Тета-модель - Theta model

Динамика тета-модели на единичном круге. Синий обозначает стабильную фиксированную точку; Зеленый цвет обозначает неустойчивую неподвижную точку. Изменяя входной параметр, два состояния равновесия сталкиваются и образуют устойчивый предельный цикл; Серые стрелки показывают, что точки привлекают ${ Displaystyle mathbb {R} ^ {2}}$; Черные стрелки указывают направление движения по единичной окружности.

В тета-модель, или же Эрментраут-Копелл канонический модель, это модель биологического нейрона изначально разработан для моделирования нейронов у животных Аплизия, а позже использовался в различных областях вычислительная нейробиология. Модель особенно хорошо подходит для описания нейронов. разрыв, которые представляют собой быстрые колебания мембранный потенциал нейрона прерывается периодами относительно небольших колебаний. Всплески часто встречаются в нейроны отвечает за контроль и поддержание устойчивых ритмов. Например, дыхание контролируется небольшой сетью разрывающихся нейронов в стволе мозга. Из трех основных классов разрывов нейроны (прямоугольная волна, параболический разрыв, и эллиптический разрыв ),^[1][2] тета-модель описывает параболический разрыв. Параболический разрыв характеризуется серией всплесков, которые регулируются более медленными внешними колебаниями.^[3] Это медленное колебание изменяет частоту более быстрого колебания, так что частотная кривая структуры всплеска напоминает параболу.

В модели всего один переменная состояния который описывает мембранное напряжение нейрона. Напротив, Модель Ходжкина – Хаксли состоит из четырех переменных состояния (одна переменная напряжения и три стробирующих переменных) и Модель Морриса – Лекара определяется двумя переменными состояния (одной переменной напряжения и одной переменной стробирования).^[4] Сингл переменная состояния тета-модели и элегантно простой уравнения которые управляют его поведением, позволяют аналитический, или же закрытая форма решения (включая явное выражение для кривая фазовой характеристики ). В динамика модели размещаются на единичный круг, и регулируются двумя косинус функции и ввод с действительным знаком функция.^[5]

Подобные модели включают квадратичная интеграция и огонь (QIF) модель, которая отличается от тета-модели только замена переменных^{[6][7][8][9][10]} и Модель завода,^[11] который состоит из уравнений типа Ходжкина – Хаксли, а также отличается от тета-модели серией преобразований координат.^[12]

Несмотря на свою простоту, тета-модель предлагает достаточно сложную динамика что он использовался для широкого круга теоретическая нейробиология исследование^[13][14] а также в исследованиях за пределами биология, например, в искусственный интеллект.^[15]

Предпосылки и история

Модель пре-Бётцингерский комплекс (КПБ) нейрон. Комплекс до Бётцингера - это регион в мозговой ствол отвечает за поддержание ритма дыхания. Это пример прямоугольная волна.^[16] При подготовке среза комплекса pBC нейроны периодически взрываются и синхронизируются, пока они получают постоянный внешний шумный сигнал.

Взрыв - это «колебание, при котором наблюдаемая [часть] системы, такая как Напряжение или же химическая концентрация, периодически меняется между активной фазой быстрого шип колебания (быстрая подсистема) и фаза покоя ».^[17] Разрыв бывает трех различных форм: прямоугольная волна, параболический разрыв, и эллиптический разрыв.^[18][19] Существуют некоторые модели, которые качественным наблюдением не вписываются в эти категории, но их можно отсортировать по топология (т.е. такие модели можно отсортировать «по структуре быстрой подсистемы»).^[20]

Все три формы разрыва способны к биению и периодическому разрыву.^[21] Периодические всплески (или просто всплески) представляют больший интерес, потому что многие явления контролируются или возникают из-за всплеска. Например, разрыв из-за изменения мембранный потенциал часто встречается в различных нейронах, включая, помимо прочего, корковый дребезжащие нейроны, таламакортикальный нейроны,^[22] и кардиостимулятор нейронов. Как правило, кардиостимуляторы ломаются и синхронизировать как население, таким образом создавая устойчивый ритм, который может поддерживать повторяющиеся задачи, такие как дыхание, ходьба и еда.^[23][24] Избиение происходит, когда клетка всплески непрерывно без периодических периодов покоя,^[25] но избиение часто считается крайним случаем и редко представляет первостепенный интерес.

Разрывные клетки важны для двигательной генерации и синхронизации.^[26] Например, пре-Бётцингерский комплекс в млекопитающее мозговой ствол содержит множество разрывных нейронов, контролирующих автономные ритмы дыхания.^[27][28] Разные неокортикальные нейроны (т.е. клетки неокортекс ) способны к взрыву, что «вносит значительный вклад в сетевое поведение [нейронов неокортекса]».^[29] В R15 нейрон из брюшной ганглий в АплисаПредполагается, что это [пневросекреторная [] клетка (то есть клетка, вырабатывающая гормоны), как известно, производит всплески, характерные для нейросекреторных клеток.^[30] В частности, известны параболические всплески.

Поскольку многие биологические процессы включают взрывное поведение, в научной литературе существует множество различных моделей разрыва. Например, существует несколько моделей для интернейроны^[31] и корковый импульсные нейроны.^[32] Однако литературы по параболическим моделям разрыва относительно мало.

Модели параболического разрыва: математические модели которые имитируют параболический взрыв в реальных биологических системах. Каждый лопаться из параболический разрыватель имеет характерную особенность в самой структуре пакета - частота в начале и конце пакета мала по сравнению с частотой в середине пакета.^[33] А частота сюжет одной очереди напоминает парабола, отсюда и название «параболический взрыв». Кроме того, в отличие от эллиптического или прямоугольного всплеска, существует медленная модулирующая волна, которая на своем пике возбуждает ячейку достаточно, чтобы генерировать всплеск, и подавляет ячейку в областях, близких к ее минимуму. В результате нейрон периодически переходит из состояния в состояние покоя.

Наиболее подробно параболический взрыв был изучен в нейроне R15, который является одним из шести типов нейронов Аплизия брюшной ганглий^[34] и один из тридцати нейронов, составляющих брюшной ганглий.^[35] В Аплизия брюшной ганглий был изучен и всесторонне охарактеризован, поскольку его относительно крупные нейроны и близость нейронов к поверхности ганглия сделали его идеальным и "ценным препаратом для клеточного развития". электрофизический исследования ».^[36]

Ранние попытки смоделировать параболический разрыв были для конкретных приложений, часто связанных с исследованиями нейрона R15. Особенно это касается Р. Э. Планта.^[37][38] и Карпентер,^[39] чьи совместные работы составляют основную часть параболических моделей разрыва до канонической модели Эрментраута и Копелла.

Хотя в статьях Планта не было конкретного упоминания термина «параболический разрыв», Модель (ы) завода действительно связаны с медленными модулирующими колебаниями, которые контролируют разрыв в модели (ах).^[40][41] Это по определению параболический разрыв. Обе статьи Планта по этой теме включают модель, полученную из Уравнения Ходжкина – Хаксли и включать дополнительные проводимости, которые только добавляют сложности модели.

Карпентер разработала свою модель в первую очередь для прямоугольного импульсного генератора.^[42] Модель была способна производить небольшое количество прямоугольных всплесков и параболических всплесков как следствие добавления дополнительных проводимость. Однако модель применима только к пространственному распространению вниз. аксоны а не ситуации, когда колебания ограничиваются небольшой областью в пространстве (т.е. он не подходит для ситуаций "ограниченного пространства").

Отсутствие простой, обобщаемой, ограниченной по пространству параболической модели взрыва побудило Эрментраута и Копелла к разработке тета-модели.

Характеристики модели

Общие уравнения

Можно описать множество параболических разрывных ячеек, построив простую математическую модель, называемую канонической моделью. Вывод канонической модели Эрментраута и Копелла начинается с общей формы параболического всплеска, и обозначения будут зафиксированы, чтобы прояснить обсуждение. Письма ${ displaystyle f}$, ${ displaystyle g}$, ${ displaystyle h}$, ${ displaystyle I}$ зарезервированы для функций; ${ displaystyle x}$, ${ displaystyle y}$, ${ displaystyle theta}$ для переменных состояния; ${ displaystyle varepsilon}$, ${ displaystyle p}$, и ${ displaystyle q}$ за скаляры.

В следующей обобщенной системе уравнений параболического разрыва значения ${ displaystyle f}$ описывают мембранный потенциал и ионные каналы, характерные для многих на основе проводимости биологические модели нейронов. Медленные колебания контролируются ${ displaystyle h}$, и в конечном итоге описывается ${ displaystyle y}$. Эти медленные колебания могут быть, например, медленными колебаниями концентрации кальция внутри клетки. Функция ${ displaystyle g}$ пары ${ displaystyle { dot {y}}}$ к ${ displaystyle { dot {x}}}$, тем самым позволяя второй системе, ${ displaystyle { dot {y}}}$, чтобы повлиять на поведение первой системы, ${ displaystyle { dot {x}}}$. Если говорить более кратко, "${ displaystyle x}$ генерирует шипы и ${ displaystyle y}$ генерирует медленные волны ».^[43] Уравнения следующие:

${ Displaystyle { точка {х}} = е (х) + varepsilon ^ {2} g (x, y, varepsilon),}$

${ displaystyle { dot {y}} = varepsilon h (x, y, varepsilon),}$

куда ${ displaystyle x}$ вектор с ${ displaystyle p}$ записи (т.е. ${ Displaystyle х в mathbb {R} ^ {p}}$), ${ displaystyle y}$ вектор с ${ displaystyle q}$ записи (т.е. ${ Displaystyle у в mathbb {R} ^ {q}}$), ${ displaystyle varepsilon}$ маленький и позитивный, и ${ displaystyle f}$, ${ displaystyle g}$, ${ displaystyle h}$ находятся гладкий (т.е. бесконечно дифференцируемый).^[44] Чтобы гарантировать параболический разрыв, требуются дополнительные ограничения. Первый, ${ Displaystyle { точка {х}} = е (х)}$ должен образовать круг в фазовое пространство то есть инвариантный, то есть не меняется при определенных трансформации. Этот круг тоже должен быть привлечение в ${ Displaystyle mathbb {R} ^ {2}}$ с критическая точка расположен в ${ displaystyle x = 0}$. Второй критерий требует, чтобы когда ${ displaystyle { dot {y}} = h (0, y, 0)}$, существует стабильная предельный цикл решение. Эти критерии можно резюмировать по следующим пунктам:

1. Когда ${ displaystyle varepsilon = 0}$, ${ Displaystyle { точка {х}} = е (х)}$ «имеет притягивающую инвариантную окружность с единственной критической точкой», причем критическая точка расположена в ${ displaystyle x = 0}$, и
2. Когда ${ displaystyle x = 0}$, ${ displaystyle { dot {y}} = час (0, y, 0)}$ имеет стабильное решение для предельного цикла.^[45]

Тета-модель может использоваться вместо любой параболической модели взрыва, которая удовлетворяет сделанным выше предположениям.

Уравнения и свойства модели

Тета-модель является сокращением обобщенной системы из предыдущего раздела и имеет вид

${ displaystyle { frac {d theta} {dt}} = 1- cos theta + (1+ cos theta) I (t), qquad theta in S ^ {1}.}$

Эта модель является одной из простейших моделей возбудимых нейронов.^[46] Переменная состояния ${ displaystyle theta}$ представляет угол в радианы, а входная функция ${ Displaystyle I (т)}$, обычно выбирается периодический. В любое время ${ displaystyle theta}$ достигает значения ${ displaystyle theta = pi}$, модель имеет шип.^[47][48]

Тета-модель способна к одному седло-узел бифуркация и может быть показан как "нормальная форма для седло-узла на бифуркации предельного цикла "(SNIC ).^[49] Когда ${ displaystyle (I <0)}$, система возбудима, т. е. при наличии возмущение система произведет всплеск. Кстати, если смотреть в самолет (${ Displaystyle mathbb {R} ^ {2}}$), неустойчивый критическая точка на самом деле точка перевала потому что ${ Displaystyle S ^ {1}}$ привлекает в ${ Displaystyle mathbb {R} ^ {2}}$. Когда ${ displaystyle (I> 0)}$, ${ displaystyle { dot { theta}}}$ также положительный, и система вызовет предельный цикл. Следовательно, точка бифуркации находится в ${ displaystyle I (t) = 0}$.

Вблизи точки бифуркации тета-модель напоминает квадратичная интеграция и огонь модель:

${ displaystyle { frac {dx} {dt}} = x ^ {2} + I.}$

При I> 0 решения довольно быстро «взрываются». Сбросив траекторию ${ Displaystyle х (т)}$ к ${ displaystyle - infty}$ когда он достигнет ${ displaystyle + infty}$, тогда общий период равен

${ displaystyle T = { frac { pi} { sqrt {I}}}.}$

Следовательно, период расходится как ${ displaystyle I rightarrow 0 ^ {+}}$ и частота сходится к нулю.^[50]

Пример

Когда ${ Displaystyle I (т)}$ это некоторая медленная волна, которая может быть как отрицательной, так и положительной, система способна производить параболические всплески. Рассмотрим простой пример ${ Displaystyle I (т): = грех ( альфа т)}$, куда ${ displaystyle alpha}$ относительно невелик. Тогда для ${ Displaystyle альфа т в (0, пи)}$, ${ Displaystyle I (т)}$ строго положительный и ${ displaystyle theta}$ делает несколько проходов через угол ${ displaystyle pi}$, что приводит к множеству всплесков. Обратите внимание, что всякий раз, когда ${ displaystyle alpha t}$ близок к нулю или ${ displaystyle pi}$, тета-нейрон будет подскакивать с относительно низкой частотой, и всякий раз, когда ${ displaystyle alpha t}$ рядом ${ Displaystyle альфа T = пи / 2}$ нейрон будет импульсить с очень высокой частотой. Когда ${ Displaystyle альфа т = пи}$, частота всплесков равна нулю, поскольку период бесконечен, поскольку ${ displaystyle theta}$ не могу больше пройти ${ displaystyle theta = pi}$. Наконец, для ${ Displaystyle альфа т в ( пи, 2 пи)}$, нейрон возбудим и больше не лопнет. Это качественное описание подчеркивает характеристики, которые делают тета-модель параболической моделью взрыва. Модель не только имеет периоды покоя между всплесками, которые модулируются медленной волной, но и частота всплесков в начале и конце каждого всплеска высока по сравнению с частотой в середине всплеска.

Вывод

Вывод состоит из двух леммы в Ermentrout and Kopell (1986). Вкратце, лемма 1 утверждает, что при просмотре общих уравнений выше в подмножестве ${ Displaystyle S ^ {1} times mathbb {R} ^ {2}}$, уравнения принимают вид:

${ displaystyle { dot {x_ {1}}} = { overline {f}} (x_ {1}) + varepsilon ^ {2} { overline {g}} (x_ {1}, y, varepsilon) qquad x_ {1} in S ^ {1},}$

${ displaystyle { dot {y}} = varepsilon { overline {h}} (x_ {1}, y, varepsilon) ; ; ; ; ; ; y in mathbb {R } ^ {q}.}$

По лемме 2 в Ermentrout and Kopell 1986, «существует изменение координат ... и константа c, такая, что в новых координатах два приведенных выше уравнения сходятся поточечно в качестве ${ displaystyle varepsilon rightarrow 0}$ к уравнениям

${ displaystyle { dot { theta}} = (1- cos theta) + (1+ cos theta) { overline {g}} (0, y, 0),}$

${ displaystyle { dot {y}} = { frac {1} {c}} { overline {h}} (0, y, 0),}$

для всех ${ displaystyle theta neq pi}$. Конвергенция униформа кроме около ${ displaystyle theta = pi}$. »(Ermentrout and Kopell, 1986). ${ displaystyle I (t): = { overline {g}} (0, y, 0)}$, сходство с тета-моделью очевидно.

Кривая фазовой характеристики

Кривая фазового отклика тета-модели с K = 1. Поскольку возмущения всегда приводят к опережению фазы, это PRC типа 1.

В общем случае, учитывая скалярную фазовую модель вида

${ Displaystyle { точка { тета}} = е ( тета) + г ( тета) S (т),}$

куда ${ Displaystyle S (т)}$ представляет собой ток возмущения, решение в замкнутой форме кривая фазовой характеристики (PRC) не существует.

Однако тета-модель является частным случаем такого осциллятора и имеет решение в замкнутой форме для PRC. Тета-модель восстанавливается путем определения ${ displaystyle f}$ и ${ displaystyle g}$ в качестве

${ Displaystyle е ( тета) = (1- соз тета) + я (1+ соз тета),}$

${ Displaystyle г ( тета) = (1+ соз тета).}$

В приложении к Ermentrout 1996, КНР показана как ${ Displaystyle Z ( тета) = К (1+ соз тета)}$.^[51]

Похожие модели

Модель завода

Авторы Soto-Treviño et al. (1996) очень подробно обсуждают сходство между моделью Планта (1976) и тета-моделью. На первый взгляд, механизмы взрыва в обеих системах очень разные: в модели Планта есть два медленных колебания - одно для проводимости определенного тока, а другое для концентрации кальция. Колебания кальция активны только тогда, когда мембранный потенциал способен колебаться. Это сильно контрастирует с тета-моделью, в которой одна медленная волна модулирует всплеск нейрона, а медленная волна не зависит от всплесков. Несмотря на эти различия, тета-модель похожа на модель Планта (1976) серией преобразований координат. При этом Сото-Тревино и др. обнаружил, что тета-модель была более общей, чем предполагалось изначально.

Квадратичная интеграция и огонь

Квадратичная модель интегрирования и включения (QIF) была создана Латамом и др. в 2000 году, чтобы исследовать множество вопросов, связанных с сетями нейронов с низкой частотой активации.^[52] Это было неясно для Латама и др. почему сети нейронов со «стандартными» параметрами были неспособны генерировать устойчивые низкочастотные импульсы, в то время как сети с низкими частотами часто наблюдались в биологических системах.

Согласно Герстнеру и Кистлеру (2002), квадратичная модель включения и выключения (QIF) задается следующим дифференциальным уравнением:

${ displaystyle tau { dot {u}} = a_ {0} (u-u _ { text {rest}}) (u-u_ {c}) + R_ {m} I,}$

куда ${ displaystyle a_ {0}}$ - строго положительный скаляр, ${ displaystyle u}$ - мембранный потенциал, ${ displaystyle u _ { text {rest}}}$ потенциал покоя ${ displaystyle u_ {c}}$ - минимальный потенциал, необходимый для того, чтобы мембрана создавала потенциал действия, ${ displaystyle R_ {m}}$ сопротивление мембраны, ${ Displaystyle тау}$ постоянная времени мембраны и ${ displaystyle u_ {c}> u _ { text {rest}}}$.^[53] Когда нет входного тока (т.е. ${ displaystyle I = 0}$) мембранный потенциал быстро возвращается в состояние покоя после возмущения. Когда входной ток, ${ displaystyle I}$, достаточно велик, мембранный потенциал (${ displaystyle u}$) превышает свой порог срабатывания и быстро растет (действительно, достигает сколь угодно больших значений за конечное время); это представляет собой пик потенциала действия. Чтобы смоделировать восстановление после потенциала действия, мембранное напряжение затем сбрасывается до более низкого значения. ${ displaystyle u_ {r}}$. Чтобы избежать использования произвольно больших значений при моделировании, исследователи часто устанавливают верхний предел мембранного потенциала, выше которого мембранный потенциал будет сброшен; например Latham et al. (2000) сбросил напряжение с +20 мВ до -80 мВ.^[54] Этот сброс напряжения представляет собой потенциал действия.

Тета-модель очень похожа на модель QIF, поскольку тета-модель отличается от модели QIF посредством простого преобразования координат.^[55][56] Соответственно масштабируя напряжение и позволяя ${ displaystyle Delta I}$ быть изменением тока от минимального тока, необходимого для возникновения всплеска, модель QIF может быть переписана в форме

${ displaystyle { dot {u}} = u ^ {2} + Delta I.}$

Точно так же тета-модель может быть переписана как

${ displaystyle { dot { theta}} = 1- cos theta + (1+ cos theta) Delta I.}$

Следующее доказательство покажет, что модель QIF становится тета-моделью при соответствующем выборе преобразования координат.

Определять ${ Displaystyle и (т) = загар ( тета / 2)}$. Напомним, что ${ Displaystyle д загар (х) / дх = 1 / соз ^ {2} (х)}$, поэтому взяв производную, получаем

${ displaystyle { dot {u}} = { frac {1} { cos ^ {2} left ({ frac { theta} {2}} right)}} { frac {1} { 2}} { dot { theta}} = u ^ {2} + Delta I.}$

Дополнительная подстановка и перестановка в плане ${ displaystyle theta}$ дает

${ displaystyle { dot { theta}} = 2 left [ cos ^ {2} left ({ frac { theta} {2}} right) tan ^ {2} left ({ frac { theta} {2}} right) + cos ^ {2} left ({ frac { theta} {2}} right) Delta I right] = 2 left [ sin ^ {2} left ({ frac { theta} {2}} right) + cos ^ {2} left ({ frac { theta} {2}} right) Delta I right] .}$

Используя тригонометрические тождества ${ Displaystyle соз ^ {2} (х / 2) = { гидроразрыва {1+ соз (х)} {2}}}$, ${ Displaystyle грех ^ {2} (х / 2) = { гидроразрыва {1- соз (х)} {2}}}$ и ${ displaystyle { dot { theta}}}$ как определено выше, мы имеем

${ displaystyle { dot { theta}} = 2 left [{ frac {1- cos theta} {2}} + left ({ frac {1+ cos theta} {2}}) right) Delta I right] = 1- cos theta + (1+ cos theta) Delta I.}$

Следовательно, существует смена координат, а именно ${ Displaystyle и (т) = загар ( тета / 2)}$, который преобразует модель QIF в модель тета. Обратное преобразование также существует и достигается путем выполнения преобразования, обратного первому.

Приложения

Неврология

Стоматогастральный ганглий омара

Хотя тета-модель изначально использовалась для моделирования медленных колебаний цитоплазмы, которые модулируют быстрые колебания мембраны в одной клетке, Эрментроут и Копелл обнаружили, что тета-модель может быть столь же легко применена к системам из двух электрически связанных клеток, так что медленные колебания одной клетки ячейка модулирует всплески другой.^[57] Такие ячейки служат центральным генератором паттернов (ЦГП) пилорический система в стоматологическом ганглии омара.^[58] В такой системе медленный осциллятор, называемый передней разрывной ячейкой (AB), модулирует разрывную ячейку, называемую пилорическим расширителем (PD), что приводит к параболическим всплескам.^[59]

Зрительная кора

Группа во главе с Бургерсом,^[60] использовали тета-модель, чтобы объяснить, почему воздействие нескольких одновременных стимулов может снизить реакцию зрительной коры ниже нормальной реакции на один (предпочтительный) стимул. Результаты их вычислений показали, что это может произойти из-за сильной стимуляции большой группы тормозных нейронов. Этот эффект не только подавляет соседние популяции, но и имеет дополнительное последствие, оставляя тормозящие нейроны в беспорядке, тем самым повышая эффективность подавления.

Тета-сети

Osan et al. (2002) обнаружили, что в сети тета-нейронов существуют два разных типа волн, которые плавно распространяются по сети при достаточно большой силе связи.^[61] Такие бегущие волны представляют интерес, потому что они часто наблюдаются в фармакологически обработанных срезах мозга, но их трудно измерить в головном мозге интактных животных.^[62] Авторы использовали сеть тета-моделей в пользу сети дырявых моделей интеграции и включения (LIF) из-за двух основных преимуществ: во-первых, тета-модель является непрерывной, а во-вторых, тета-модель сохраняет информацию о «задержке». между пересечением порога всплеска и фактическим срабатыванием потенциала действия ". LIF не удовлетворяет обоим условиям.

Искусственный интеллект

Правило обучения наискорейшего градиентного спуска

Тета-модель также может применяться к исследованиям, выходящим за пределы области биологии. McKennoch et al. (2008) получили самый крутой градиентный спуск правило обучения на основе динамики тета-нейронов.^[63] Их модель основана на предположении, что «внутренней динамики нейронов достаточно для достижения согласованного временного кодирования без необходимости вовлечения точной формы постсинаптических токов ...» в отличие от аналогичных моделей, таких как SpikeProp и Темпотрон, которые сильно зависят от формы постсинаптический потенциал (PSP). Мало того, что многослойная тета-сеть могла работать примерно так же хорошо, как обучение Tempotron, но это правило обучало многослойную тета-сеть выполнять определенные задачи, на которые ни SpikeProp, ни Tempotron не были способны.

Ограничения

Согласно Kopell и Ermentrout (2004), ограничение тета заключается в его относительной трудности в электрическом соединении двух тета-нейронов. Можно создавать большие сети из тета-нейронов - и с такими сетями было проведено много исследований - но может быть выгодно использовать нейроны Quadratic Integrate-and-Fire (QIF), которые обеспечивают электрическую связь «прямым способом». .^[64]

Смотрите также

• Биологическая модель нейрона
• Вычислительная нейробиология
• Модель ФитцХью – Нагумо
• Модель Ходжкина – Хаксли
• Неврология

Рекомендации

внешняя ссылка

• Каноническая модель Эрментраута и Копелла на Scholarpedia
• Модель завода на Scholarpedia

дальнейшее чтение

• Эрментраут, Бард и Дэвид Х. Терман. Математические основы неврологии. Нью-Йорк: Спрингер, 2010. ISBN  978-0-387-87707-5
• Эрментраут Б., Копелл Н. «Параболический взрыв в возбудимой системе в сочетании с медленными колебаниями». SIAM-J.-Appl.-Math, 1986
• Кинер, Джеймс П. и Джеймс Снейд. Математическая физиология. Нью-Йорк: Спрингер, 2009. ISBN  978-0-387-98381-3
• Плант Р., Ким М. (1976). "Математическое описание импульсного нейрона кардиостимулятора путем модификации уравнений Ходжкина – Хаксли". Биофизический журнал. 16 (3): 227–44. Дои:10.1016 / с0006-3495 (76) 85683-4. ЧВК  1334834. PMID  1252578.
• П. Стейн, С. Грилнер, А. Селверстон и Д. Стюарт. «Нейроны, сети и моторное поведение». MIT Press (1997). ISBN  978-0-262-69227-4