Когда вид вводится в новый среда, это вызывает эпизодический отбор. Зараженный вид подвергается воздействию других жителей таксоны, и может произойти гибридизация с образованием нового вида. Если эти гибриды добьются успеха, они могут превзойти свои родительские виды.[31] Таким образом, P. ramorum возможно, гибрид двух видов. Тем не менее, проект генома P. ramorum не показали никаких доказательств недавней гибридизации.[32]

Родной организм

P. ramorum может быть уроженцем США. Уровень заражения раньше мог быть низким, но изменения в окружающей среде привели к изменению Население структура.[33] Как вариант, симптомы P. ramorum могли быть ошибочно приняты за других патогенов. Когда СОД впервые появилась в Соединенных Штатах, раньше обвиняли многие другие патогены и состояния. P. ramorum было обнаружено, что это причинный агент.[34] Поскольку многие из наиболее серьезно пораженных растений находятся в лесу, вероятность увидеть больные деревья также невелика.

Экологические воздействия

Что касается экологии человека, потеря таноака по мере распространения патогена на культурно чувствительный земли коренных народов представляют собой потерю желудя таноак как одного из самых важных традиционных и церемониальных блюд, все еще используемых в Северной Калифорнии, например среди Юрок люди, Хупа, Miwok, и Карук народы. Аналогичное воздействие распространяется на сокращение других местных видов растений, которые являются традиционными источниками пищи при режимах таноак и дуб, зараженных патогеном.[35]

В лесной экологии патоген способствует утрате экологических услуг, обеспечиваемых разнообразием видов растений и взаимозависимыми животными.

Ожидается, что смертность, вызванная этим возникающим заболеванием, вызовет множество косвенных эффектов. В научной литературе обсуждались несколько прогнозов долгосрочных воздействий.[36] Хотя такие прогнозы обязательно являются умозрительными, косвенные воздействия, происходящие в более коротких временных масштабах, были задокументированы в нескольких случаях. Например, одно исследование показало, что деревья красного дерева (Секвойя семпервиренс ) росла быстрее после того, как соседние таноаки были убиты внезапной смертью дуба.[37] Другие исследования объединили текущие наблюдения и методы реконструкции / прогнозирования для документирования краткосрочных воздействий, а также для определения будущих условий. В одном исследовании этот подход использовался для изучения влияния SOD на структурные характеристики лесов секвойи.[38]

О дополнительных долгосрочных последствиях SOD можно судить по моделям регенерации в районах, которые испытали серьезную смертность. Эти закономерности могут указывать на то, какие породы деревьев заменят таноак на пораженных участках. Такие переходы будут иметь особое значение для типов леса, которые были относительно бедны разнообразием древесных пород до введения СОД, например, в секвойных лесах. По состоянию на 2011 г., единственное исследование, посвященное всестороннему изучению восстановления в лесах секвойи, затронутых SOD, не обнаружило никаких доказательств того, что другие виды широколиственных деревьев заселяют.[39] Вместо этого красное дерево стало колонией большинства пробелов в смертности. Однако они также обнаружили недостаточную регенерацию в некоторых областях и пришли к выводу, что регенерация продолжается. Поскольку это исследование рассматривало только один сайт в Округ Марин, Калифорния, эти результаты могут не применяться к другим лесам. Другие воздействия на местную экологию включают, среди прочего, остаточные эффекты распыления тяжелых пестицидов (Agrifos) для лечения симптомов СОД и высокую смертность местного сообщества опылителей, которая возникает в результате. Пчелиные ульи, расположенные в районах интенсивного опрыскивания Agrifos, привели к значительным потерям населения, что напрямую связано с применением этих химикатов. Такие округа, как Напа и Сонома, могут нанести значительный ущерб своим местным популяциям опылителей в результате принятия широкой профилактической политики в отношении пестицидов. Такой ущерб популяциям опылителей может иметь третичные негативные последствия для всего местного растительного сообщества, усугубляя потеря биоразнообразия, и, следовательно, экологическая ценность, относящаяся к SOD.[нужна цитата ]

Контроль

Раннее обнаружение

Раннее обнаружение P. ramorum необходим для его контроля. На индивидуальной основе профилактические процедуры, которые более эффективны, чем терапевтические,[40] полагаться на информацию о перемещении патогена по ландшафту, чтобы знать, когда он приближается к ценным деревьям. На уровне ландшафта, P. ramorum’s быстрое и часто не обнаруживаемое движение означает, что любое лечение, направленное на замедление его распространения, должно осуществляться на очень ранней стадии развития заражения. поскольку P. ramorum’s После открытия, исследователи работали над разработкой методов раннего обнаружения в масштабах от диагностики отдельных зараженных растений до усилий по обнаружению на уровне ландшафта с участием большого количества людей.

Обнаружение наличия Фитофтора вид требует лабораторного подтверждения. Традиционный метод культивирования основан на питательной среде, селективной против грибков (и, в некоторых случаях, против других оомицетов, таких как Пифий виды). Материал-хозяин удаляется с переднего края язвы ткани растения, вызванной патогеном; результирующий рост рассматривается под микроскоп чтобы подтвердить уникальность морфология из P. ramorum. Успешная изоляция патогена часто зависит от типа ткани хозяина и времени года, в которое проводится попытка обнаружения.[41]

Из-за этих трудностей исследователи разработали некоторые другие подходы к идентификации P. ramorum. В иммуноферментный анализ тест может быть первым шагом в методах выявления, не относящихся к культуре. P. ramorum, но это может быть только первый шаг, потому что он обнаруживает присутствие белки которые производятся всеми Фитофтора виды. Другими словами, он может идентифицировать до уровня рода, но не до уровня вида. Тесты ELISA могут обрабатывать большое количество образцов одновременно, поэтому исследователи часто используют его для отсеивания вероятных положительных образцов от тех, которые не являются образцами, когда общее количество образцов очень велико.[41] Некоторые производители производят небольшие «полевые наборы» для ИФА, которые домовладелец может использовать, чтобы определить, инфицирована ли ткань растения Фитофтора.

Исследователи также разработали множество молекулярных методов для P. ramorum идентификация. К ним относятся усиление ДНК последовательности в внутренняя расшифрованная прокладка регион P. ramorum геном (ЭТО полимеразной цепной реакции, или ЕГО ПЦР); ПЦР в реальном времени, в которой содержание ДНК измеряется в реальном времени во время реакции ПЦР с использованием красителей или зондов, таких как SBYR-Green или TaqMan; мультиплексная ПЦР, который усиливает более одной области ДНК одновременно; и однонитевой конформационный полиморфизм (SSCP), который использует последовательность ДНК ITS, амплифицированную реакцией ПЦР для дифференциации Фитофтора виды в соответствии с их дифференциальным перемещением через гель.[41]

Кроме того, исследователи начали использовать особенности последовательности ДНК P. ramorum выявить мельчайшие различия отдельных P. ramorum изолирует друг от друга. Два метода для этого: полиморфизм длины амплифицированного фрагмента, что путем сравнения различий между различными фрагментами в последовательности позволило исследователям правильно различать изоляты ЕС и США,[41] и изучение микроспутники, которые представляют собой области последовательности с повторяющимися парами оснований. Когда P. ramorum пропагулы прибывают в новое географическое положение и создают колонии, эти микроспутники начинают отображать мутация за относительно короткое время, и мутируют пошагово. Основываясь на этом, исследователи из Калифорнии смогли построить деревья на основе микросателлитного анализа изолятов, собранных по всему штату, которые отслеживают перемещение P. ramorum из двух возможных начальных точек становления в Марин и Санта Круз Округа и до последующих точек.[42]

Раннее обнаружение P. ramorum в ландшафтном масштабе начинается с наблюдения симптомов на отдельных растениях (и / или выявления P. ramorum пропагулы в водотоках; Смотри ниже). Систематический наземный мониторинг был затруднен в диапазоне P. ramorum потому что большинство зараженных деревьев стоят на сложной мозаике земель с разной формой собственности. В некоторых районах целевые наземные обследования проводились в местах с интенсивным отдыхом или посещением, такими как парки, пешеходные тропы и лодочные аппарели. В Калифорнии при проведении наземного обнаружения наиболее эффективной стратегией является поиск симптомов на лавровом покрове, поскольку P. ramorum Заражение настоящих дубов и таноаков почти всегда тесно связано с лавром, основным эпидемиологическим плацдармом для возбудителя.[43][44][45] Более того, на многих сайтах в Калифорнии (но не на всех) P. ramorum обычно может быть обнаружен из инфицированных тканей лавра лавра с помощью методов культивирования круглый год; Это не относится к большинству других хостов, равно как и к Орегоне, где таноак является самым надежным хостом.[46]

В рамках общенациональной программы Министерства сельского хозяйства США в период с 2003 по 2006 год в 39 штатах США проводилось наземное обследование, чтобы определить, был ли патоген установлен за пределами районов Западного побережья, уже известных как зараженные. Области отбора проб были стратифицированы по параметрам окружающей среды, которые могли способствовать росту патогенов, и по близости к возможным точкам заражения. инокулят введение, например, в питомники. Образцы собирали на трансектах, созданных в потенциально уязвимых лесах, или за пределами периметров питомников. Единственные положительные образцы были собраны в Калифорнии, что подтверждает P. ramorum еще не был установлен за пределами Западного побережья.[47]

Аэросъемка оказалась полезной для обнаружения P. ramorum инвазии на больших ландшафтах, хотя это не такой «ранний» метод, как некоторые другие, потому что он зависит от обнаружения мертвых коронок таноака с самолетов. Сложный GPS Технология построения схематических карт позволяет наблюдателям отмечать места мертвых деревьев, чтобы наземные бригады могли вернуться в этот район и взять образцы с близлежащей растительности.[48]

Обнаружение P. ramorum в водотоках стал одним из первых методов раннего обнаружения. В этой технике используются груша или рододендрон приманки, подвешенные в водотоке с помощью веревок, ведер, сетчатых мешков или других подобных устройств. Если растения в водоразделе заражены P. ramorum, зооспоры возбудителя (а также других Фитофтора spp.), вероятно, присутствуют в соседних водотоках. В благоприятных погодных условиях зооспоры притягиваются к приманкам и заражают их, вызывая поражения, которые можно выделить для культивирования патогена или проанализировать с помощью ПЦР-анализа.[49][50] Этот метод обнаружил P. ramorum в масштабах от небольших периодических сезонных дренажных систем до рек Гарсия, Четко и Саут-Форк-Угорь в Калифорнии и Орегоне (144, 352 и 689 квадратных миль соответственно). Он может обнаружить наличие зараженных растений в водосборных бассейнах до того, как станет очевидной смертность от инфекций. Конечно, он не может определить точное местонахождение зараженных растений: при первых признаках заражения. P. ramorum пропагул в ручье, бригады должны прочесать водораздел, используя все доступные средства, чтобы найти симптоматическую растительность.

Менее технические средства обнаружения P. ramorum на уровне ландшафта - привлечение к поиску местных землевладельцев по всему ландшафту. Многие местные отделения сельского хозяйства округов и офисы сотрудничества Калифорнийского университета в Калифорнии смогли отслеживать распространение патогена в своих регионах с помощью отчетов и образцов, представленных им населением. В 2008 году лаборатория Гарбелотто Калифорнийского университета в Беркли вместе с местными сотрудниками провела серию образовательных мероприятий под названием «SOD Blitzes», призванных дать местным землевладельцам базовую информацию о P. ramorum и как определить его симптомы; Каждому участнику был предоставлен набор для отбора проб, он взял образцы из определенного количества деревьев на своей территории и вернул образцы в лабораторию для анализа. Этот вид гражданская наука надеюсь, может помочь в создании улучшенной карты P. ramorum распространение в местах проведения семинаров.

Управление дикой природой

Курс, который P. ramorum управление, которое следует принять, зависит от ряда факторов, включая масштаб ландшафта, на котором человек надеется управлять им. Управление P. ramorum была предпринята на ландшафтном / региональном уровне в Орегоне в форме кампании по полному искоренению патогена в лесах, в которых он был обнаружен (в основном частных, но также Лесная служба Министерства сельского хозяйства США и USDI Бюро землеустройства владение).[51][52][53] Кампания по искоренению включает в себя энергичное раннее обнаружение с помощью мониторинга с самолетов и водотока, Службы инспекции здоровья животных и растений Министерства сельского хозяйства США (USDA APHIS) и Министерства сельского хозяйства штата Орегон. карантин для предотвращения перемещения материалов-хозяев за пределы зоны обнаружения зараженных деревьев и немедленного удаления P. ramorum растительность-хозяин, симптоматическая или нет, в пределах 300 футов (91 м) буфера вокруг каждого зараженного дерева.

Усилия по искоренению посевов в Орегоне, которые начались недалеко от города Brookings на юго-западе Орегона в 2001 году, с годами адаптировала свои управленческие усилия в ответ на новую информацию о P. ramorum. Например, после того, как испытания инокуляции различных видов деревьев более четко определили, какие растения-хозяева являются восприимчивыми, сотрудники из Орегона начали оставлять виды, не являющиеся хозяевами, такие как Пихта Дугласа и красная ольха на территории. В другом примере, обнаружив, что небольшой процент пней таноака, которые росли на участках удаления хозяина, были инфицированы патогеном (были ли эти инфекции системными или достигли побегов из окружающей среды, неизвестно), сотрудники начали предварительную обработку деревьев, небольшие целевые количества гербицид чтобы убить корневую систему зараженных таноаков перед их вырубкой. Эти усилия увенчались успехом, поскольку пока не удалось полностью искоренить патоген в лесах штата Орегон, эпидемия в Орегоне не приняла взрывоопасный характер, как в лесах Калифорнии.[54]

Однако Калифорния сталкивается со значительными препятствиями, которые не позволяют ей предпринять такие же усилия по искоренению. Во-первых, этот организм слишком хорошо прижился в лесах в Санта Круз и Залив Сан-Франциско к тому времени, когда была обнаружена причина внезапной гибели дуба, что позволило добиться успеха в любых усилиях по искоренению. Даже в еще относительно незараженных районах северного побережья и южного Big Sur Усилия по борьбе с патогеном, скоординированные на региональном уровне, сталкиваются с огромными проблемами, связанными с лидерством, координацией и финансированием.Тем не менее, землеустроители все еще работают над координацией усилий штатов, округов и агентств по предоставлению P. ramorum управление более комплексным образом.

Существует несколько вариантов для землевладельцев, которые хотят ограничить воздействие смерти SOD на их собственность. Ни один из этих вариантов не является надежным и гарантированно искореняет P. ramorum, или гарантированно предотвратит заражение дерева. Некоторые все еще находятся на начальной стадии тестирования. Тем не менее, при вдумчивом и тщательном использовании некоторые методы лечения действительно повышают вероятность либо замедления распространения патогена, либо ограничения его воздействия на деревья или древостоя. Предполагая, что землевладелец правильно определил дерево (я) и симптом (ы), представил образец в местный орган власти для отправки в утвержденную лабораторию для тестирования и получил подтверждение того, что дерево (я) действительно заражено P. ramorum- или, альтернативно, предполагая, что землевладелец знает, что P. ramorum-инфицированные деревья находятся поблизости и хочет защитить ресурсы на своей собственности - он или она может попытаться контролировать их культурными (отдельные деревья), химическими или лесохозяйственными (на уровне древостоя) способами.

Лучшее доказательство того, что культурные методы могут помочь защитить деревья от P. ramorum исходит из исследования, которое установило корреляцию между риском заболеваний живых дубов на побережье и близостью деревьев к лавровым деревьям.[19] В частности, это исследование показало, что лавровые деревья, растущие в пределах 5 м от ствола дуба, являются лучшими предикторами риска заболевания. Это означает, что стратегическое удаление лавровых деревьев возле прибрежных живых дубов может снизить риск заражения дубов. Полное удаление лавровых деревьев не является оправданным, поскольку лавры, расположенные рядом с дубами, представляют наибольший фактор риска. Верно ли то же самое для других дубов или таноаков, еще предстоит установить. Исследования по этой теме были начаты для таноака, но любые возможные культурные рекомендации будут более сложными, потому что веточки таноака также служат источником P. ramorum посевной материал.

Многообещающим средством предотвращения заражения отдельных дубов и деревьев таноак - а не лечением уже установленной инфекции - является фосфонат фунгицид продается под торговой маркой Agri-fos. Фосфонат - это нейтрализованная форма фосфористой кислоты, которая действует не за счет прямого антагонизма Фитофтора, но за счет стимулирования различных видов иммунных реакций со стороны дерева.[40] В большинстве случаев он экологически безвреден, если не применяется к нецелевым растениям, и может применяться либо в виде инъекции в ствол дерева, либо в виде спрея для штамба. При нанесении Agri-fos в виде спрея его необходимо сочетать с органосиликатом. поверхностно-активное вещество, Пентра-кора, позволяющая продукту прилипать к стволу дерева достаточно долго, чтобы оно могло быть поглощено деревом. Agri-fos очень эффективен в предотвращении заражения деревьев, но его необходимо применять при видимых симптомах P. ramorum на других деревьях в непосредственной близости все еще относительно далеко; в противном случае дерево, подлежащее лечению, вероятно, уже заражено, но видимые симптомы еще не проявились (особенно это касается таноака).

Испытания лесоводственных методов лечения P. ramorum начались в округе Гумбольдт на северо-западном побережье Калифорнии в 2006 году. Испытания проводились на различных зараженных объектах, как частных, так и государственных, и в основном были сосредоточены на различных уровнях и видах удаления хозяев. Самый большой (50 акров (200000 м2)) и большинство повторных испытаний включали удаление таноака и лавра бензопила по всему зараженному насаждению, как с последующим недожогом, так и без него, предназначенным для уничтожения мелких проростков и зараженных листовых опад.[55] Другие методы лечения включали удаление хозяина в модифицированном дизайне «заштрихованной перегородки», при котором удаляется весь лавровый слой, но не все таноаки; удаление гнезда и таноака с помощью гербицидов; и удаление только лаврового лавра. Результаты этих обработок все еще отслеживаются, но повторный отбор проб пока обнаруживает лишь очень небольшие количества P. ramorum в почве или на растительности на обработанных участках.

Управление питомником

Исследования и разработки в управлении P. ramorum в питомник настройки простираются от P. ramorum на отдельном заводе, чтобы P. ramorum в питомниках - к перемещению возбудителя через государственные и национальные границы в зараженных растениях.

Целый ряд исследований проверял лечебное и защитное действие различных химических соединений против P. ramorum в растениях, которые ценятся как декоративные или новогодние елки. Многие исследования были сосредоточены на четырех основных декоративных хозяевах P. ramorum (Рододендрон, Камелия, Калина, и Пиерис ). Было найдено несколько эффективных соединений; некоторые из наиболее эффективных включают мефеноксам, металаксил, диметоморф, и фенамидон. Многие из этих исследований пришли к следующим выводам: химические соединения, как правило, более эффективны как профилактические, чем как лечебные средства; при профилактическом применении химические составы необходимо наносить повторно через различные промежутки времени; и химические соединения могут маскировать симптомы P. ramorum инфекция в растении-хозяине, что может помешать проверкам на карантин. Как правило, эти соединения подавляют, но не уничтожают патоген, и некоторые исследователи обеспокоены тем, что при повторном использовании патоген может стать к ним устойчивым. Эти исследования и выводы резюмирует Клиюнас.[56]

Другая область исследований и развития практики связана с устранением P. ramorum из питомников, в которых установлено, что это предотвращает опосредованное человеком перемещение патогенов в торговле декоративными растениями. Один из способов приблизиться к этому - через надежную программу карантина и инспекций, которую внедрили различные федеральные и государственные регулирующие органы. Под федеральным P. ramorum карантинная программа, реализуемая Министерством сельского хозяйства США APHIS питомники в Калифорнии, Орегоне и Вашингтоне регулируются и должны участвовать в ежегодном режиме инспекции; питомники в 14 зараженных округах в прибрежной Калифорнии, а также ограниченная зараженная территория в Карри Каунти, Орегон, должны участвовать в более строгом графике проверки при отправке из этой области.[57]

Большая часть исследований по дезинсекции питомников сосредоточена на добровольных лучшие практики управления (BMP), которые питомники могут использовать для предотвращения P. ramorum’s внедрение в питомник и перемещение от растения к растению. В 2008 году группа организаций отрасли питомниководства выпустила список ЛМУ, который включает подразделы по профилактике / борьбе с вредителями, обучению, внутреннему / внешнему мониторингу / аудиту, учетным записям / отслеживанию и документации. В документ включены такие конкретные рекомендации, как «Избегайте накладных расходов. орошение заводов повышенного риска »; «После каждого севооборот, дезинфицировать распространение тумбы, зона сортировки, столы для резки, машины и инструменты для сведения к минимуму распространения или проникновения патогенов »; и «Детский персонал должен посещать один или несколько P. ramorum тренинги, проводимые квалифицированным персоналом или документальное самообучение ».[58][59]

Исследования по контролю P. ramorum в питомниках также уделяется особое внимание обеззараживанию поливной воды, содержащей P. ramorum посевной материал. Оросительная вода может быть заражена заливными деревьями в лесу (если источником орошения является ручей), заливными деревьями, нависающими над оросительными прудами, стоками из зараженных лесов,[60] или из оборотной поливной воды.[61] Эксперименты в Германии с тремя типами фильтров:медленные песочные фильтры, лавовые фильтры, и построенные водно-болотные угодья - показали, что первые два удалили P. ramorum из оросительной воды полностью, в то время как 37% проб воды доочистки из построенного водно-болотного угодья все еще содержали P. ramorum.[62]

поскольку P. ramorum могут сохраняться в течение неопределенного периода времени в пределах профиля почвы, программы управления в питомниках также должны касаться определения распределения патогена в почве питомника и его устранения из зараженных территорий. Для дезинсекции почвы были испытаны различные химические средства, включая такие химические вещества, как хлорпикрин, метам натрия, йодметан, и дазомет. Лабораторные тесты показали, что все эти химические вещества были эффективны при нанесении на зараженную почву в стеклянных банках. Кроме того, испытания в питомниках-добровольцах с зараженной почвой показали, что фумигация дазометом (торговое название Basamid) с последующим 14-дневным периодом брезента успешно удаляется. P. ramorum от профиля почвы.[63] Другие методы дезинсекции почвы, которые исследуются или к которым был проявлен интерес, включают пар стерилизация, соляризация, и мощение зараженных территорий.

Общая санитария на зараженных территориях

Один из важнейших аспектов P. ramorum Контроль включает в себя прерывание опосредованного человеком перемещения патогена путем обеспечения того, чтобы зараженные материалы не перемещались с места на место. Хотя обязательные карантины выполняют часть этой функции, также важна чистота при работе или отдыхе в зараженных областях. В большинстве случаев методы чистоты включают очистку потенциально зараженных поверхностей, таких как обувь, автомобили и домашних животных, от листвы и грязи перед тем, как покинуть зараженную зону. Требования по внедрению этих методов становятся более сложными, когда большое количество людей работает на зараженных территориях, например, на строительстве, заготовке древесины или тушение пожаров. В Калифорнийский департамент лесного хозяйства и противопожарной защиты и лесная служба USDA внедрили руководящие принципы и требования по смягчению последствий для последних двух ситуаций; основная информация о чистоте в P. ramorum-Зараженные области можно найти на веб-сайте California Oak Mortality Task Force (www.suddenoakdeath.org ) в разделе «Лечение и ведение» (подраздел «Санитария и сокращение распространения»).

Участие государственных органов

В Англия в 2009 г. Комиссия по лесному хозяйству, ДЕФРА, то Агентство пищевых продуктов и окружающей среды, Совет графства Корнуолл, и Естественная Англия работают вместе, чтобы зафиксировать места и бороться с этим заболеванием. Natural England предлагает грантовое финансирование через Охрана окружающей среды, Управление сельской местностью, и Экологически чувствительный район схемы очистки рододендрона.[64] В 2011 г. Комиссия по лесному хозяйству начали вырубку 10000 соток (40 км2) из лиственница лес на юго-западе Англии, как попытка остановить распространение болезни. В Северной Ирландии в конце 2011 года Лесная служба Министерства сельского хозяйства и развития сельских районов начала вырубку 14 гектаров пораженных лиственничных лесов в Монейскальпе, на окраине лесопарка Толлимор в графстве Даун.[65]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Grünwald, N.J .; Гарбелотто, М .; Госс, Э. М .; Heungens, K .; Просперо, С. (2012). «Возникновение возбудителя внезапной смерти дуба. Phytophthora ramorum". Тенденции в микробиологии. 20 (3): 131–138. Дои:10.1016 / j.tim.2011.12.006. PMID  22326131.
  2. ^ Совместное расширение Калифорнийского университета (февраль 2008 г.). «Стратегический план реагирования на внезапную смерть дуба округа Сонома» (PDF). Округ Сонома и Департамент экстренных служб округа Сонома. Получено 10 апреля, 2019.
  3. ^ а б c Парк (2008). «Внезапная гибель дуба, болезнь листьев ramorum, паразит побегов ramorum». Инструктор по охране здоровья растений. Дои:10.1094 / PHI-I-2008-0227-01.
  4. ^ Риццо, Дэвид М .; Гарбелотто, Маттео; Дэвидсон, Дженнифер М .; Слотер, Garey W .; Койке, Стивен Т. (2002). "Phytophthora ramorum и внезапная смерть дуба в Калифорнии: I. Отношения с хозяевами". Министерство лесного хозяйства США, генеральный технический директор Представитель. PSW-GTR-184: 733–740. Получено 12 апреля, 2019.
  5. ^ Веррес С. и др. Phytophthora ramorum sp. nov., новый возбудитель на рододендроне и калине. Микологические исследования, 2001. 105 (10): с. 1155–1165.
  6. ^ а б «Phytophthora ramorum». FERA. Архивировано из оригинал 21 февраля 2014 г.. Получено 17 февраля 2014.
  7. ^ а б «Phytophthora ramorum». Европейская и средиземноморская организация защиты растений. Архивировано из оригинал 23 июня 2016 г.. Получено 17 февраля 2014.
  8. ^ «Рекомендации UK Tree по здоровью направлены на« остановить распространение ». Новости BBC. 20 мая 2013. Получено 17 февраля 2014.
  9. ^ а б c "'Беспрецедентная угроза деревьям Великобритании со стороны вредителей ». Новости BBC. 3 сентября 2012 г.. Получено 17 февраля 2014.
  10. ^ «Тысячи деревьев Афанского леса посажены после зараженной лиственницы». BBC. 21 февраля 2015 г.. Получено 23 февраля 2015.
  11. ^ Ричард Юл (21 июня 2018 г.). «Еще тысячи зараженных лиственниц предстоит срубить». Уэльс онлайн. Получено 21 июн 2018.
  12. ^ «Болезнь японских лиственниц в Ирландии». Департамент сельского хозяйства, продовольствия и морского транспорта. 17 августа 2010 г.. Получено 17 февраля 2014.
  13. ^ Рош, Барри (6 февраля 2014 г.). «Койлте призвал уточнить степень заболеваемости лиственницей в Гугане Барра». Irish Times. Получено 22 ноября 2016.
  14. ^ Рош, Барри (4 января 2014 г.). «Закрытие лесного парка Гуган Барра в Корке из-за древесного грибка». Irish Times.
  15. ^ «Phytophthora ramorum и P. kernoviae». Королевское садоводческое общество. Архивировано из оригинал 22 февраля 2014 г.. Получено 17 февраля 2014.
  16. ^ а б c Дэвидсон, Дж. М. и др. Phytophthora ramorum и Внезапная смерть дуба в Калифорнии: II. Передача и выживание. в Пятом симпозиуме по дубовым лесам: дубы в меняющемся ландшафте Калифорнии. 2001 г. Сан-Диего, Калифорния.
  17. ^ Anon, Phytophthora ramorum и Phytophthora kernoviae: основные результаты исследований, DEFRA, редактор. 2005, ДЕФРА.
  18. ^ Гарбелотто М. и др. Местные растения, отличные от дуба, являются основными хозяевами патогена внезапной смерти дуба в Калифорнии. Калифорнийское сельское хозяйство, 2003. 57 (1): стр. 18–23.
  19. ^ а б Свецки Т. Дж. И Э. А. Бернхардт. 2007. Увеличение расстояния от Калифорнийского залива Лорел снижает риск и серьезность заболевания Phytophthora ramorum Canker в Coast Live Oak. Страницы 181–194 в Третьем научном симпозиуме «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
  20. ^ «Перемещение дров разносит вредителей леса». Не перемещайте дрова. Получено 24 октября 2011.
  21. ^ Boutet, X .; Vercauteren, A .; Heungens, K .; Laurent, F .; Люстра А. (2010). «Ооспоры потомства Phytophthora ramorum». Грибковая биология. 114 (4): 369–378. Дои:10.1016 / j.funbio.2010.02.009. PMID  20943147.
  22. ^ Grünwald, N.J .; Госс, Э. М .; Пресс, К. М. (2008). "Phytophthora ramorum: патоген с удивительно широким кругом хозяев, вызывающий внезапную гибель дуба на дубах и ожог ramorum на древесных декоративных растениях ». Мол. Завод Патол. 9 (6): 729–740. Дои:10.1111 / j.1364-3703.2008.00500.x. ЧВК  6640315. PMID  19019002.
  23. ^ Ivors, K., et al., AFLP и филогенетический анализ североамериканских и европейских популяций Phytophthora ramorum. Mycological Research, 2004. 108 (4): p. 378-392.
  24. ^ Brasier, C., et al. Патогенность изолятов Phytophthora ramorum из Северной Америки и Европы по отношению к коре европейских Fagaceae, американских Quercus rubra и других лесных деревьев. В симпозиуме по науке о внезапной смерти Дуба. 2002. Отель Марриотт, Монтерей.
  25. ^ Grünwald, N.J .; Госс, Э. М. (2011). «Эволюционная и популяционная генетика экзотических и вновь появляющихся патогенов: традиционные и новые инструменты и подходы». Анну. Преподобный Фитопатол. 49: 249–267. Дои:10.1146 / annurev-phyto-072910-095246. PMID  21370974.
  26. ^ Бразье, К., Эволюционная биология фитофторы. ЧАСТЬ I: Генетическая система, сексуальность и генерация вариаций. Annual Review of Phytopathology, 1992. 30: p. 153-171.
  27. ^ Гарбелотто М. и др. Phytophthora ramorum и Внезапная смерть дуба в Калифорнии: III. Предварительные исследования в области генетики патогенов. в Пятом симпозиуме по дубовым лесам: дубы в меняющемся ландшафте Калифорнии. 2001 г. Сан-Диего, Калифорния.
  28. ^ Мартин, Ф. и П.В. Тули, Филогенетические отношения Phytophthora ramorum, P. nemorosa и P. pseudosyringae, три вида были восстановлены в районах Калифорнии после внезапной гибели дуба. Микологические исследования, 2003. 107 (12): с. 1379–1391.
  29. ^ Николлс, Х., Остановить гниль. PLoS Biology, 2004. 2 (7): с. 891-895.
  30. ^ Brasier, C. и E.M. Hansen, Эволюционная биология Phytophthora ЧАСТЬ II: Филогения, видообразование и структура популяции. Annual Review of Phytopathology, 1992. 30: p. 173-200.
  31. ^ Бразье, К., Эпизодический отбор как сила в микроэволюции грибов, с особым упором на клональное видообразование и гибридную интрогрессию. Канадский журнал ботаники, 1994. 73 (приложение 1.): с. S1213-S1220.
  32. ^ Тайлер, Б.М. и др. Наука, Vol. 313 стр. 1261
  33. ^ Rizzo, D.M., et al., Phytophthora ramorum как причина повышенной смертности Quercus spp. и Luthocarpus densiflorus в Калифорнии. Болезни растений, 2002. 86 (3): с. 205-214.
  34. ^ Гарбелотто, М., П. Свихра, Д.М. Риццо, Синдром внезапной смерти дуба срубает 3 вида дуба. Калифорнийское сельское хозяйство, 2001. 55 (1): с. 9-19.
  35. ^ Традиционные экологические знания (ТЭК)
  36. ^ Rizzo, D .; Гарбелотто, М .; Хансен, Э. (2005). «Phytophthora ramorum: комплексное исследование и управление новым патогеном в лесах Калифорнии и Орегона». Ежегодный обзор фитопатологии. 43: 309–335. Дои:10.1146 / annurev.phyto.42.040803.140418. PMID  16078887.
  37. ^ Уоринг, К.М., и О’Хара, К.Л. 2008. Развитие насаждений секвойи / таноака и реакция на смертность таноаков, вызванную Phytophthora ramorum. Экология и управление лесами. 255: 2650–2658.
  38. ^ Рэймидж Б. С. и О'Хара К. Л. 2010. Смертность таноаков, вызванная внезапной гибелью дуба, в прибрежных лесах секвойи: текущее и прогнозируемое воздействие на структуру древостоя. Леса. 1: 114-130, [1].
  39. ^ Ramage, B.S .; OʼHara, K.L .; Форрестел, А. (2011). «Трансформация лесов в результате экзотического патогена: регенерация и гибель таноаков в прибрежных насаждениях секвойи, пострадавшие от внезапной гибели дуба». Канадский журнал исследований леса. 41 (4): 763–772. Дои:10.1139 / x11-020.
  40. ^ а б Гарбелотто, М., Д. Дж. Шмидт и Т. Ю. Харник. 2007. Инъекции фосфита и применение фосфита + Pentrabark Control для борьбы с внезапной смертью дуба в прибрежном живом дубе. Лесоводство и городское лесное хозяйство 33: 8.
  41. ^ а б c d Клиюнас, Дж. Т. 2007c. Глава 2: Идентификация и распространение. Внезапная смерть дуба и Phytophthora ramorum: Краткое содержание литературы. Целевая группа по смертности от Калифорнийского дуба.
  42. ^ Mascheretti, S .; Croucher, P. J. P .; Vettraino, A .; Просперо, С .; Гарбелотто, М. (2008). «Реконструкция эпидемии внезапной смерти дуба в Калифорнии с помощью микросателлитного анализа патогена Phytophthora ramorum». Молекулярная экология. 17 (11): 2755–2768. Дои:10.1111 / j.1365-294x.2008.03773.x. PMID  18444982.
  43. ^ Дэвидсон, Дж. М., Д. М. Риццо, М. Гарбелотто, С. Тьосволд и Г. В. Слотер. 2001. Phytophthora ramorum и Внезапная смерть дуба в Калифорнии: II. Передача и выживание. Страницы 741-749 в Пятом симпозиуме по дубовым лесам: дубы в меняющемся ландшафте Калифорнии. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Сан-Диего, Калифорния.
  44. ^ Дэвидсон, Дж. М. и К. Г. Шоу. 2003. Пути движения Phytophthora ramorum, возбудителя внезапной смерти дуба. Онлайн-симпозиум "Внезапная смерть дуба". Американское фитопатологическое общество.
  45. ^ Мэлони, П. Э .; Lynch, S.C .; Kane, S. F .; Jensen, C.E .; Риццо, Д. М. (2005). «Установление нового патогена широкого профиля в лесных сообществах Редвуд». Журнал экологии. 93 (5): 6. Дои:10.1111 / j.1365-2745.2005.01031.x.
  46. ^ Э. Гохин, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, личное сообщение
  47. ^ Оук, С. В., А. Х. Элледж, Э. К. Йоки, В. Д. Смит и Б. М. Ткач. 2008. Сборники раннего обнаружения Phytophthora ramorum в лесах США, 2003–2006 гг. Страницы 413-416 в Трудах научного симпозиума Внезапной смерти Дуба. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
  48. ^ Май, Дж. А., В. Марк, Л. Фишер и А. Йирка. 2006. Воздушные и наземные исследования для картирования распространения Phytophthora ramorum в Калифорнии. Страницы 345–360 в Трудах Второго научного симпозиума «Внезапная смерть дуба»: состояние наших знаний. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Монтерей, Калифорния.
  49. ^ Мерфи, С. К., К. Ли, Дж. Бьенапфл, Ю. Валахович и Д. М. Риццо. 2006. Мониторинг распространения Phytophthora ramorum в ручьях в прибрежных водоразделах Калифорнии. Страница 531 в Трудах Второго научного симпозиума Внезапной смерти Дуба: Состояние наших знаний, Монтерей, Калифорния.
  50. ^ Мерфи, С. К., К. Ли, Ю. Валахович, Дж. Бьенапфл, В. Марк, А. Йирка, Д. Р. Оуэн, Т. Смит и Д. М. Риццо. 2008. Мониторинг распространения Phytophthora ramorum в ручьях в прибрежных водоразделах Калифорнии. Страницы 409-411 в Трудах Третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
  51. ^ Goheen, E.M .; Hansen, E.M .; Kanaskie, A .; McWilliams, M.G .; Osterbauer, N .; Саттон, В. (2002). «Искоренение внезапной смерти дуба в Орегоне». Фитопатология. 92: S30.
  52. ^ Goheen, E .; Hansen, E .; Kanaskie, A .; McWilliams, M .; Osterbauer, N .; Sutton, W .; Ремс, Л. (2004). «Стратегия искоренения Phytophthora ramorum в лесах Орегона». Фитопатология. 94: S35.
  53. ^ А. Канаски, Н. Остербауэр, М. Мак-Вильямс, Э. Гохин, Э. Хансен и В. Саттон. 2006. Уничтожение Phytophthora ramorum в лесах Орегона - статус через три года. Страницы 489-490 в Трудах Второго научного симпозиума Внезапной смерти Дуба: Состояние наших знаний. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Монтерей, Калифорния.
  54. ^ нужна цитата
  55. ^ Валахович Ю., К. Ли, Дж. Маршалл и Х. Скэнлон. 2008. Управление дикой природой Phytophthora ramorum в лесах Северной Калифорнии. Страницы 305–312 в Третьем научном симпозиуме «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза.
  56. ^ Клиюнас, Дж. Т. 2007b. Глава 5: Управление и контроль. Внезапная смерть дуба и Phytophthora ramorum: Краткое содержание литературы. Целевая группа по смертности от Калифорнийского дуба
  57. ^ USDA APHIS. 2007. Phytophthora ramorum; Карантин и правила. Страницы 8585-8604 7 CFR Part 301. Federal Register, Washington, D.C.
  58. ^ Суслоу, К. 2008. Рекомендованные передовые методы управления для предотвращения интродукции Phytophthora ramorum в питомниках. Страницы 115-128 в Трудах Третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
  59. ^ HRI P. ramorum Промышленная рабочая группа. 2008. Лучшие практики управления питомниководством для Phytophthora ramorum, чтобы предотвратить внедрение или создание в Калифорнийских питомниках.
  60. ^ Тьосволд, С. А., Д. Л. К. Чемберс, С. и Э. Фихтнер. 2006. Эпидемиология Phytophthora ramorum, инфицирующая рододендроны в искусственных условиях питомника. Страницы 459-461 в Proceedings of the Sudden Oak Death Science Symposium: State of Our Knowledge. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Монтерей, Калифорния.
  61. ^ Werres, S .; Вагнер, С .; Бренд, Т .; Камински, К .; Зейпп, Д. (2007). «Инфекция и выживаемость Phytophthora ramorum в рециркуляционной воде». Болезнь растений. 91 (8): 1034–1044. Дои:10.1094 / pdis-91-8-1034. PMID  30780439.
  62. ^ Уфер Т., Познер М., Х.-П. Весселс, С. Вагнер, К. Камински, Т. Бранд и С. Веррес. 2008. Четырехлетний опыт работы с системами фильтрации в коммерческих питомниках для удаления видов фитофторы из рециркуляционной воды. Стр. 111 в Трудах Третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
  63. ^ Якабе, Л. Э. и Дж. Д. Макдональд. 2008. Обработка почвы для уничтожения Phytophthora ramorum с детских кроватей: современные знания, полученные в лабораторных и полевых условиях. Страницы 113-114 в Трудах Третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
  64. ^ Великобритания, Лесная комиссия. «Phytophthora ramorum - Вредители и болезни деревьев». www.forestry.gov.uk. Получено 25 июн 2018.
  65. ^ http://www.nintageireland.gov.uk/index/media-centre/news-departments/news-dard/news-dard-291111-phytophthora-ramorum-disease.htm

внешние ссылки