Плодожорка - Codling moth

Плодожорка
Cydia pomonella male dorsal.jpg
мужчина
Cydia pomonella female dorsal.jpg
женский
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Порядок:Чешуекрылые
Семья:Tortricidae
Род:Cydia
Виды:
C. pomonella
Биномиальное имя
Cydia pomonella
Синонимы
  • Phalaena (Tortrix) pomonella Линней, 1758 г.
  • Phalaena Tortrix aeneana Виллерс, 1789 г.
  • Carpocapsa splendana ab. глафирана Мятежник, 1
  • Pyralis pomana Фабрициус, 1775 г.
  • Tortrix pomonana [Денис и Шиффермюллер], 1775 г.
  • Cydia pomonella simpsonii Буск, 1903 год.

В плодородная моль (Cydia pomonella) является членом Чешуекрылые семья Tortricidae. Они основные вредители к сельскохозяйственным культурам, в основном к таким фруктам яблоки и груши. Поскольку личинки не могут питаться листьями, они сильно зависят от фруктов как источника пищи и, таким образом, оказывают значительное влияние на урожай. Гусеницы всаживаются в плод и останавливают его рост, что приводит к преждевременному созреванию. Были внедрены различные средства борьбы, включая химические, биологические и профилактические.[1] Эта моль широко распространена на шести континентах. Адаптивное поведение, такое как диапауза и несколько поколений за сезон размножения позволили этой моли сохраняться даже в годы плохих климатических условий.[1]

Cydia pomonella иллюстрация Des Helmore

Географическое распространение

Хотя географическое происхождение плодородной плодожорки неясно, существуют теории о том, что эти бабочки происходят из любого Европа или Средиземное море. Ученые считают, что плодородная бабочка была завезена в Америку в середине 1700-х годов. До сих пор ведутся споры о том, были ли эти бабочки распространены людьми. Сегодня плодовая плодожорка распространена по всему миру, начиная от Европы, Азии, Африка, Северная и Южная Америка, Австралия, и острова в Тихом океане.[1]

Место обитания

Жизнеспособность и приспособленность плодородной плодожорки во многом зависят от уровня влажности и климата. Под наблюдением оптимальными условиями для роста и выживания моли были 32 ° C и влажность 75%. Даже если температура благоприятная, низкий и высокий уровни относительной влажности (20% и 100% соответственно) приводили к затруднению окукливание. При температуре ниже 0 ° C личинки полностью теряют активность и становятся безжизненными. Однако исследователи заметили, что если температура возвращается к оптимальному уровню, личинки восстанавливают нормальную активность. Пяденица встречается на высотах до 1000–1500 м.[1]

Потому что плодожорка многоядный, или способность использовать различные источники пищи, наличие определенных пищевых ресурсов не определяет их оптимальную среду обитания. На растениях-хозяевах, которыми питаются личинки, можно найти различные этапы жизненного цикла бабочек, от яиц до куколок. К этим растениям относятся яблони, груши, орехи, каштаны и даже абрикосы.[1]

Морфология

Взрослый

Рыбная плодожорка невелика по размеру, так как у взрослой взрослой плодожорки средняя длина составляет 10 мм, а размах крыльев - 20 мм. Когда бабочки отдыхают, крылья складываются в форму палатки. Они отличаются от других подобных бабочек семейства. Tortricidae по характерным узорам на передних крыльях. Эти коричневые пятна, заключенные в золотые кольца, называются «маленькими зеркалами», потому что они напоминают маленькие зеркала с золотым ободом. Стройный усики слегка изогнуты около дистального конца. Спинная сторона брюшка гладкая и голая, а нижняя покрыта чешуей. Хотя большинство бабочек коричневого или серого цвета, было замечено, что зрелость плодов, которыми питаются личинки, может привести к изменению цвета взрослой бабочки.[1]

Продовольственные ресурсы

Гусеница

Пищевое поведение

Гусеницы плодородной плодожорки всадились в плод в течение 24 часов после вылупления из яиц, обычно путешествуя от 1,5 до 3 м в поисках плода. Поскольку гусеницы подвержены нападению хищников, высыхают или смываются между периодом вылупления и насквозь плодом, гусеницы быстро находят плод, которым можно питаться.[2] Хотя яблоки являются их основным источником пищи, они многоядны и питаются разнообразными фруктами от груша, грецкий орех, абрикос, персики, сливы, вишня, и каштаны. Они не могут выжить, питаясь листьями фруктовых деревьев.[1]

Ранее считалось, что поведение гусеницы в поисках плодов, которыми они питаются, или места окукливания было случайным. Однако гусеница уязвима и подвержена нападению хищников, паразитизации, высыхания и даже истощения энергии в течение этого периода поиска. Таким образом, была выдвинута гипотеза, что поисковое поведение использует тигмотактический чувство, что означает, что гусеницы используют для поиска контактный рефлекс.[1][2] Гусеницы также используют фототаксис найти фрукты, чтобы питаться. Они фотопозитивные, а это значит, что движутся к свету. Это адаптивный метод, поскольку плоды обычно располагаются на концах ветвей, где больше всего солнечного света. Таким образом, следуя за светом, личинки могут приближаться к плодам.[2]

Личинка в плоде яблока

Как только гусеница нашла плод, которым можно питаться, она начинает проникать в эпидермис плода. По мере того, как гусеница проникает в плод, обрывки кожуры, мякоти и Frass накапливаются возле входа в яму. Эти кусочки склеены шелковыми нитками, выпущенными из гусеницы, и образуют шапку. Этот колпак защищает гусеницу, блокируя вход. Гусенице требуется около 45 минут, чтобы вонзиться в плод, и около 15 минут, чтобы укусить.[2] Гусеница продирается сквозь плод, пока не достигает семенной камеры плода. Там гусеница вгрызается в семена и останавливает рост плода. В результате плод созревает преждевременно. Поступая так, гусеница получает полезные ресурсы, такие как альбумин и жир. Такое кормление длится от 23 до 27 дней, и за это время гусеница съедает в среднем от одного до двух плодов.[1]

Препятствия для травоядных растений-хозяев

Плоды, на которые нападают гусеницы плодожорки, разработали методы противодействия гусеницам. Методы устойчивости включают утолщение эпидермиса плодов и использование каменистых клеток для защиты семян. Также наблюдалось, что нечеткость плода отпугивает гусениц тресковой моли.[1]

Каменистые клетки, присутствующие в некоторых грушах, помогают противостоять гусеницам плодожорки. Каменистые клетки находятся в эндокарпий фруктов, таких как вишня или грецкие орехи. Эндокарпий - это самый внутренний слой плода. околоплодник. У груш косточковые клетки находятся в группах клеток в мякоти плодов. Обнаружено, что эти клетки имеют толстые клеточные стенки, достигающие 10 мкм. В зрелом возрасте эти клетки состоят из 30% целлюлоза, 30% глюкуроноксиланы, и 40% лигнины, которые представляют собой биополимеры, которые обычно встречаются в растениях.[3]

Взрослый

Взрослые бабочки почти не питаются, если вообще кормятся. Хотя кормление может немного продлить жизнь, отказ от кормления существенно не снижает их репродуктивный успех. Их способность к совокуплению и откладыванию яиц не нарушается, а на эмбриональное развитие в яйцах не влияет отсутствие пищевого поведения родительских бабочек. Если они выбирают кормление, моль питается сладкими жидкостями, такими как фруктовый сок, разбавленный мед и разбавленный патока.[1]

Размножение и история жизни

Кол-во поколений

Количество годовых поколений варьируется в зависимости от климатических условий. Число поколений выше ближе к экватору в Северном полушарии, что указывает на то, что более теплый климат оптимален для большего числа поколений. В Дания, например, наблюдалось только одно поколение; в Палестина, отмечено четыре-пять поколений.[1] В большинстве стран Европы и Северной Америки обычно бывает два поколения бабочек за один период полета (летние месяцы). На этих широтах бабочки первого поколения появляются в июле и активны в течение августа. Яйца, отложенные моли первого поколения, называют вторым поколением. Эти яйца вылупляются, и гусеница окукливается. Куколки переходят в диапауза и «впадают в спячку» на зиму. В апреле и мае следующего года эти куколки второго поколения и бабочки второго поколения активны в течение мая и июня.[1]

Спаривание

Самцы летают вверх около верхушек деревьев в поисках самок, потому что самки, как правило, держатся возле деревьев, от которых они отделились.[4] Кодлемоны, или (E, E) -8,10-додекадиен-1-ол, является основным половым феромоном, привлекающим мужчин, секретируемым самками.[5] Летучие вещества растений создают синергетический эффект с кодлемоном, который увеличивает степень мужского влечения. Эти летучие вещества включают рацемические линалоол, (E) -β-Фарнезен, или (Z) -3-гексен-1-ол. Оптимальное соотношение, при котором максимальное притяжение является максимальным, составляет соотношение кодлемона к синергическим летучим компонентам растений 1: 100.[6]

Кайромон, полученный из груши, также оказался видоспецифичным аттрактантом. Этил (2E, 4Z) -2,4-декадиеноат, который содержится в спелых грушах и является второстепенным летучим веществом, выделяемым спелыми яблоками, привлекает как спарившихся, так и девственных самцов и самок.[7]

Моль может спариваться уже в день вылупления, если для этого есть подходящий климат. У самцов на конце брюшка развиты крючки, которые используются для захвата самок во время совокупления. Поскольку эти крючки крепко держатся за самку, наблюдается совокупление, которое длится до нескольких часов. Копуляция происходит в течение 24 часов после эклозии.[1]

Откладка яиц

Откладка яиц происходит в месте, где соблюдаются оптимальный для роста климат и влажность. Было показано, что влажность 75% оптимальна для кладки яиц, и самки с большей вероятностью яйцеклад в присутствии воды, свежих фруктов или даже патоки. Плодовитость самок сильно зависит от климата. Если температура слишком низкая, откладку яиц приостанавливают. Если температура будет слишком высокой, самка может стать бесплодной. Самки не ходят далеко, чтобы откладывать яйца, и обычно откладывают яйца возле дерева, из которого они вышли. В среднем самка откладывает 50–60 яиц, но это количество может варьироваться. Она может отложить от десяти до более 100 яиц. Яйца первого поколения откладываются на плоды, а яйца второго поколения обычно откладываются на ветках и листьях. Самки предпочитают откладывать яйца в верхней части дерева у краев ветвей, где чаще всего находятся плоды. Яйца откладываются вместе с липкой массой, выделяемой самкой, которая действует как клей, удерживающий яйца на месте и предотвращающий их смывание дождем.[1]

Этапы жизненного цикла

Яйцо

Яйца, откладываемые либо на плоде, либо на ветке, в зависимости от поколения, белые и имеют форму выпуклая линза. Они крошечные, обычно около 1–1,2 мм. По мере развития гусеницы внутри яйца яйцо меняет цвет. Сначала образуется красноватое кольцо, а затем появляется красное пятно, которое становится головой гусеницы. Обычно для вылупления яиц требуется от 7 до 12 дней, но при оптимальных условиях они могут вылупиться уже через 5 дней.[1]

Гусеница

Личинка гусеницы

Когда гусеница вылупляется из яйца, она имеет длину около 2 мм и диаметр 0,5 мм. Тело разделено на двенадцать сегментов, цвет обычно бледно-желтый. По мере того, как гусеница проходит пять этапов развития, она вырастает до 18–20 мм в длину и приобретает более красноватый цвет. К тому времени, когда гусеницы полностью вырастут, они имеют светло-коричневый цвет и имеют темно-коричневые пятна. Пол бабочки определяется на стадии личинки.[1] Кариотип плодожорки показал диплоид system (2n = 56), что означает, что потомство получает два набора хромосом, по одному от каждого родителя. У женщин система половых хромосом WZ, а у мужчин - ZZ.[8] У самцов есть два коричневых пятна около конца спинной стороны, которые становятся гонады.[1]

Яйца могут вылупляться ночью или днем, в зависимости от влажности. Поскольку прямые солнечные лучи могут высушить гусеницу и повысить температуру, гусеница уходит в тень или подползает к нижней части листа, если вылупляется в течение дня. Яйца приклеиваются к листу липким веществом, выделяемым самкой, но гусеницы маленькие и достаточно легкие, чтобы их смыло дождем или сдуло с дерева ветром. Тем более, что гусеницы настолько малы, когда они впервые появляются из яйца, они более восприимчивы к дождливому лету, а данные показали, что посевы меньше подвергались нападению бабочек в дождливое лето.[1]

Куколка

Куколка

Длина куколок 10–12 мм, ширина может достигать 3 мм. Со временем цвет меняется от коричневого цвета гусеницы до светло-коричневого. Морфология куколки варьируется в зависимости от пола и поколения. Куколки самок обычно длиннее и шире, чем куколки самцов. Гусеницы первого поколения выделяют более гладкий и нежный шелк, поэтому кокон покрывается более тонким материалом. Коконы второго поколения более грубые и имеют клочки древесной коры. Это потому, что гусеницы второго поколения расточили кору дерева, чтобы создать себе колыбель.[1]

Гусеница пятой возрастной стадии ищет место для вращения кокон у земли. Используя свои паучьи шелковые нити, личинка спускается с веток на землю. Также они могут ползать по стволу дерева. Процесс поиска подходящего места для окукливания длительный и избирательный. Куколки были замечены в разных местах, например, под старыми лай, трещины, сухие места в земле, врытые в землю канавы, склад с фруктами, ствол, под камнями и между комья почвы.[1]

У гусениц первого поколения окукливание длится более короткий период времени, обычно менее десяти дней. У второго поколения продолжительность окукливания больше - примерно 20 дней. Разница в продолжительности окукливания куколок первого и второго поколений связана с изменением температуры в течение сезона. Существует связь между температурой и продолжительностью окукливания: установлено, что более высокие температуры сокращают продолжительность. Поэтому гусеницы первого поколения, которые появляются в более теплые летние месяцы, обычно имеют более короткую продолжительность окукливания. Некоторые гусеницы второго поколения окукливаются зимой, а весной выходят из бабочек первого поколения. Кокон обеспечивает достаточную защиту от дождя и других внешних факторов, кроме механических.[1]

Взрослый

Взрослые бабочки второго поколения впервые появляются весной, примерно в конце апреля - начале мая. Время полета и появление зависят от температуры и других климатических факторов. Как только бабочки появляются, они совокупляются, откладывают яйца первого поколения, и гусеницы, которые возникают из яиц, проникают в плоды. Поэтому очень важно спрогнозировать время появления бабочек весной, чтобы минимизировать ущерб посевам. Сегменты брюшка бабочки имеют острые выемки, которые облегчают выход бабочки из кокона. Насечки можно использовать, чтобы прорезать внешний покров куколки. Когда бабочки впервые закрываются или вырастают взрослыми, их крылья не расправляются полностью. Таким образом, они не могут летать сразу после восторг. Чтобы крылья полностью расправились, требуется около десяти минут.[1]

Средняя продолжительность жизни бабочки составляет от 13 до 18 дней. Однако самый долгоживущий самец прожил 38 дней, а самая старая самка - 37 дней.[1]

Диапауза

Диапауза У гусениц плодовой плодожорки наступает период приостановки развития, если климатические условия или наличие пищи неблагоприятны. Личинки в диапаузе не плетут коконы, а переходят в стадию снижения метаболизма и жизнедеятельности. Когда температура опускается ниже 0 градусов по Цельсию, гусеница становится безжизненной и превращается в комок кашицы. Гусеница становится такой мягкой, что если ее ткнуть, то место, куда ее ткнут, останется выдолбленным, как будто она сделана из нагретого воска или глины.[1]

У личинок первого поколения больший процент гусениц входил в диапаузу, если они не окукливались к концу июня - началу июля. Диапауза второго поколения, как правило, проходит зимой. Отсутствие активности зимой вызвано падением температуры, и как только температура и влажность снова поднимутся до приемлемого диапазона, активность возобновляется. Это объясняет, как плодородная плодожорка выживает даже в плохой, бесплодный год яблони: личинки входят в диапаузу и выходят наружу после того, как плохой год прошел.[1]

Возможность двухлетней диапаузы обсуждается в литературе уже несколько лет. Однако вероятность двухлетней диапаузы мала, поскольку ни одна из гусениц из 15000 наблюдаемых коконов не вышла после двухлетней диапаузы.[1]

Локальная дисперсия

Полет взрослой плодожорки начинается примерно в начале мая с вылупления бабочек второго поколения и прекращается примерно в конце августа, так как бабочки первого поколения ежегодно стареют. Период полета первого и второго поколения перекрывается от 10 до 20 дней. Наложение периода полёта бабочек второго и первого поколений означает, что в летние месяцы плодожорка будет наносить постоянный ущерб.[1]

Взрослые бабочки обычно ведут малоподвижный образ жизни и, как правило, проводят день, отдыхая на листьях или ветках. Такая ограниченная мобильность объясняется не тем, что они не могут летать на большие расстояния; они способны преодолевать расстояние до нескольких километров.[9] Однако большинство бабочек перемещаются на расстояние от 60 до 800 метров.[1] Только около 10% населения являются путешественниками на дальние расстояния.[10] Такой широкий диапазон летного поведения - адаптивная характеристика; их среда обитания обычно определяется наличием плодов, поэтому обычно нет необходимости ехать далеко, но если плоды разложены неравномерно, бабочки способны перемещаться на большие расстояния в поисках пищи и повторной колонизации.[9] Было показано, что девственные самки и самцы с большей вероятностью летают на большие расстояния, причем оба пола могут лететь примерно на одинаковое расстояние. Девственные и спарившиеся самцы и девственные самки были способны летать дольше всего в течение первой трети взрослой жизни, в то время как спарившиеся самки достигли своего максимального потенциала полета в течение 1-3 дней после эклозии.[11]

Высокая генетическая корреляция (от 0,84 до 1,00) была обнаружена между общим пройденным расстоянием и характеристиками полета, такими как продолжительность и скорость полета. Показано, что летные характеристики передаются по наследству от обоих полов.[12] Отбор за и против генов, увеличивающих летные качества, показал быстрые изменения в летных качествах в обоих направлениях.[9] Однако существует компромисс между мобильностью и фитнесом. Исследования показали, что у малоподвижных женщин выше плодовитость, или способность производить потомство, чем подвижные самки. Сидячие самки больше по размеру, откладывают больше яиц и живут дольше подвижных самок. Таким образом, у малоподвижных самок более высокая репродуктивная способность.[10] Это объясняет, почему самки не уходят далеко от плодового дерева, из которого они вышли, чтобы откладывать яйца.[1]

Хищники, паразиты и болезни

Хищники

Хищниками плодовой плодожорки являются в основном птицы, на долю которых приходится почти 80% смертей гусениц. Дятлы - особенно важные хищники, потому что они находят гусениц из скрытых щелей под корой и ветвями деревьев-хозяев.[1] На них также очень охотятся членистоногие из следующих таксономических групп Araneae (пауки), Opiliones (уроженец), Carabidae (жужелица), Цицинделлиды (тигровый жук, который является разновидностью жужелицы), Dermaptera (уховертка), Formicidae (муравей), Geocoridae (глазастые насекомые), Staphylinidae (бродячий жук) и Жесткокрылые (другие жуки).[13]

Муравьи являются одними из самых значительных насекомых-хищников, потому что они многочисленны и активны в массовом порядке. Они атакуют все стадии жизненного цикла плодородной плодожорки, включая гусеницу, куколку, коконы и самку. Некоторые из широко известных хищников муравьев включают: Соленопсис молеста, Ласиус нигер, Formica fusca, Formica pallidefulva schauffussi inserta, Aphaenogaster fulva aquia, Tetramorium caespitum, и Мономорий минимум. Соленопсис молеста могут убить 90% гусениц, на которые они нападают, обычно это те гусеницы, которые перемещаются между плодами, или гусеницы пятого возраста, ищущие место окукливания.[1]

Трипсы также являются хищниками на разных стадиях жизни плодожорки. Гаплотрипс фаури питается яйцами всех поколений, а Лептотрипс мали питается яйцами второго поколения.[1]

Паразитоиды

Стадия яйца является наиболее уязвимым периодом для паразитизма, поскольку именно в этот период бабочка подвергается наибольшему воздействию. Гусеницы защищены плодами, а куколки - коконом.[1] Ниже перечислены паразитоиды насекомых, при этом в скобках указана паразитированная стадия жизни плодожорки:[1]

  • Арриномия трагическая (куколка) - а летать
  • Neoplectops veniseta (куколка) - а Тахинидная муха
  • Эфиальт разгибатель (гусеница) - Ichneumonidae оса, которая нападает как на поколения, так и на зимовку в теле гусеницы второго поколения
  • Иссоп бледный (личинка) - эти осы следуют за кайромона образуется в траве, когда гусеница впивается в плод.[14]
  • Лиссонота куликовидная мышца - ан Ichneumonidae оса
  • Mastrus ridens - еще один Ихневмон
  • Pimpla экзаменатор (гусеница и куколка) - еще один ихневмон
  • Pristomerus Уязвимость (гусеница) - еще один ихневмон, атакующий оба поколения
  • Энекатор трихоммы (гусеница) - еще один ихневмон
  • Аскогастер ноя sp. (яйцо или куколка) - еще один ихневмон. Паразитированная куколка может умереть или исчезнуть, как низкорослый взрослый. Perilampus tristis, а Хальцидоидная оса, это гиперпаразит этого Аскогастер виды.

Патогены

Грибы

Боверия бассиана паразитирует на гусеницах и куколках плодожорки. Споры этого снежно-белого гриба разбросаны в местах, где проходят гусеницы или где они окукливаются. В мицелий из Б. bassiana вырастает радиально из тела гусеницы, делая гусеницу мягкой и рыхлой. Уровень гибели гусениц составляет 13,1%. Б. bassiana Благоприятно растет во влажных и теплых условиях.

Hirsutella subulata Другой энтомофаг или насекомоядный грибковый паразит личинок плодожорки. в отличие B. bassiana, этот вид грибка может расти даже при низкой влажности.[1]

Бактерии

Известные бактерии, паразитирующие на плодовой моли: Эрвиния амиловора и Bacillus cereus. B. cereus паразитирует на личинках плодожорки.[1]

Грануловирус

Бакуловирусы общие вирусы чешуекрылых насекомых, и делятся на два рода: Нуклеополигедровирус и Грануловирус. Из них был идентифицирован и изучен вид грануловируса, специфичный для рыбной бабочки. Грануловирусы образуют маленькие гранулы, каждая из которых несет по одному вириону, и их можно разделить на два класса: «медленные» и «быстрые» грануловирусы, что означает скорость, с которой вирус убивает хозяина. Быстро убивающие грануловирусы обычно убивают хозяина в том же возрасте, в котором он был инфицирован. Cydia pomonella granulovirus является разновидностью быстрого грануловируса, который смертельно патогенен для плодородной моли. Поскольку Cydia pomonella granulovirus является быстрым грануловирусом, личинки плодожорки погибают в том же возрасте, что и при заражении. Полный геном грануловируса Cydia pomonella был секвенирован, и было обнаружено, что его длина составляет 123 500 п.н.[15]

Были идентифицированы три основных изолята грануловируса Cydia pomonella: Cydia pomonella granulovirus-M, E, R. Их можно разделить на четыре типа генома: геномы A, B, C и D. Считается, что геном C является предком другого геномы. Геном C также менее патогенен для новорожденных плодовитой моли по сравнению с геномами других типов.[16] Изоляты из Ирана также были идентифицированы, и было обнаружено, что они имеют те же типы генома, что и другие изоляты.[17]

Как биоинсектицид

Cydia pomonella granulovirus-M, который является штаммом мексиканского изолята Cydia pomonella granulovirus, использовался в качестве биоинсектицид.[18] Личинки плодожорки могут быть инфицированы грануловирусом Cydia pomonella, просто ползая или просматривая зараженные листья и плоды. Было обнаружено линейное логарифмическое соотношение время / смертность, которое указывает на то, что чем дольше личинка остается в контакте с поверхностью, обработанной биоинсектицидом, тем выше степень заражения..[19] Водная суспензия гранул распыляется на листья и плоды, которые затем поглощаются личинками. Cydia pomonella granulovirus наиболее эффективно действует при поглощении новорожденными личинками, поэтому биоинсектицид следует применять в соответствии с графиком вылупления яиц. Как только гранулы достигают средней кишки, которая является щелочной (pH> 7), гранулы растворяются и проникают в матрикс трахеи, эпидермис, толстое тело, и другие тканевые тела. На более поздних стадиях заражения вирус формирует кластеры, что вызывает апоптоз или запрограммированная гибель клеток-хозяев и, в конечном итоге, гибель хозяев. Гибель хозяина наступает через 5–10 дней.[20]

Некоторые колонии плодовой плодожорки выработали устойчивость к обычно используемому изоляту Cydia pomonella granulovirus-M. Однако некоторые изоляты Cydia pomonella granulovirus-M преодолели эту устойчивость хозяина. Идентифицированные изоляты, такие как 112 и NPP-R1, показали повышенную патогенность в отношении изолятов RGV, которые представляют собой устойчивые к грануловирусу Cydia pomonella колонии плодожорки, используемые в лабораториях.[18]

Физиология: обоняние

Обонятельные рецепторы

Усики моли используются для обнаружения летучих веществ, выделяемых фруктами, такими как яблоки и груши. Самцы и самки демонстрируют сходные ответы антенн на большинство летучих, за исключением кодлемона. Самцы сильнее реагировали на кодлемон, чем самки.

Общие летучие вещества яблока включают (Z) 3-гексенол, (Z) 3-гексенилбензоат, (Z) 3-гексенилгексаноат, (±) -линалоол и E,E-α-фарнезен. Летучие вещества, не относящиеся к яблокам, включают этиловый эфир груши (E,Z) -2,4-декадиеноат. (E,E) -2,4-декадиеналь представляет собой соответствующий альдегид для (E,Z) -2,4-декадиеноат и высвобождается в качестве защитного механизма личинками пятого возраста яблочного пилильщика. Hoplocampa testudinea. Яблоки, зараженные яблочными пилильщиками, непригодны для личинок плодовой моли, поскольку яблочные пилильщики выделяют (E, E) -2,4-декадиеналь как часть своей защитной секреции. (E, E) -2,4-декадиеналь также вызывает снижение влечения самцов плодожорки, поэтому этот летучий отпугивает самок бабочек.[21]

Половой диморфизм обоняния

α-Фарнезен является основным летучим веществом, выделяемым спелыми яблоками, которое привлекает плодовую плодожорку. Половой диморфизм в обоняние был обнаружен в отношении этого летучего вещества. Как спарившихся, так и девственных самок α-фарнезен привлекал в низких дозах, но отталкивал их в высоких дозах. Степень ответа была сильнее у спарившихся самок. По сравнению с этим, спарившихся самцов привлекала более высокая доза α-фарнезена, в то время как средняя и низкая доза вызывала нейтральный ответ. Порог влечения к половым партнерам был выше, а это значит, что самцы не так чувствительны к изменчивым, как самки.[22] Бутилгексаноат - еще одно летучее вещество, специфичное для пола, выделяемое спелыми яблоками. Спарившиеся самки были привлечены этим изменчивым, в то время как самцы не пострадали.[23]

Борьба с вредителями

Гусеница плодожорки на яблоке

Поскольку гусеница плодовитой плодожорки плодоносит и прекращает их рост, она является основными сельскохозяйственными вредителями. Они широко распространены и поражают широкий спектр плодов. Для борьбы с этими вредителями широко используются инсектициды.[1] Тематическое исследование, проведенное в Британской Колумбии в конце 1980-х - начале 1990-х годов, показало, что ущерб от плодородной плодожорки колеблется от 25% до 50% поврежденных сельскохозяйственных культур.[24] Другое тематическое исследование, проведенное на участках проекта Codling Moth Areawide Management (CAMP) в Вашингтоне, Калифорнии и Орегоне, показало, что количество гектаров ферм, обработанных инсектицидами, нарушающими спаривание, для борьбы с тресковой моли, выросло в геометрической прогрессии с 1990 по 2000 год.[25]

Предупредительные меры

Регулярная обрезка ветвей плодовых деревьев позволит инсектициду лучше проникнуть внутрь кроны. Крона дерева - это ветви, листья и плоды дерева, которые растут из ствола дерева. Кроме того, после обрезки на ветви может попасть больше солнечного света, а солнечный свет смертельно опасен для яиц и личинок. Соскабливание коры со ствола дерева может уменьшить количество участков, доступных для окукливания. Опавшие плоды следует регулярно собирать и утилизировать. Гусеницы вонзились в плод и вызывают преждевременное созревание плодов и приводят к их падению с дерева. Избавление от опавших плодов поможет избавиться от гусениц, которые все еще находятся внутри упавших плодов.[1]

Механическое управление

Окантовка туловища состоит из обертывания полоски гофрированного картона вокруг ствола дерева. Личинки, спускающиеся с дерева для окукливания после выхода из зараженных плодов, будут использовать полосы в качестве мест окукливания. Затем полосы можно удалить и сжечь.[1]

Захват массы состоит в размещении кайромональных приманок на липких ловушках с высокой плотностью в садах. И самцы, и самки бабочек привлекаются приманкой и застревают в ловушке. Эксперимент, проведенный в течение 5 лет, показал значительное уменьшение количества яблок, поврежденных плодожоркой.[26]

Пленки из частиц

Пленки из частиц представляют собой гидрофобные растворы, используемые для опрыскивания сельскохозяйственных культур и растений, чтобы предотвратить повреждение патогенами и членистоногими вредителями. Обычный тип пленки из частиц состоит в основном из каолиновой глины и адъювантов. Каолин - это неабразивный белый материал, который обычно используется в красках, фармацевтических препаратах и ​​косметике. Это алюмосиликат минерал, что означает, что он состоит из алюминий, кремний, и кислород. Пленки из частиц каолиновой глины используются для замедления активности личинок и взрослых особей. На деревьях, покрытых пленкой из частиц, личинки демонстрировали пониженную скорость ходьбы, активность по сбору плодов и скорость проникновения. Хотя скорость вылупления яиц не различалась между обработанными и необработанными деревьями, самки бабочек откладывали яйца меньше на деревьях, обработанных пленкой.[27]

Химический контроль

Ловушки с феромонами от плодовой моли

Синтетические аттрактанты

Успешная разработка синтетических летучих веществ из фруктов привела к усилению борьбы с плодовой моли. С грибковой молью можно бороться с помощью синтетических летучих веществ яблока, таких как (Z) 3-гексенол, (Z) 3-гексенилбензоат, (Z) 3-гексенилгексаноат, (±) -линалоол и E, Ea- фарнезен и другие синтетические аттрактанты, такие как этиловый эфир груши (E, Z) -2,4-декадиеноат и соответствующий ему альдегид, E, E-2, 4-декадиеналь.[21] Аттрактанты используются в качестве приманок в ловушках для ночной бабочки и широко используются в программах борьбы с ней в садах.[28]

Ингибиторы и регуляторы роста

Ингибиторы роста насекомых (IGI) и регуляторы роста насекомых (IGR) используются у насекомых, особенно Lepidoptera, для предотвращения синтеза хитин во время разработки. Хитин - один из основных компонентов, составляющих экзоскелет из членистоногие и клеточные стенки грибы. Без хитина насекомые не могут нормально развиваться. Овицидные ИГИ, такие как дифлубензурон, гексафлумурон и тефлубензурон, как было показано, эффективны против развития яиц. Феноксикарб является овицидным IGR, а Тебуфенозид - ларвицидным IGR. Флуфеноксурон и метоксифенозид представляют собой IGI и IGR соответственно и одинаково эффективны для предотвращения роста яиц, как и личинок.[29] В дополнение к IGR, пестициды с пониженным риском также используются для борьбы с популяцией тресковой моли в яблоневых садах.[30]

Ловушка висит на дереве

Устойчивость к инсектицидам

В последние годы возникла плодовая плодожорка с устойчивыми к инсектицидам штаммами. Они стали устойчивыми к авермектины, бензоилмочевина, бензоилгидразины, неоникотиноиды, органофосфаты, макроциклические лактоны, пиретроиды. Считается, что эта устойчивость связана с повышением ферментативной активности личинок. Низкая генетическая структурированность и высокая скорость поток генов привели к быстрому распространению резистентности среди европейского населения.[31]

Однако повышение устойчивости к инсектицидам сопряжено с определенными затратами на приспособленность. Устойчивые к пестицидам плодовые бабочки менее плодовиты, менее плодовиты, медленнее развиваются, легче по весу и имеют более короткую продолжительность жизни по сравнению с неустойчивыми молью. Считается, что это вызвано увеличением метаболически затратной активности оксидаза и глутатион-S-трансфераза.[32] Оксидаза - это фермент, который катализирует Снижение окисления реакции. Глютион-S-трансфераза - это фермент, который катализирует детоксикация процесс, включающий конъюгацию глютиона в ксенобиотик субстраты.

Биологический контроль

Рыбная моль - не лучший кандидат на биологическая борьба с вредителями, поскольку личинки хорошо защищены внутри плода на протяжении большей части развития. Однако их яйца поддаются биологическому контролю со стороны Трихограмма осы. Осы откладывают яйца в яйца плодожорки, а развивающиеся личинки осы поедают зародыш моли внутри.

Еще один кандидат на роль агента биологической борьбы - оса-паразитоид. Mastrus ridens, также известный как Маструс ридибундус.[33] Эта оса показала положительный ответ на более высокую плотность личинок плодожорки, короткое время генерации по сравнению с другими паразитами плодожорки и большое количество потомков самок на личинку хозяина. Эти 3 характеристики улучшают M. ridibundusспособность управлять популяциями плодородной плодожорки. Паразитизм зимующих коконов плодовой плодожорки достиг 70%, но большинство полевых испытаний не продемонстрировали впечатляющих результатов. M. ridibundus поскольку биологический контроль рекомендуется как часть более широкой стратегии управления.[34]

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль я ан Тадич, М. (1957). Биология плодожорки как основа борьбы с ней. Университет У Белограду.
  2. ^ а б c d Джексон, Д. Майкл (1982-05-15). «Поисковое поведение и выживаемость плодовых бабочек 1-го возраста». Анналы Энтомологического общества Америки. 75 (3): 284–289. Дои:10.1093 / aesa / 75.3.284.
  3. ^ Рейс, Даниэль; Виан, Бриджит (2004). «Геликоидальный узор во вторичных клеточных стенках и возможная роль ксиланов в их построении». Comptes Rendus Biologies. 327 (9–10): 785–790. Дои:10.1016 / j.crvi.2004.04.008. PMID  15587069.
  4. ^ Витцгалл, Питер; Бэкман, Анна-Карин; Свенссон, Матс; Кох, Уве; Рама, Франко; Эль-Сайед, Ашраф; Браучли, Юлия; Арн, Генрих; Бенгтссон, Мари (1999-06-01). «Наблюдения за поведением плодожорки Cydia pomonella в садах, пропитанных синтетическим феромоном». БиоКонтроль. 44 (2): 211–237. Дои:10.1023 / а: 1009976600272. S2CID  41370579.
  5. ^ Рулофс, Венделл; Комо, Андре; Хилл, Ада; Миличевич, Г. (1971-10-15). «Половой аттрактант плодородной бабочки: характеристика с помощью метода электроантеннограммы». Наука. 174 (4006): 297–299. Bibcode:1971Научный ... 174..297R. Дои:10.1126 / science.174.4006.297. PMID  17778064. S2CID  10948367.
  6. ^ Ян, Чжихуа; Бенгтссон, Мари; Витцгалл, Питер (2004-03-01). "Летучие вещества растения-хозяина усиливают реакцию на половой феромон у плодожорки, Cydia pomonella". Журнал химической экологии. 30 (3): 619–629. Дои:10.1023 / B: JOEC.0000018633.94002.af. PMID  15139312. S2CID  23472335.
  7. ^ Лайт, Дуглас М .; Knight, Alan L .; Хенрик, Клайв А .; Раджапаска, Даянанда; Лингрен, Билл; Диккенс, Джозеф С .; Рейнольдс, Кэтрин М .; Баттери, Рональд Дж .; Меррилл, Глория (2001-08-01). «Полученный из груши кайромон с феромональной активностью, привлекающий самцов и самок плодожорки Cydia pomonella (L.)». Naturwissenschaften. 88 (8): 333–338. Bibcode:2001NW ..... 88..333L. Дои:10.1007 / s001140100243. PMID  11572014. S2CID  1393167.
  8. ^ Фукова, Ива; Нгуен, Петр; Марек, Франтишек (01.12.2005). «Цитогенетика плодовой плодожорки: кариотип, хромосомная локализация рДНК и молекулярная дифференциация половых хромосом». Геном. 48 (6): 1083–1092. Дои:10.1139 / g05-063. PMID  16391677.
  9. ^ а б c Кейл, Сабина; Гу, Хайнань; Дорн, Сильвия (2001-10-01). «Реакция Cydia pomonella на выбор по мобильности: лабораторная оценка и проверка в полевых условиях». Экологическая энтомология. 26 (5): 495–501. Дои:10.1046 / j.1365-2311.2001.00346.x.
  10. ^ а б Гу, Хайнань; Хьюз, Жаклин; Дорн, Сильвия (01.02.2006). «Компромисс между мобильностью и приспособленностью Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae)». Экологическая энтомология. 31 (1): 68–74. Дои:10.1111 / j.0307-6946.2006.00761.x.
  11. ^ Шумахер, Питер; Вайенет, Альберт; Вебер, Дональд С .; Дорн, Сильвия (1 июня 1997). «Длительные полеты Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae), измеренные с помощью мельницы: влияние пола, брачного статуса и возраста». Физиологическая энтомология. 22 (2): 149–160. Дои:10.1111 / j.1365-3032.1997.tb01152.x.
  12. ^ Шумахер, Питер; Вебер, Дональд С .; Хаггер, Кристиан; Дорн, Сильвия (1 ноября 1997 г.). "Наследование дальности полета Cydia pomonella". Entomologia Experimentalis et Applicata. 85 (2): 169–175. Дои:10.1046 / j.1570-7458.1997.00247.x.
  13. ^ Мэтьюз, Кларисса Р.; Bottrell, Dale G .; Браун, М.В. (2004). «Манипуляции со средой обитания на дне яблоневого сада для увеличения числа наземных хищников и хищничества Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae)». Биологический контроль. 30 (2): 265–273. Дои:10.1016 / j.biocontrol.2003.11.006.
  14. ^ Маттиаччи, Летиция; Хюттер, Эллен; Дорн, Сильвия (1999-07-01). «Местоположение хозяина Hyssopus pallidus, личинки-паразитоида плодожорки, Cydia pomonella». Биологический контроль. 15 (3): 241–251. Дои:10.1006 / bcon.1999.0722.
  15. ^ Луке, Тереза; Финч, Рут; Крук, Норман; О’Рейли, Дэвид Р .; Уинстэнли, Дорин (2001). «Полная последовательность генома грануловируса Cydia pomonella». Журнал общей вирусологии. 82 (10): 2531–2547. Дои:10.1099/0022-1317-82-10-2531. PMID  11562546.
  16. ^ Eberle, Karolin E .; Сайед, Сами; Резапана, Мохаммедреза; Шоджаи-Эстабраг, Шараре; Jehle, Йоханнес А. (2009). «Разнообразие и эволюция грануловируса Cydia pomonella». Журнал общей вирусологии. 90 (3): 662–671. Дои:10.1099 / vir.0.006999-0. PMID  19218212.
  17. ^ Rezapanah, M .; Shojai-Estabragh, S .; Huber, J .; Jehle, J. A. (2008-12-01). «Молекулярная и биологическая характеристика новых изолятов Cydia pomonella granulovirus из Ирана». Журнал науки о вредителях. 81 (4): 187. Дои:10.1007 / s10340-008-0204-2. S2CID  24669133.
  18. ^ а б Берлинг, Мари; Блачере-Лопес, Кристина; Субабере, Оливье; Лери, Ксавьер; Боном, Антуан; Сауфанор, Бенуа; Лопес-Фербер, Мигель (15 февраля 2009 г.). «Генотипы Cydia pomonella granulovirus преодолевают устойчивость к вирусу у плодожорки и повышают эффективность вируса путем отбора против устойчивых хозяев». Прикладная и экологическая микробиология. 75 (4): 925–930. Дои:10.1128 / aem.01998-08. ЧВК  2643567. PMID  19114533.
  19. ^ Ballard, J .; Эллис, Д. Дж .; Пейн, К. К. (2000-10-01). «Поглощение грануловируса с поверхности яблок и листьев личинками первой стадии плодожорки Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Olethreutidae)». Биоконтроль науки и технологий. 10 (5): 617–625. Дои:10.1080/095831500750016415. S2CID  85720407.
  20. ^ Артурс, С.П. (2005). «Оптимизация использования грануловируса плодожорки: влияние нормы внесения и частоты опрыскивания на борьбу с личинками плодовой плодожорки в яблоневых садах северо-запада Тихого океана». J. Econ. Энтомол. 98 (5): 1459–1468. Дои:10.1603/0022-0493-98.5.1459. PMID  16334311. S2CID  198131941.
  21. ^ а б Ansebo, L .; Корачини, М. Д. А .; Bengtsson, M .; Liblikas, I .; Рамирес, М .; Борг-Карлсон, А.-К .; Тасин, М .; Витцгалл, П. (2004-08-01). «Антенна и поведенческий ответ плодожорки Cydia pomonella на летучие вещества растений». Журнал прикладной энтомологии. 128 (7): 488–493. Дои:10.1111 / j.1439-0418.2004.00878.x.
  22. ^ Херн, Алан; Дорн, Сильвия (1999-07-01). «Половой диморфизм в обонятельной ориентации взрослых Cydia pomonella в ответ на α-фарнезен». Entomologia Experimentalis et Applicata. 92 (1): 63–72. Дои:10.1046 / j.1570-7458.1999.00525.x.
  23. ^ Херн, Алан; Дорн, Сильвия (2004-02-01). "Аттрактант, специфичный для женщин, Cydia pomonella, из летучих веществ плодов яблони" (PDF). Naturwissenschaften. 91 (2): 77–80. Bibcode:2004NW ..... 91 ... 77H. Дои:10.1007 / s00114-003-0484-6. HDL:20.500.11850/51812. PMID  14991144. S2CID  5622077.
  24. ^ Томсон, Дон (2001). «Десять лет реализации нарушения спаривания плодородной плодожорки в садах Вашингтона и Британской Колумбии: правильное начало и успех!» (PDF). Iobc-WPRS. 24.
  25. ^ Бруннер, Джей (2002). «Нарушение спаривания у рыбной плодожорки: взгляд из западной части Соединенных Штатов». Iobc-WPRS. 25.
  26. ^ Джаффе, Б.Д., Гедо, К., и Ландольт, П.Дж. (2018) «Массовый отлов плодовой моли Cydia pomonella (Lepidopteran: Torticidae), использование приманки с кайромоном снижает повреждение плодов в коммерческих яблоневых садах». Журнал экономической энтомологии doi: 10.1093 / jee / toy111.
  27. ^ Unruh, T. R .; Knight, A. L .; Аптон, Дж .; Гленн, Д. М .; Путерка, Г. Дж. (2000-06-01). "Пленки из частиц для подавления плодородной моли (Lepidoptera: Tortricidae) в яблоневых и грушевых садах". Журнал экономической энтомологии. 93 (3): 737–743. Дои:10.1603/0022-0493-93.3.737. PMID  10902324. S2CID  15145895.
  28. ^ Джоши, Н. К .; Халл, Л. А; Rajotte, E.G; Krawczyk, G .; Боненбласт, Э. (02.05.2011). «Оценка приманок на основе половых феромонов и кайромонов для привлечения взрослых особей плодожорки к нарушению спаривания по сравнению с традиционными яблоневыми садами в Пенсильвании». Наука о борьбе с вредителями. 67 (10): 1332–1337. Дои:10.1002 / пс 2194. ISSN  1526-498X. PMID  21538805.
  29. ^ Шармилло; Гурбуз; Фабр; Паскье (2001-04-01). «Овицидная и ларвицидная эффективность некоторых ингибиторов и регуляторов роста насекомых на моли Cydia pomonella L. (Lep., Tortricidae)». Журнал прикладной энтомологии. 125 (3): 147–153. Дои:10.1046 / j.1439-0418.2001.00506.x. ISSN  1439-0418.
  30. ^ Hull, L.A .; Джоши, Н. К .; Заман, Ф. У. (01.01.2009). «Исследование инсектицидов с уменьшенным риском для чешуекрылых, поражающих яблоки, на большом участке, 2008 г.». Тесты управления членистоногими. 34 (1). Дои:10.4182 / amt.2009.A11. ISSN  2155-9856.
  31. ^ Рейес, Марица; Франк, Пьер; Шармийо, Пьер-Жозеф; Иориатти, Клаудио; Оливарес, Жером; Паскуалини, Эдисон; Сауфанор, Бенуа (1 сентября 2007 г.). «Разнообразие механизмов и спектра устойчивости к инсектицидам в европейских популяциях плодожорки Cydia pomonella». Наука о борьбе с вредителями. 63 (9): 890–902. Дои:10.1002 / пс. 1421. ISSN  1526-4998. PMID  17665366.
  32. ^ Бойвин, Томас; Д'Иер, Сесиль Шабер; Бувье, Жан С .; Бесле, Доминик; Сауфанор, Бенуа (01.06.2001). «Плейотропия устойчивости к инсектицидам у плодожорки Cydia pomonella». Entomologia Experimentalis et Applicata. 99 (3): 381–386. Дои:10.1046 / j.1570-7458.2001.00838.x. ISSN  1570-7458.
  33. ^ "CHNEUMONIDAE: Cryptinae: Mastrus Förster, 1869". Landcare Research. Получено 13 августа 2016.
  34. ^ Миллс, Ник (2005). «Выбор эффективных паразитоидов для биологической борьбы с интродукциями: плодовая плодожорка в качестве примера». Биологический контроль. 34 (3): 274–282. Дои:10.1016 / j.biocontrol.2005.02.012.
  • Дарби, Джин (1958). Что такое бабочка. Чикаго: Benefic Press. п. 43.

внешние ссылки