Большая рогатая сова - Great horned owl

Большая рогатая сова
Временной диапазон: Плейстоцен – настоящее время
Bubo virginianus 06.jpg
Обыкновенная большая рогатая сова
B. v. Virginianus
Bubo virginianus -Canada-6.jpg
Прибрежная большая рогатая сова, B. v. Saturatus
Заповедник перелетных птиц Райфель, Дельта, Британская Колумбия, Канада
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Авес
Порядок:Strigiformes
Семья:Strigidae
Род:Бубо
Виды:
Б. virginianus
Биномиальное имя
Bubo virginianus
(Гмелин, 1788)
Подвиды

Около 12, см. Текст

Bubo virginianus dis.png
Глобальный ассортимент (круглый год) Б. virginianus
Синонимы

Strix virginiana Гмелин, 1788 г.
и увидеть текст

В большая рогатая сова (Bubo virginianus), также известный как тигровая сова (первоначально полученный из описания ранних натуралистов как «крылатый тигр» или «тигр воздуха») или улюлюкающая сова,[2] большой сова родной для Америка. Это чрезвычайно адаптирующаяся птица с широким ареалом и наиболее широко распространенная настоящая сова в Америке.[3] Его основная диета: кролики и зайцы, крысы и мыши, и полевки, хотя он свободно охотится на любое животное, которого может догнать, в том числе грызуны и другие мелкие млекопитающие, более крупные средние млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии, и беспозвоночные. В орнитологических исследованиях большую рогатую сову часто сравнивают с Евразийский филин (Бубон Бубон), близкородственный вид, который, несмотря на заметно большие размеры последнего, занимает ту же экологическую нишу в Евразия, а краснохвостый ястреб (Buteo jamaicensis), с которыми он часто имеет схожие места обитания, добычу и привычки гнездования днем, таким образом, является чем-то вроде дневного экологического эквивалента.[4] Большая рогатая сова - одна из первых птиц, гнездящихся в Северная Америка, часто откладывают яйца на несколько недель или даже месяцев раньше других хищных птиц.[5]

Описание

Большая рогатая сова обычно окрашивается для маскировки.[5] Низ тела обычно светлый с некоторой коричневой горизонтальной полосой; верхняя часть и верхние крылья обычно пятнисто-коричневого цвета, обычно с тяжелыми, сложными, более темными отметинами. Все подвиды также имеют темную полосу по бокам.

Большая рогатая сова, демонстрирующая большую часть своего камуфляжного рисунка / цвета

На горле видно белое пятно переменного размера. Белое горло может продолжаться в виде полосы, проходящей по середине груди, даже когда птицы не проявляют себя, что у особенно бледных особей может расширяться на брюхе до большой белой области. Южноамериканские большие рогатые совы обычно имеют меньшее белое пятно на горле, часто невидимое, если оно активно не отображается, и редко отображают белую область на груди.[4] Встречаются индивидуальные и региональные различия в общем цвете, у птиц из субарктический с размытым, светло-желтым цветом, в то время как Тихоокеанское побережье в Северной Америке, Центральной Америке и большей части Южной Америки может быть темно-коричневого цвета с черноватыми пятнами. Кожа ступней и ног почти полностью закрыта перьями, но черная. Даже у тропических больших рогатых сов есть оперенные ноги и ступни. Перья на лапах большой рогатой совы - вторые по длине известные у совы (после Снежная Сова ).[4] Клюв темно-серого цвета, как и когти.[6]

У всех великих рогатых сов есть лицевой диск. Он может быть красноватым, коричневым или серым (в зависимости от географических и расовых различий) и отмечен темным ободком, завершающимся жирными черноватыми боковыми скобками.[7] «Рога» этого вида представляют собой пучки перьев, называемые перьями. Назначение пернатых до конца не изучено, но теория о том, что они служат визуальным ориентиром в территориальных и социально-сексуальных взаимодействиях с другими совами, является общепринятой.[4]

Физиология и измерения

Глаза больших рогатых сов являются одними из самых крупных среди наземных позвоночных.

Большая рогатая сова - самая тяжелая сова в мире. Центральная и Южная Америка, и является второй по весу совой в Северной Америке после близкородственной, но очень отличающейся по виду полярной совы.[5][6] Он плотно сложен, с бочкообразным телом, большой головой и широкими крыльями.[6] Его размер может значительно варьироваться в зависимости от диапазона, с населением в интерьере. Аляска и Онтарио быть самым большим и население в Калифорния и Техас самый маленький, хотя те из Полуостров Юкатан и Нижняя Калифорния кажутся еще меньше.[8][9] Взрослые большие рогатые совы имеют длину от 43 до 64 см (от 17 до 25 дюймов), в среднем 55 см (22 дюйма), и обладают размахом крыльев от 91 до 153 см (от 3 футов 0 дюймов до 5 футов 0 дюймов). , в среднем 122 см (48 дюймов). Самки несколько крупнее самцов.[10][11] Средняя масса тела составляет 1608 г (3,545 фунта) для женщин и 1224 г (2,698 фунта) для мужчин.[12][13] В зависимости от подвида максимальный вес может достигать 2503 г (5,518 фунта).[14]

Крылья большой рогатой совы

В хорда крыла длина 297–400 мм (11,7–15,7 дюйма).[15] В нагрузка на крыло измеренная площадь крыла по сравнению с весом велика, что означает, что крылья имеют относительно небольшую площадь поверхности для веса птицы; нагрузка на крылья этого вида была описана как самая высокая среди хищных птиц.[7][16] В хвостик, будучи относительно коротким, как и большинство сов, имеет длину от 175 до 252 мм (от 6,9 до 9,9 дюйма). Как и другие виды сов, большая рогатая сова способна к «бесшумному полету», то есть совам, которые летают, почти не производя заметного шума, несмотря на свои большие размеры. Это стало возможным благодаря трем основным компонентам конструкции крыла совы. На переднем крае их перьев есть зазубрины, которые помогают нарушить турбулентность, создаваемую взмахами крыльев, затем более мягкие перья помогают заглушить звук и, наконец, задняя кромка перьев, которая работает, чтобы закончить резку звуков, издаваемых полетом. Структура крыла большой рогатой совы также позволяет ей летать на очень низких скоростях для этого вида, вплоть до 2 миль в час, когда они плывут на ветру.[17]

Большая рогатая сова (Канада)

Ноги, ступни и когти большие и мощные. Длина предплюсны составляет 54–80 мм (2,1–3,1 дюйма).[6] Средний размах стопы полностью раздвинутой стопы, от когтя до когтя, составляет около 20 см (7,9 дюйма) по сравнению с 8 см (3,1 дюйма) в дюймах. ушастые совы От 13 до 15 см (от 5,1 до 5,9 дюйма) в сипухи и 18 см (7,1 дюйма) в большая серая сова.[4][18] Великие рогатые совы могут нанести не менее 300 фунт / дюйм2 сокрушительной силы в их когтях, давление значительно больше, чем может оказать человеческая рука. У некоторых крупных самок сила захвата большой рогатой совы может быть сопоставима с гораздо более крупными видами хищников, такими как Золотой орел.[19]

Жесткий, негибкий счет большой рогатой совы составляет 3,3–5,2 см (1,3–2,0 дюйма) в длину, хотя Кульмен открытая часть банкноты, измеренная вдоль верхней части клюва, составляет всего 2,1–3,3 см (0,83–1,30 дюйма).[20]

Отверстия для наружных ушей, которые скрыты перьями по бокам головы, относительно меньше, чем у евразийской филины, и составляют 2,3 см (0,91 дюйма) по вертикальной оси, при этом левое ухо немного больше правого.[21] Подобно большинству исключительно (или почти исключительно) видов, ведущих ночной образ жизни, большая рогатая сова имеет асимметричные отверстия для ушей, которые позволяют триангулировать звуки при охоте в темноте. Отверстия разной высоты, хотя и близко расположенные друг к другу, достаточно различимы, чтобы сова могла использовать время и направление звуковых волн, поражающих каждую лунку, чтобы точно определить местонахождение добычи, даже если жертва находится под укрытием, например снегом. Дискообразная форма их лиц также помогает направлять звуки, которые они слышат, к ушам. Хотя истинная природа / назначение пучков ушей, которые есть у большой рогатой совы, неизвестна, исследователи согласны с тем, что пучки не играют никакой роли в слуховой способности совы. По оценкам, их слух в десять раз выше человеческого.[22]

Глаза большой рогатой совы, чуть меньше, чем глаза человек, большие даже для совы и пропорционально входят в число самых больших глаз среди всех наземных позвоночных.[23] У большой рогатой совы цилиндрические глаза, которые создают большее расстояние от хрусталика глаза до сетчатки, что позволяет ей действовать больше как телеобъектив для дальнего зрения по сравнению с тем, что возможно для круглых глаз.[24] Они визуально хорошо приспособлены для ночной охоты и обеспечивают широкое, почти полностью бинокулярное поле зрения, большое роговица поверхность и преимущественно стержень сетчатка.[25] Глаз большой рогатой совы содержит как палочки, так и колбочки, как и большинство видов, видящих в цвете, но видение большой рогатой совы очень похоже на видение многих других ночных видов. Пиковая длина волны, которую наблюдают колбочки, составляет 555 нм, и исследования показывают, что у большой рогатой совы относительно слабое цветовое зрение, особенно по сравнению с другими видами птиц. Несмотря на (или, возможно, в результате) более слабое цветовое зрение, сова может иметь отличное ночное зрение.[26] Вместо того чтобы поворачивать глаза, сова должна повернуть всю голову, а большая рогатая сова может повернуть шею на 270 °. В Ирис желтый, кроме янтарноглазых Южноамериканская большая рогатая сова (B. v. Nacurutu).

Звонки

Большая рогатая сова песня обычно низкий, но громкий хо-хо-го-го-го-го-го (или также транскрибируется как бу-бубу-бух, кто-ого-ого-ого или Who-ho-o-o, whoo-hoo-o-o, whoo) и может длиться четыре или пять слогов.[10] Один транслитерация является Ты все еще не спишь? Я тоже.[27] Призыв звучит резонно, и его можно описать как «торжественный» и «устрашающий».[4][5] Призыв женщины выше и повышается по высоте в конце вызова. Женские вокализации выше по высоте из-за меньшего сиринкс в большом поле.[28] Звонки, кажется, достигают пика после полуночи, а не до нее.[29][30] Обычно территориальное улюлюканье уменьшается в феврале или марте в начале яйцекладки.[31] Иногда этот вид демонстрирует «неописуемый набор улюлюкающих, хихиканья, визга и пронзительных криков, издаваемых так быстро и несвязно, что эффект одновременно поразительный и забавный».[32] Описание некоторых из этих странных звуков, включая рычание. krrooo-ooo пара заметок, смех whar, whah, wha-a-a-a-ah, высокий анк, анк, анк; слабый, мягкий эрк, эрк, а Кот -любить мии-оууууу, а ястреб -подобная нота ke-yah, ke-yah, а ночной ястреб -любить отложенный. Эти вокализации могут произноситься по-разному, когда птиц тревожат и злят в гнезде (часто перед нападением на вмешивающегося человека или другое животное), представляют собой голосовое развитие молодых сов или звучат во время ухаживания и во время территориальных споров с другими совами. .[5][10][33] Молодые совы, все еще находящиеся на попечении своих родителей, издают громкие, настойчивые шипящие или громкие пронзительные визжащие звуки, которые часто путают с криками сипухи.[6]

Идентификация видов

Иллюстрированное сравнение большой рогатой совы (слева) с ее ближайшим североамериканским родственником, полярной совой.

Сочетание крупности вида, выступающих пучков ушей и полосатого оперения отличает его на большей части ареала, но его можно легко спутать с малая или магелланова рогатая сова (Б. magellanicus), которые могут перекрываться по диапазону.[6] Магелланова рогатая сова когда-то считалась подвидом большого рогатого скота, но теперь почти повсеместно считается отдельным видом, что подтверждается генетическим материалом, причем большой рогатый является паравиды.[6][7] Общая окраска похожа, но Magellanic заметно меньше, с меньшими лапами и меньшей головой, с более тонкими, но более многочисленными коричневатыми полосами на нижней стороне, а не с пятнистой неправильной полосой, типичной для больших рогатых сов.[6] Другой филины может внешне быть чем-то похожим, но вид в целом аллопатрический за исключением зимующих полярных сов. Более тропические виды с пучками ушей, стигийская сова (А. стигий) и полосатая сова (Псевдоскопический кламатор), намного меньше.[6] У других крупных сов отсутствуют пучки ушей.[4]

Пустынная большая рогатая сова (Б. v. Pallescens) на вершине дерева Иисуса Навина в Ландерс, Калифорния

Таксономия

Большая рогатая сова относится к роду Бубо, который может включать до 25 других современных таксонов, преимущественно распространенных по всей Африке.[7] Большая рогатая сова представляет собой одно или два излучения этого рода в Берингов мост к Америка. В то время как Магелланова рогатая сова четко разделилась после того, как сова распространилась по Северной и Южной Америке, по общему мнению, полярная сова и большая рогатая сова разделились еще в Евразии, и снежный покров затем распространился по Арктический через крайний север Северной Америки отдельно от излучения рогатой совы.[6][34] На самом деле, большие рогатые и евразийские филины могут быть идентичными друг другу, основываясь на сходстве в истории жизни, географическом распространении и внешнем виде.[4] В одном случае содержавшиеся в зоопарке самец большой рогатой совы и самка евразийской филин дали явно здоровый гибрид.[35] Генетическое тестирование показывает, что полярная сова, а не евразийский филин, является наиболее близким из ныне живущих видов.[6] Эпоха плейстоцена были найдены окаменелости Бубо совы в Северной Америке, которые могут быть разными видами или палеоподвиды, с востока до Грузия, но преимущественно в Холмистая местность и к западу от них.[10][36] Почти все окаменелости указывают на то, что эти совы были крупнее современных больших рогатых сов.[37][38]

Подвиды

Прибрежная большая рогатая сова (B. v. Saturatus) в Гора Рябчик (Остров Ванкувер, британская Колумбия )
Южноамериканская большая рогатая сова (B. v. Nacurutu) с особенно темными глазами
Большая рогатая сова северная (B. v. Subarcticus) в Манитоба
Калифорнийская большая рогатая сова (B. v. Pacificus) растяжка, Bernal Hill Park, Сан-Франциско
Пустынная большая рогатая сова (мокрое пернатое) (Б. v. Pallescens) ожидание ливня в Пустыня Мохаве
Пустыня Мохаве, пустынная большая рогатая сова (Б. v. Pallescens) на вершине дерева Иисуса Навина летом 2018 года

Большое число подвид, всего их было названо более 20. Однако многие из них не являются настоящими подвидами, а являются лишь примерами отдельных или клинальный вариация. Подвидовые различия в основном заключаются в цвете и размере и обычно следуют Глогера и Правила Бергмана:[10] Самые консервативные методы лечения подвида большой рогатой совы могут описывать всего 10,[6] хотя в большинстве произведений типично промежуточное число.[10]

  • Обыкновенная / восточная большая рогатая сова (Bubo virginianus virginianus) (Гмелин, 1788)
Восточная часть США на восток, по крайней мере, так далеко на запад, как Миннесота к Техас; с северо-востока по распространению на юг Квебек, южный Онтарио, Новая Шотландия и Остров Принца Эдуарда. Проживает круглый год.[10] Гонка B. v. Mesembrinus из Центральной Америки к югу от Теуантепекский перешеек, может быть просто южной ногой этой расы, так как ее окраска почти такая же, как и virginianus, хотя и с гораздо меньшими размерами тела. Однако, мезембрин Типы сов имеют прерывистый диапазон, и только более бледные совы pallescens и Mayensis найдено в промежуточном диапазоне до северного virginianus снова появляется в Южный Техас.[6][9]
«Номинирующая раса» - это форма среднего оттенка, ни темно-насыщенная, ни поразительно бледная. Известны более темно-серые или несколько более светлые особи. Он имеет тенденцию быть богато окрашенным в рыжий и отчетливо черно-коричневый с полосами внизу с довольно мягким контрастом. Лапы могут быть от желтовато-коричневых до желтовато-коричневых и кремовых, а ноги обычно имеют умеренно темную полосу. Лицевой диск часто бывает сплошного корично-красного цвета. Это средний и крупный забег с хорда крыла длина 319–371 мм (12,6–14,6 дюйма), в среднем 339 мм (13,3 дюйма) у мужчин и 343–388 мм (13,5–15,3 дюйма), в среднем 362,8 мм (14,28 дюйма), у женщин.[6][15][39] Неожиданно, хотя это и не самая длиннокрылая, номинант - самая тяжелая из известных рас, поскольку самцы весят от 985 до 1588 г (от 2,172 до 3,501 фунта), в среднем 1318 г (2,906 фунта), а самки весят от 1417 до 2503 г От 3,124 до 5,518 фунта), в среднем 1768,5 г (3,899 фунта); предыдущие цифры исходно из огромной выборки около Мичиган. В сравнении, B. v. Subarcticus, хотя в среднем имеют большую длину крыла, в среднем несколько менее тяжелые.[12][15] Напротив, в Коста-Рика, в пределах возможного синонима мезембрин, большая рогатая сова в среднем составляет около 1000 г (2,2 фунта), что является самой легкой средней массой, зарегистрированной для этого вида.[40] Другие стандартные размеры этой расы - длина хвоста от 190 до 235 мм (от 7,5 до 9,3 дюйма), длина предплюсны от примерно 56 до 58 мм (от 2,2 до 2,3 дюйма) и длина клюва от 35 до 50 мм (от 1,4 до 2,0 дюйма). в).[6][12][15][39] B. v. Virginianus также имеет относительно самые длинные пучки ушей среди всех рас.[7]
Низменная форма, встречающаяся в отдельных популяциях восточных Колумбия к Guyanas; также из Бразилия и Уругвай к югу от Бассейн Амазонки к Боливия, то Провинция Буэнос-Айрес на севере Аргентина и западный Парагвай; проживает круглый год. Включает предложенные подвиды скотин, Elutus, и пустыня.[10][41][42] Состояние этой формы, особенно отношения между разрозненными субпопуляциями и ssp. nigrescens и магелланова рогатая сова, заслуживает большего изучения.
Типичный тусклый, землистый коричневатый цвет; птицы из полузасушливых внутренних районов Бразилии часто имеют много белого цвета на надхвостиках и кроющих уха на тускло-сером фоне (иногда разделенные как пустыня). Эта гонка менее шумная, чем nigrescens. Это единственный подвид, в котором Ирис янтарный, а не желтый. Магелланова рогатая сова, хотя и несколько похожа по окраске, имеет желтые глаза, как у других рогатых сов, а не янтарные глаза. B. v. Nacurutu это раса среднего размера, меньше, чем большинство в Северной Америке, но не такая маленькая, как некоторые из Мексиканский гонки. В хорда крыла длина 330–354 мм (13,0–13,9 дюйма) у мужчин и 340–376 мм (13,4–14,8 дюйма) у женщин. Размер хвоста у обоих полов может составлять от 184 до 217 мм (от 7,2 до 8,5 дюйма). Только три птицы опубликовали вес: два самца весили 1011 и 1132 г (2,229 и 2,496 фунта), а одна самка весила 1050 г (2,31 фунта). Наиболее примечательной особенностью этой расы является ее большой клюв от 43 до 52 мм (от 1,7 до 2,0 дюйма), который является самым большим среди всех рас рогатых сов, несмотря на умеренный размер в остальном. B. v. Nacurutu.[7][10][41]
  • Северная / субарктическая большая рогатая сова (Bubo virginianus subarcticus) (Хой, 1852 г.)
Диапазон разведения от Маккензи, Британская Колумбия регион с востока на юг Гудзонов залив; южный предел неясен, но по крайней мере достигает Монтана и Северная Дакота. Негнездящиеся птицы регулярно встречаются к югу от широта 45 ° ю.ш., т.е. Вайоминг или Северная Дакота, иногда выходящие за этот предел, особенно в годы с малой добычей на севере. В эту расу входят птицы, описанные как западный (на основе зимующей особи, как и исходный субарктический) и Sclariventris.[43] Старое имя Wapacuthu иногда использовался для этого подвида, но его нельзя с уверенностью отнести к узнаваемым таксон и поэтому считается номен дубиум.[44] Население описывается как альгистус вероятно, основан на блуждающих особях и / или различных смешанных группах субарктический с другими расами.[10][45]
Это самая бледная форма рогатой совы, основной цвет которой по существу беловатый с легким желтоватым оттенком сверху; черная нижняя полоса, варьирующаяся от нечеткой до ярко выраженной, чаще всего выделяющаяся на верхней части груди среди бледного оперения. Эта раса не показывает почти никакой красноватой окраски. B. v. Subarcticus показывает очень высокую степень клинальной изменчивости, начиная от Смежные Соединенные Штаты где совы часто бывают средне-сероватыми и более выраженными до субарктический зона в Канаде, где видны очень бледные птицы с почти отсутствующими отметинами. Очень бледные птицы издали похожи на молодую полярную сову. В этой гонке лапы варьируются от безупречно-белых до бугристых, с небольшими пятнами или без них.[6][10] На западе Канады субарктический может скрещиваться с тьмой сатурат и может сделать то же самое с таким же темным гетерокнемис на востоке. В обоих случаях они могут давать промежуточные гибриды красноватого оттенка, такие как Вирджиниан но с более резким контрастом цветов.[46] Это один из самых крупных подвидов.[47] В хорда крыла длина составляет 323–372 мм (12,7–14,6 дюйма), в среднем 346,7 мм (13,65 дюйма) у мужчин и 339–390 мм (13,3–15,4 дюйма), в среднем 362,5 мм (14,27 дюйма) у женщин. Масса тела колеблется от 865 до 1460 г (от 1,907 до 3,219 фунта), в среднем 1196,5 г (2,638 фунта) у мужчин и от 1112 до 2046 г (от 2,452 до 4,511 фунта), в среднем 1556 г (3,430 фунта) у женщин. Длина хвоста составляет от 200 до 225 мм (от 7,9 до 8,9 дюйма) и от 220 до 240 мм (от 8,7 до 9,4 дюйма) у самцов и самок соответственно. Длина клюва составляет от 35 до 43 мм (от 1,4 до 1,7 дюйма) у обеих птиц, а у одной птицы лапка составляла 66 мм (2,6 дюйма).[4][8][13][15][48][49]
  • Калифорнийская большая рогатая сова (Bubo virginianus pacificus) (Кассин, 1854)
Центральная и южная Калифорния к западу от Сьерра-Невада кроме Долина Сан-Хоакин, с юга на северо-запад Нижняя Калифорния, Мексика. Смеется с pallescens в Округ Сан-Диего, Калифорния (см. Также ниже). Проживает круглый год.[10]
Очень насыщенно-коричневый, темная нижняя сторона отчетливая, менее выраженная, чем у сатурат но более выраженный, чем в pallescens. Плечевой область черная. Ноги в пятнах темного цвета. Лицевой диск часто бывает даже в темных пятнах.[10] Это довольно мелкая раса, в том числе самая легкая из когда-либо взвешенных взрослых диких рогатых сов. В хорда крыла длина 305–362 мм (12,0–14,3 дюйма), в среднем 332,5 мм (13,09 дюйма) у мужчин и 335–375 мм (13,2–14,8 дюйма), в среднем 351,4 мм (13,83 дюйма) у женщин. Масса тела колеблется от 680 до 1272 г (от 1,499 до 2,804 фунта), в среднем 991,7 г (2,186 фунта), у мужчин и от 825 до 1668 г (от 1,819 до 3,677 фунта), в среднем 1312,7 г (2,894 фунта) у женщин. Длина хвоста составляет от 175 до 218 мм (от 6,9 до 8,6 дюйма) и от 203 до 230 мм (от 8,0 до 9,1 дюйма) у самцов и самок соответственно. Длина клюва составляет от 34 до 41 мм (от 1,3 до 1,6 дюйма), а у одной птицы лапка составляла 57 мм (2,2 дюйма).[4][8][13][15]
  • Прибрежная большая рогатая сова (Bubo virginianus saturatus) (Риджуэй, 1877)
Тихий океан побережье с юго-востока Аляска в северную Калифорнию. Включает ранее описанную форму B. v. Leucomelas. Часто узнаваемая раса Б. v. Lagophonus часто теперь считается просто клинальной вариацией той же расы из внутренних Аляска к Орегон, то Snake River, и северо-западный Монтана.[10][46] Эти формы могут встречаться зимой на юге до Колорадо и Техас, но это во времена вторжение.[42]
Темная и в целом коричневатая форма с сильно перемычкой и пятнистой нижней стороной, с тускло-коричневым основанием. Внутренние птицы (лагофонус), как правило, имеют более сероватое основание, а прибрежные совы более насыщенно коричневые. В остальном внутренние и прибрежные совы практически одинаковы. Лицевой диск может быть от серого до красновато-серого или темно-рыжего. Ноги обычно довольно темно-серые, хотя известны некоторые особи с бугристыми ногами, а ноги более заметно окрашены черным, чем у других североамериканских рас.[6][10] Это большая гонка по линейным измерениям, которая в Аляскинский совы превосходят представителей всех других рас, кроме гетерокнемис в Онтарио (которое само может быть прерывным восточным крылом этой расы). В хорда крыла длина 330–370 мм (13–15 дюймов), в среднем 348,3 мм (13,71 дюйма) у мужчин и 339–400 мм (13,3–15,7 дюйма), в среднем 374,7 мм (14,75 дюйма) у женщин. Длина хвоста от 191 до 245 мм (от 7,5 до 9,6 дюйма) и от 196 до 252 мм (от 7,7 до 9,9 дюйма) у самцов и самок. У обоих полов известная длина клюва и предплюсны составляет от 35 до 44 мм (от 1,4 до 1,7 дюйма) и от 62 до 70 мм (от 2,4 до 2,8 дюйма). Известно, что веса не публиковались.[4][8][13][15]
  • Большая рогатая сова северных Анд (Bubo virginianus nigrescens) (Берлепш, 1884)
Анды; засушливый умеренный и пуна зоны из Колумбия на северо-запад Перу. Проживает круглый год. Предположительно синоним описанного Columbianus.[6]
Темная холодная серо-коричневая форма с сильным бледным пятном. Возможно, в среднем это самая темная раса, хотя с ней могли бы соперничать представители сатурат и элахист. Эта раса имеет лишь минимальный рыжий оттенок, наблюдаемый у других темноватых рас, хотя некоторые nigrescens может иметь лицевой диск корицы.[6] Самая большая крылатая раса сов в Южной Америке, эта сова имеет хорда крыла длина 345–365 мм (13,6–14,4 дюйма) у мужчин и 350–382 мм (13,8–15,0 дюйма) у женщин. Размер хвоста у обоих полов может составлять от 185 до 217 мм (от 7,3 до 8,5 дюйма). Длина клюва составляет от 40 до 50 мм (от 1,6 до 2,0 дюймов), опять же относительно Накуруту и одна птица имела длину предплюсны 80 мм (3,1 дюйма), что указывает на относительно длинные ноги в беге. Опубликованные веса неизвестны.[4][41] Видимо, несмотря на внушительную площадь крыла, nigrescens заметно меньше в целом, когда образцы сравниваются бок о бок с образцами из сатурат.[6]
  • Пустынная большая рогатая сова (Bubo virginianus pallescens) (Камень, 1897 г.)
Долина Сан-Хоакин на юго-восток через засушливые районы юго-восточной Калифорнии и южной Юта с востока на запад Канзас и на юг к Герреро и западный Веракрус в Мексика; объединяется с Тихий океан в Округ Сан-Диего, если не где-нибудь еще; бродячие особи сатурат и Холмистая местность популяции, которые похожи на интеркоры, также, кажется, встречаются в его ареале. Проживает круглый год.[10] Эта гонка, вероятно, является синонимом меланоцерк.[6]
Бледно-тускло-охристая форма с нечеткой перемычкой, особенно на нижней стороне. Более темные люди склонны к более глубокому бурый основание к их верхним сторонам. Плечевая область темно-коричневого цвета, а перья на лапах белые и обычно без отметин.[6] Маленькая раса, в среднем немного больше по длине крыла, чем Тихий океан но в среднем меньше весит. В хорда крыла длина 318–367 мм (12,5–14,4 дюйма), в среднем 337,2 мм (13,28 дюйма) у мужчин и 332–381 мм (13,1–15,0 дюйма), в среднем 348,9 мм (13,74 дюйма) у женщин. Масса тела колеблется от 724 до 1257 г (от 1,596 до 2,771 фунта), в среднем 914,2 г (2,015 фунта) у мужчин и от 801 до 1550 г (от 1,766 до 3,417 фунта), в среднем 1142,2 г (2,518 фунта) у женщин. У обоих полов длина хвоста составляет от 190 до 235 мм (от 7,5 до 9,3 дюйма), а длина клюва - от 33 до 43 мм (от 1,3 до 1,7 дюйма).[4][8][13][15]
  • Юкатанская большая рогатая сова (Bubo virginianus mayensis) (Нельсон, 1901)
Эндемик южных двух третей Полуостров Юкатан. Проживает круглый год.
Средне-бледная форма, довольно похожая на pallescens как по оттенку, так и по окраске брюшка. Переходя к линейным измерениям, B. v. Mayensis меньше, чем все североамериканские рогатые совы, даже маленькие pallescens, и лишь немного больше по медиане, чем у следующей гонки.[4] Эта гонка хорда крыла и длиной хвоста 297–340 мм (11,7–13,4 дюйма) и 180–198 мм (7,1–7,8 дюйма) у самцов и 303–357 мм (11,9–14,1 дюйма) и 199–210 мм (7,8–8,3 дюйма) в самки. У обоих полов длина клюва составляет от 39 до 41 мм (от 1,5 до 1,6 дюйма), а длина клюва от 54 до 65 мм (от 2,1 до 2,6 дюйма).[9]
  • Большая рогатая сова Нижняя Калифорния (Bubo virginianus elachistus) (Брюстер, 1902)
Южный Нижняя Калифорния, Мексика. Проживает круглый год.
По цвету похож на Тихий океан но еще более темный и более тяжелый, как миниатюрный сатурат. Он значительно (5–10%) меньше, чем Тихий океан линейно; Однако некоторое перекрытие размеров все же происходит. В среднем это самый мелкий из известных подвидов. Самцы имеют длину хорды крыла от 305 до 335 мм (от 12,0 до 13,2 дюйма), длину хвоста от 175 до 206 мм (от 6,9 до 8,1 дюйма) и длину клюва от 33 до 38 мм (от 1,3 до 1,5 дюйма). У одиночной самки хорда крыла составляла 330 мм (13 дюймов), а хвост - 211 мм (8,3 дюйма).[6][9]
  • Северо-восточная большая рогатая сова (Bubo virginianus heterocnemis) (Оберхользер, 1904 г.)
Гнездится в восточной Канаде (северная Квебек, Лабрадор, Ньюфаундленд ). Его южный ареал гнездования, по-видимому, ограничен Река Святого Лаврентия.[46] Зимой эта раса может рассеиваться на юг по всей территории. Онтарио до насколько Северо-восток США. Этот подвид может быть синонимом сатурат, хотя он распространен далеко на восток этой расы. Б. v. Гетерокнемис окружен гораздо более бледным субарктический к западу и совершенно иначе отмечен Вирджиниан к югу от него последние два перекрываются и, возможно, гибридизуются на некоторых участках северо-востока.[42]
Довольно тёмно-серая форма с сильной перемычкой. Лапы бледные с тусклыми пятнами. Если следовать медианным заявленным линейным измерениям (поскольку масса тела неизвестна), это в среднем самый крупный подвид с телом. У самцов длина хорды крыла от 350 до 365 мм (от 13,8 до 14,4 дюйма), а у самок - от 370 до 390 мм (от 15 до 15 дюймов). У обоих полов размер хвоста от 220 до 250 мм (от 8,7 до 9,8 дюйма), а клюв от 38 до 48 мм (от 1,5 до 1,9 дюйма).[4][10][46]
  • Большая рогатая сова в Скалистых горах (Bubo virginianus pinorum) (Дикерман и Джонсон, 2008 г.)
В Холмистая местность популяция размножается к югу от Snake River в Айдахо на юг к Аризона, Нью-Мексико, а Горы Гуадалупе из Техас. Предполагается, что на западе это происходит с Плато Модок и Mono Lake Калифорнии. Эта раса была включена в предполагаемый подвид западный, но недавно был впервые описан и назван как отдельный подвид и составляет недостающую часть в некогда запутанном распределении больших рогатых сов на Западе и в Скалистых горах. Движение вниз по склону в долины, занятые pallescens может произойти, но это требует изучения.
Средне-серая форма, промежуточная по окраске между сатурат и pallescens. Умеренно решетчатый и желтовато-коричневый или охристый на нижней стороне. Ноги в пятнах. Это большая раса, длина хорды крыльев у самцов необъяснимо больше, от 350 до 397 мм (от 13,8 до 15,6 дюйма), чем у самок, от 327 до 367 мм (от 12,9 до 14,4 дюйма). Длина хвоста может составлять от 190 до 233 мм (от 7,5 до 9,2 дюйма), а самка весила 1246 г (2,747 фунта).[10][50]

Распространение и среда обитания

Большая рогатая сова в сарае, Онтарио, Канада

Ареал размножения большой рогатой совы простирается высоко в субарктический Северной Америки, где они встречаются вплоть до северо-запада и юга Mackenzie Mountains, Киватин, Онтарио, северный Манитоба, Форт Чимо в Унгава, Окак, Ньюфаундленд и Лабрадор, Остров Антикости и Остров Принца Эдуарда. Они распространены на большей части севера и очень точечно в Центральной Америке, а затем вниз в Южную Америку на юг до горных регионов. Аргентина, Боливия и Перу, прежде чем они уступят место магеллановой рогатой сове, которая оттуда простирается до Огненная Земля, южная оконечность континента. Отсутствует или редко встречается в южных Гватемала, Сальвадор, Никарагуа, и Коста-Рика к Панама (где только две записи) в Центральной Америке и мангровых лесах северо-запада Южной Америки. Вид также отсутствует в Вест-Индии, то Острова Королевы Шарлотты и почти все прибрежные острова в Америке, его способность колонизировать острова, по-видимому, значительно меньше, чем у сипух и ушастые совы.[4][40][42][51][52] После разделения на два вида большая рогатая сова является второй по распространенности совой в Америке, сразу после сипухи.[6]

Большая рогатая сова - одна из самых адаптируемых сов и даже птиц в мире с точки зрения среды обитания. Большая рогатая сова может поселиться на деревьях, граничащих с лиственный, хвойный, и смешанный леса тропические леса, пампасы, прерия, горные районы, пустыни, субарктический тундра, скалистые берега, мангровое болото леса, а некоторые городские районы.[6] Это менее распространено в более экстремальных районах Америки. в Мохаве и Сонора Десертс, они отсутствуют в глубине пустынь и встречаются только на заросших растительностью или скалистых окраинах. Даже в Северной Америке они редки в ландшафтах, включая более 70% старовозрастных лесов, таких как осина лес Скалистых гор.[10][53] Они были записаны всего несколько раз в истинном тропические леса такой как Тропический лес Амазонки.[4] в Аппалачи, они используют старовозрастные леса[54] но в Арканзас на самом деле часто встречаются возле временных сельскохозяйственных угодий посреди обширных лесных массивов.[55] Аналогично в южно-центральном Пенсильвания совы используют пахотные земли и пастбища больше, чем лиственные и полностью покрытые лесом леса, что указывает на предпочтение фрагментированных ландшафтов.[56] В прериях, лугах и пустынях они могут успешно жить круглый год, пока есть скалистый каньон, крутые овраги и / или лесные склоны с деревьями, дающими тень, чтобы предоставить им убежище и места для гнездования.[4][57]

В горных районах Северной Америки они обычно отсутствуют выше линия дерева, но большие рогатые совы могут быть найдены на высоте до 2100 м (6900 футов) в Калифорнии и до 3300 м (10800 футов) в Скалистых горах.[4][58] В Андских горах, с другой стороны, они приспособились к тому, чтобы быть настоящими горными видами, часто встречаются на высоте не менее 3300 м (10800 футов) над уровнем моря и регулярно регистрируются среди безлесных. Луга Пуна зоны на высоте от 4100 до 4500 м (от 13500 до 14800 футов) в Эквадор и Перу.[59] Они, как правило, редко встречаются в местах обитания водно-болотных угодий без прилива[60] и заменяются в высоком Арктическая тундра снежными совами.[6] Он предпочитает районы, где расположены открытые места обитания, в которых он часто охотится, и леса, где он обычно ночует и гнездится.[30][61][62] Таким образом, малонаселенные сельские районы могут быть идеальными. Этот вид изредка можно встретить в городских или пригородных районах. Однако, похоже, он предпочитает районы с меньшей деятельностью человека и, скорее всего, его можно найти в парковых условиях в таких развитых районах, в отличие от восточный и западные визжащие совы (Megascops asio & М. kennicottii), которые могут регулярно возникать в загруженных загородных условиях. Все спарившиеся большие рогатые совы - постоянные жители своих территорий, но не спарившиеся и молодые птицы свободно перемещаются в поисках компании и территории, а зимой покидают районы с небольшим количеством пищи.[6]

Поведение

Составное фото фаз полета большой рогатой совы
Рогатые совы обычно медлительны и пассивны, но внимательны в дневное время.

В большинстве аспектов своего поведения большие рогатые совы типичны для сов и большинства хищных птиц. От экспериментального выращивания молодых сов в неволе, Пол Л. Эррингтон чувствовали, что они были птицами «по существу низкого интеллекта», которые могли охотиться только частично дикая и инстинктивно ведомые голодом, чтобы охотиться на то, что они впервые встретят. Он показал содержащихся в неволе птиц, которым давали полоски мяса после вылупления, вместо того, чтобы охотиться или имитировать охоту, чтобы добыть пищу, они не могли охотиться.[63] Напротив, Уильям Дж. Бэрг сравнил своих воспитанных в неволе больших рогатых сов с попугаи, которые, как известно, являются умными птицами, хотя и не так часто игривы, «они знают своего хранителя и обычно принимают все, что он хочет делать, с большой долей терпения».[64] Артур С. Бент также отметил изменчивость темпераментов больших рогатых сов по отношению к своим хозяевам, некоторые в целом приятны, хотя большинство в конечном итоге агрессивны.[5] Большинство содержащихся в неволе особей, когда они созревают, кажется, возмущаются попытками контакта и часто атакуют своих хозяев. Они будут следовать сигналам только в том случае, если их подготовят с раннего возраста, но редко с таким же успехом, как у некоторых дневных хищных птиц, приученных к соколиная охота или развлечение, хотя это не обязательно коррелирует с интеллектом, как утверждает Эррингтон.[63][64] Карл Д. Марти также не согласен с оценками Эррингтона, отмечая, что их выбор жертвы не такой «полностью случайный, как предполагал Эррингтон»; в то время как «Великие Рогатые Совы, казалось, выбирали свою добычу среди млекопитающих в общем отношении к популяции добычи ...Хвосты, по всей видимости, были выбраны в качестве добычи вне зависимости от статуса их популяции ".[18]

Как и большинство сов, большая рогатая сова умеет скрытно и незаметно. Благодаря естественному цвету оперения, он хорошо маскируется как во время активности ночью, так и во время ночлега в течение дня. В дневное время он обычно насиживает на больших деревьях (включая коряги и большие дупла, но обычно толстые ветви), но иногда может находиться в расщелинах или небольших пещерах в скалах или в густых кустах. Сосна и другие хвойные деревья могут быть предпочтительнее, если они доступны, поскольку они особенно густые и обеспечивают укрытие в течение всего года. Как правило, у самцов есть излюбленное место для ночлега недалеко от гнезда, которое иногда используется на протяжении нескольких лет.[2] Во время укрытия большие рогатые совы могут отдыхать в позе «высокие-худые», когда они сидят прямо и держатся настолько стройными, насколько это возможно. Такая поза хорошо известна как дополнительный метод маскировки для других сов, таких как ушастые совы или большие серые совы, особенно если к ним приближаются люди или другие потенциальные плотоядные млекопитающие. Евразийский филин редко, если вообще когда-либо, принимает положение высокого и худого.[65] Вне сезона гнездования большие рогатые совы могут укрываться там, где на рассвете заканчивается их добыча пищи.[33] Обычно большие рогатые совы активны ночью, хотя в некоторых районах могут быть активны ближе к вечеру или ранним утром. В сумерках сова издает несколько криков перед тем, как улететь к более открытому певческому посту, то есть к большой голой ветке или большим камням, чтобы исполнить песню. Обычно несколько насестов используются для обозначения оккупированной территории или для привлечения самки.[6] Несмотря на камуфляж и загадочное местонахождение, этот вид все же иногда можно заметить на дневных насестах, особенно по Американские вороны (Corvus brachyrhynchos). Поскольку совы, рядом с краснохвостые ястребы Вороны, возможно, главный хищник ворон и их детенышей, иногда собираются на значительных расстояниях к совам и сердито каркают на них часами подряд. Когда совы пытаются улететь, чтобы избежать этого преследования, их часто преследуют врановые.[66]

Территориальность и движения

Как правило, большие рогатые совы ведут очень малоподвижный образ жизни, часто способные использовать одну территорию на протяжении всей своей взрослой жизни.[67] Хотя некоторые виды, такие как полярные совы, северные точильные совы, ушастый а ушастые совы - настоящие мигранты, большинство североамериканских сов не мигрируют и, как правило, демонстрируют верность одной территории круглый год.[4] У больших рогатых сов брачные пары занимают территории круглогодично и длительно. Территории создаются и поддерживаются с помощью улюлюканья, с наибольшей активностью перед кладкой яиц и вторым пиком осенью, когда молодь разбегается, и может составлять в среднем от 16 км.2 (6,2 квадратных миль) дюйм Юкон в среднем 2,1 км2 (0,81 кв. Миль) дюйм Вайоминг.[12][33]

Большую часть территориальной защиты выполняют самцы, но самки часто помогают своим партнерам в схватке с соседями или злоумышленниками даже во время инкубации.[10] Иногда, хотя границы территорий могут успешно поддерживаться только с помощью вокализации, даже не видя конкурирующей совы, такие столкновения могут стать физическими, с различением различных уровней угроз. Наивысший уровень угрозы включает расправление крыльев, хлопанье в ладоши, шипение, высокие крики большей продолжительности, при этом тело в целом готово ударить ногами по злоумышленнику. Если злоумышленник продолжит настаивать на конфронтации, защищающаяся сова «прыгнет» вперед и ударит ее ногами, пытаясь схватить и разгрызть когтями.[10]

Похоже, что территориальность накладывает ограничение на количество гнездящихся пар в данном районе. Лица, которым не разрешено основывать территорию, ведут безмолвное существование как "плавающие". Радиотелеметрия показала, что такие плавающие объекты концентрируются вдоль границ установленных территорий. В Kluane Lake в Юкон вторжения на соседние территории наблюдались только дважды - самками, когда соседняя самка умерла или эмигрировала, что позволяет предположить, что территориальная защита может зависеть от пола. По крайней мере, четыре мертвых больших рогатых совы в Клуане были убиты представителями своего вида в территориальных конфликтах.[33] Совы, убитые другими рогатыми совами, иногда становятся людоедами, хотя причиной убийства могла быть территориальная агрессия.[68] Северное население иногда извергается на юг во время нехватки продовольствия,[69] но даже на северных границах ареала большой рогатой совы ежегодной миграции нет.[33]

Охотничье поведение

Крупным планом пальцы ног и когти большой рогатой совы

Пик охоты обычно приходится на период с 20:30 до 12:00 ночью, а затем может возобновиться с 4:30 до восхода солнца.[70] Охота, как правило, наиболее продолжительна в зимний период из-за меньшего количества добычи.[71] Однако большие рогатые совы могут научиться нацеливаться на определенную добычу в дневное время днем, когда она более уязвима, например восточные белки (Sciurus niger) пока они строят свои гнезда из листьев и Chuckawallas (Sauromalus aterЗагорают на пустынных скалах.[72][73] В основном совы охотятся, наблюдая за ними с коряги, шеста или другого высокого окуня. Во время охотничьих набегов они часто летают на расстояние от 50 до 100 м (от 160 до 330 футов) от окуня к окуну, останавливаясь на каждом из них, чтобы найти пищу, до тех пор, пока не почувствуют добычу внизу. С таких выгодных позиций совы ныряют на землю, часто со сложенными крыльями, чтобы заманить добычу в засаду.[6] Эффективная максимальная дальность охоты совы с возвышенности составляет 90 м (300 футов).[31] Благодаря коротким, но широким крыльям, большие рогатые совы идеально подходят для низкой скорости и маневренности.[16] Несмотря на сообщения о том, что они не охотятся на крыле,[74] они также иногда охотятся, летя низко над отверстиями на земле, сканируя внизу на предмет активности добычи.[6] Большие рогатые совы могут летать со скоростью более 65 км / ч (40 миль в час) в горизонтальном полете.[4] Охотничьи полеты являются медленными, часто вылетают низко над землей, где добыча может встречаться на открытой местности или в открытом лесу. Описаны короткие парящие полеты (около 6–18 секунд), особенно в ветреных районах.[75] Иногда совы могут ходить по земле в погоне за мелкой добычей или, реже, внутри курятника, чтобы охотиться на домашнюю птицу.[11] Грызунов и беспозвоночные могут быть пойманы пешком у основания кустов, через травянистые участки, возле водопропускных труб и других человеческих построек в пределах ареала и сельскохозяйственных угодий.[10] Большая рогатая сова обычно плохо ходит по земле; он ходит как скворец, с ярко выраженной поперечной походкой. Известно, что они заходят на мелководье в поисках водной добычи, хотя об этом редко сообщается.[10] Совы могут схватить птицы а также некоторые древесные млекопитающие прямо с веток деревьев в плавании. Жесткое оперение крыльев позволяет совам издавать минимальный звук в полете во время охоты.[3][6][11]

Почти всю добычу убивают, давя совы ногами или случайно ударяя когтями, хотя некоторые могут быть укушены и за лицо. По возможности добычу проглатывают целиком. Когда добычу проглатывают целиком, совы изрыгивают пеллеты кости и других неперевариваемых кусочков примерно через 6-10 часов, обычно в том же месте, где была съедена добыча.[6] Гранулы большой рогатой совы темно-серого или коричневого цвета и очень большие, от 7,6 до 10,2 см (от 3,0 до 4,0 дюйма) в длину и 3,8 см (1,5 дюйма) в толщину, и, как известно, содержат черепа до 3 см (1,2 дюйма). по ширине внутри них.[11] Однако не всю добычу можно проглотить сразу, и совы тоже будут летать с добычей на жердочку и клювом отрывать куски. Большинство диетических исследований сосредоточено на гранулах, обнаруживаемых под окунями и вокруг гнезд, поскольку они дают более полную картину разнообразия потребляемой добычи, но добыча, оставшаяся за пределами гранул, может дать подсказку о добыче, исключенной из гранул, и рекомендуется их сочетание.[4][76][77] Расчленены многие крупные предметы добычи. Рогатая сова может обезглавить крупную добычу, прежде чем унести ее в гнездо или съесть окуня. Ноги также могут быть удалены, как (у некоторых хищных птиц) крылья. Большая рогатая сова также сокрушает кости своей добычи, чтобы она была более компактной для переноски.[78] Иногда совы могут вернуться к месту убийства, чтобы продолжить есть, если добыча окажется слишком тяжелой для полета после расчленения.[5] Многие совы накапливают запас добычи, особенно те, которые гнездятся. Тайники должны находиться в безопасном месте, обычно в промежности высокого дерева. В северных регионах, где преобладает крупная добыча, сова может позволить недоеденной пище замерзнуть, а затем разморозить ее, используя тепло собственного тела.[7] Успех охоты, по-видимому, требует довольно открытого подлеска, и экспериментальные испытания микрогрохота показали, что открытые участки обеспечивают больший успех охоты на пять видов грызунов, а пасмурные ночи и более густая листва кустарника снижают успех.[79]

Добыча и трофическая экология

Живопись Луи Агассис Фуэртес изображающая большую рогатую сову с одним из ее основных видов добычи, заяц на снегоступах

Добыча может сильно различаться в зависимости от возможностей. По словам одного автора, «почти любое живое существо, которое ходит, ползает, летает или плавает, за исключением крупных млекопитающих, является законной добычей большой рогатой совы».[19] Фактически, большая рогатая сова имеет самый разнообразный профиль добычи среди всех хищных птиц в Америке.[4] Более 500 видов были идентифицированы как добыча большой рогатой совы, а еще десятки идентифицированы только по роду или общему типу (особенно многочисленные беспозвоночные ) и, по-видимому, еще несколько неизвестных из их относительно малоизученных популяций в Неотропы. Млекопитающие (более 200 видов) и птицы (около 300 видов) составляют большую часть их рациона.[4][76] Их рацион в Северной Америке составляют 87,6% млекопитающих, 6,1% птиц, 1,6%. рептилии и амфибии Остальные 4,7% составляют насекомые, прочие виды беспозвоночные и рыбы.[4] Расчетная масса отдельной добычи для сов колеблется от 0,4 г (0,014 унции) до 6,8 кг (15 фунтов).[80][81] Большая часть добычи - это диапазон 4 г (0,14 унции) (землеройки ) до 2300 г (5,1 фунта) (зайцы ).[80][82] Одной сове требуется от 50 до 100 г (от 1,8 до 3,5 унций) пищи в день, и она может прокормиться за счет крупного убоя в течение нескольких дней.[83] Несмотря на большое разнообразие добычи, которую получают эти хищники, на большей части континентальной части Соединенных Штатов от Востока до Среднего Запада, а также Канада и Аляска, большие рогатые совы в основном живут за счет нескольких видов добычи: трех видов зайцеобразный: the восточный хлопок (Сильвилаг флориданский), заяц на снегоступах (Lepus americanus) и чернохвостый кролик (Лепус калифорнийский); два вида Мыши Нового Света: the белоногая мышь и Североамериканская олень (Peromyscus leucopus & maniculatus), примерно три вида полевка: the луг, прерия и лесные полевки (Microtus pennsylvanicus, ochrogaster & pinetorum) и одного интродуцированного вредителя - коричневой крысы.[10][76][80]

Грызунов

Удивительно большая часть пищи большой рогатой совы состоит из мелких грызунов, таких как белоногие мыши.

Маленький грызуны по численности составляют подавляющее большинство жертв большой рогатой совы. При среднем весе от 14 до 31,5 г (от 0,49 до 1,11 унции) и от 20 до 58 г (от 0,71 до 2,05 унции) девять видов мышей Нового Света в Перомискус и восемь видов полевок в Microtus Записанные в рационе кажутся слишком маленькими, чтобы иметь такое же значение, как и для хищных птиц такого размера. Известность этих родов, несомненно, связана с обилием обоих родов в лесных краях, где обитают большие рогатые совы. Подсчитано, что семье сов с двумя потомками потребуется от полдюжины (полевок) до дюжины (мышей) этих грызунов каждую ночь, чтобы удовлетворить свои диетические потребности, но очевидно, что доступность и изобилие этих продуктов непреодолимы, поскольку их численное превосходство неоспоримо.[12][76] Зимой в районах с сильным снегопадом, Перомискус Количество мышей в рационе часто превышает численность полевок, поскольку мыши, как правило, перемещаются по поверхности снега, а полевки прокладывают туннели под снегом.[12][4][76] Фактически, здоровая семья больших рогатых сов может истребить колонию полевых крыс, потенциально играя ключевую роль в борьбе с очень разрушительными вредителями.[76] Большие рогатые совы, живущие на бревенчатых опушках мусорных свалок или свалок, могут питаться в основном крысами.[7]

в Скалистые горы, Калифорния, Юго-запад США и северный Мексика, разнообразие рациона этого вида увеличивается синхронно с разнообразием грызунов. Особенно важно, от Колорадо к Штат Вашингтон это северный карманный суслик (Thomomys talpoides), хотя разные другие карманные суслики (Geomys, Кратогеомис, Зигогеомис, Паппогеомис и другие Томомис ssp.) легко принимаются. В то время как северный суслик весит от 90 до 120 г (от 3,2 до 4,2 унции), другие карманные суслики добывали в среднем от 95 до 545 г (от 0,209 до 1,202 фунта) массой. От Вашингтон к Нижняя Калифорния очень важная еда - это карманные мышки, прежде всего Карманная мышь Great Basin (Perognathus parvus). В то время как виды Большого Бассейна - относительный гигант - 22 г (0,78 унции), другие охотящиеся карманные мыши (которые могут включать обоих Perognathus и Chaetodipus ssp.) в среднем может составлять почти 8 г (0,28 унции). В Восточный Техас, 159 г (5,6 унции) хлопковая крыса (Sigmodon hispidus) является наиболее часто регистрируемым видом добычи.[84] Эти же виды составили 75% по численности небольшой выборки в Оклахома.[85] В полупустынях и других засушливых местах обитания, кенгуровые крысы становятся все более важной добычей, в рационе было зарегистрировано десять видов, но наиболее заметно Орда и Кенгуровые крысы Мерриама (Dipodomys ordii & merriami), оба широко распространены, многочисленны и относительно малы (42 и 48 г (1,5 и 1,7 унции). Восемь известных более крупных видов крыс-кенгуру, в том числе гигантская кенгуровая крыса (Dipodomys ingens) со средним весом 152 г (5,4 унции).[86][87][88]

В белки, в том числе суслики, сурки (Мармота), луговые собачки (Циномы), бурундуки и белки, ведут дневной образ жизни и поэтому в основном недоступны для больших рогатых сов в качестве добычи. Иногда, тем не менее, одного из них ловят из лиственного гнезда, ямы или входа в норку утром или ближе к вечеру, и эти совы успешно уничтожили около 35 видов. Как правило, крупнее, чем другие семейства грызунов, охотничьи виды варьируются от 62 г (2,2 унции). серый бурундук (Tamias cinereicollis) до 5775 г (12,732 фунта) седой сурок (Мармота калигата); Таким образом, белки могут стать очень сытным обедом.[5][10][89] Еще более крупный грызун иногда становится добычей больших рогатых сов, Североамериканский дикобраз (Эретизон дорсатум), в среднем у взрослого человека от 4500 до 9000 г (от 9,9 до 19,8 фунтов). Это было установлено на примере сов, в которые были вставлены иглы дикобраза, что иногда приводило к смерти.[5][90] Иногда им удается убить дикобраза, даже взрослых особей, что определяется размером оставленных игл, а жертва остается на окровавленных участках убийства.[83][91][92] Другие грызуны, зарегистрированные в качестве вторичной добычи в Северной Америке, включают: белки-летяги (Глаукомы ssp.), золотая мышь (Охротомис Nuttalli), красные полевки & болотные лемминги (Миоды & Синаптомы ssp.), ондатра (Ondatra zibethicus), северный кузнечик (Onychomys leucogaster), северная карликовая мышь (Байомыс тейлори) и прыгающие мыши (Запус & Napaeozapus ssp.).[5][10]

Зайцеобразные

Чернохвостые зайцы являются важным источником пищи для западной большой рогатой совы.

Хотя в целом по количеству особей грызуны не могут сравниться с ними, с точки зрения биомассы добычи, наиболее значимой добычей североамериканских больших рогатых сов являются зайцы и кролики. Известно, что сова охотится на около дюжины видов зайцеобразных, начиная с относительно крошечных 420 г (0,93 фунта). карликовый кролик нескольким зайцы весом более 2000 г (4,4 фунта). Два вида зайцев, чернохвостый кролик и заяц-снегоступы настолько важны для сов как источник пищи, что местные популяции сов резко увеличиваются и сокращаются синхронно с циклическими тенденциями численности популяции зайцев. При весе взрослой особи от 800 до 1900 г (от 1,8 до 4,2 фунта) у взрослых кроликов-кроликов, от 900 до 2000 г (от 2,0 до 4,4 фунта) у зайцев-снегоступов и от 1400 до 2700 г (от 3,1 до 6,0 фунтов) у чернохвостых зайцев эти виды в целом являются крупнейшей регулярной добычей этого вида.[4] В Юта, где большие рогатые совы зависят от зайцев, средний размер выводка вырос с 2 при минимуме популяции зайцев до 3,3, когда зайцы были на пике. На пике популяционного цикла зайцы составляли 90,2%, пустынные хвостики (Sylvilagus audubonii) еще на 8,7% биомассы жертвы.[70][93] В низкотравной прерии Колорадо, горный хвощ (Сильвилаг нутталлий) и чернохвостые зайцы преобладали с октября по декабрь, составляя 42,9% по количеству (и почти всей биомассе), затем упало до 9,3% по количеству в апреле, а количество полевок выросло до 32,2% в мае, до минимума. 10,2% по количеству в июне.[4] Дальше к северу, в Колорадо, в отсутствие зайцев горный хвощ занимает третье место по количеству (12,9%) после северного карманного суслика (36,5%) и степной полевки (24,7%), но по-прежнему доминирует в биомассе, составляя около половины. .[94] В центре Юта зайцеобразные (чернохвостый кролик / пустынный кролик) и кенгуровая крыса Орда составляли по 39% корма соответственно.[70] Горный хвощ доминирует в биомассе добычи в Предгорья Сьерры Калифорнии, составляя 61,1% биомассы, хотя численно они вторичны по сравнению с пустынной древесной крысой.[86] Примечательно, что в Национальный заповедник хищных птиц Морли Нельсон Снейк-Ривер из Айдахо отдельные грызуны (подсчитано 1159) были более чем в 10 раз многочисленнее зайцеобразных (114 подсчитанных) по количеству, и тем не менее, кролик и горный хвощ по-прежнему составляли примерно половину биомассы.[95] Зависимость от зайцеобразных также распространяется на Мексика, как в Нижняя Калифорния около четверти идентифицированной добычи было чернохвостым кроликом и либо пустынным, либо более крупным Мексиканский хлопок (Sylvilagus cunicularius).[96] В северной бореальный лес, большие рогатые совы еще больше зависят от зайца-снегоступа. На пике 10-летнего заячьего цикла зайцы-снегоступы были самым большим компонентом как летнего, так и зимнего рациона (77–81% и 90–99%, соответственно, в Альберта; 83–86% и 75–98% соответственно в Юкон ). В самой низкой точке цикла зайца летние диеты состояли только из 0–16% зайца-снегоступа в Альберте и 12,7% в Юконе. Когда зайцев было мало, большие рогатые совы в этих регионах питались в основном крупными грызуны, мыши и полевки, тетерев и утки. Поскольку зимой в северных лесах обитает меньше этих альтернативных видов добычи, совам приходилось эмигрировать, или они несли высокую смертность, если они остались.[97][98] В Альберта, местная популяция больших рогатых сов может увеличиться втрое от минимума до максимума.[99] Зависимость большой рогатой совы от зайца-снегоступа простирается на Аляска также.[100]

Другие млекопитающие

Также охотно употребляются и другие млекопитающие. Как из тропиков, так и из Соединенных Штатов могут быть доставлены несколько видов опоссума, вплоть до размера крошечных карликовый опоссум с толстым хвостом (Thylamys velutinus). В Бразилия, ушастый опоссум (Дидельфис альбивентрис) были обнаружены в 12% гранул, но все экземпляры оказались молодыми, каждая весом около 1000 г (2,2 фунта).[101] Совсем иначе, в Пенсильвания, Вирджиния опоссум (Didelphis virginianus) составляли 6% по количеству жертв, но из-за их большого размера (примерно 2500 г (5,5 фунта)) и того, что все особи были взрослыми особями, они занимали самый высокий процент биомассы среди всех видов в широком исследовании, проведенном в этом штате.[102] Не менее восьми видов землеройки взяты при возможности и составляют самую маленькую добычу среди млекопитающих, добываемую большими рогатыми совами, как образцы наименее строптивый (Cryptotis parva) или землеройка в маске (Sorex cinereus) имели предполагаемый вес всего 2 г (0,071 унции).[80] Однако одна из наиболее часто используемых землероек - более крупная - 19,5 г (0,69 унции). северная короткохвостая бурозубка (Blarina brevicauda), который был представлен более чем в 2% окатышей в Верхний Средний Запад.[76] Родинки, по крайней мере, четырех или пяти видов, также широко, но слабо зарегистрированы как жертвы.[76][80] Остатки броненосец, предположительно девятиполосный броненосец (Dasypus novemcinctus), были обнаружены вокруг гнезд сов на юге.[5] Известно, что на 11 видов летучих мышей охотятся большие рогатые совы.[4][103][104][105] Одна гранула в Техас оказался полностью состоящим из Мексиканские летучие мыши со свободным хвостом (Tadarida brasiliensis).[106] Меньшие виды млекопитающее плотоядное животное, такие как самка луня (Bassariscus astutus), Американская норка (Neovison vison), черноногий хорек (Mustela nigripes) и различные другие мелкие куньих (Mustela ssp.), иногда становятся добычей.[5][10][107][108] Добыча в виде псовые, любить лисы или койоты (Canis latrans) часто являются молодыми особями, предположительно выловленными ночью изо ртов берлог.[5][10][109][110][111] Комплект и быстрые лисы размером до взрослого.[83][112][113] Удивительно, но по крайней мере два случая охоты большой рогатой совы на взрослого енот (Процион лотор) не поступало.[114][115] Один случай совы, рысь (Рысь руфусная) в качестве добычи также сообщалось.[83] В одном случае большая рогатая сова была вероятным убийцей взрослой самки. рыболов (Martes pennanti), хотя обычно берут молодые.[116] Иногда добычей становятся домашние хищники. Несколько случаев молодых или маленьких собаки (Обыкновенная волчанка)[117][118] и несколько молодых и взрослых кошки (Felis silvestris catus)[119][120][121] Сообщалось о том, что его убили большие рогатые совы.[5][111] Самая печально известная хищная ассоциация среди относительно более крупных плотоядных животных связана со скунсами. Из-за своего плохого обоняния большие рогатые совы - единственные хищники, которые регулярно безнаказанно нападают на этих смелых млекопитающих. Все шесть видов скунсов, встречающихся в Северной Америке, считаются добычей, включая взрослых особей. полосатые скунсы (Мефит, мефит), который может быть в три раза тяжелее атакующей совы.[5][80][122] В одном-единственном гнезде были обнаружены останки 57 полосатых скунсов.[123] Из-за склонности к хищничеству скунсов, гнезда большой рогатой совы часто сильно пахнут скунсом, а иногда так сильно воняют скунсом, что оставляют запах на местах убийства или на останках добычи.[10][124]

Птицы

Американские лохи часто являются излюбленным источником пищи для больших рогатых сов, живущих вблизи водно-болотных угодий.

После млекопитающих птицы занимают следующую по важности группу жертв. Птицы обычно занимают второстепенное место в рационе, но по разнообразию численно превосходят млекопитающих в рационе, поскольку только в Северной Америке погибло более 250 видов. Статистически наиболее значимой добычей птиц считается галлиформ, из которых они, как известно, охотились на 23 вида, в основном состоящих из всех местных видов, встречающихся в Соединенные Штаты.[5][10] в Верхний Средний Запад, то кольчатый фазан (Phasianus colchicus) и северный бобуайт (Colinus virginianus) были пятым и шестым (из 124 идентифицированных видов) наиболее значимыми видами добычи в 4838 гранулах.[76] Эррингтон охарактеризовал хищное давление, оказываемое большими рогатыми совами на рыси, как «легкое, но постоянное давление», которое можно считать характерным для охоты этого вида на всех галлиформ.[125] Обычно стайки перепелов частично защищены тем, что ночуют вместе в густых зарослях, но если сова-охотница сможет выследить общий насест, потери могут быть довольно большими, пока они не переместятся.[12] Точно так же совы могут выслеживать спящих тетерев, которые также населяют растительность, но более открыто, чем перепела. Некоторые рябчики, например курица из больших прерий (Тимпанух купидон), острохвостый тетерев (Tympanuchus phasianellus) и большой шалфей (Centrocercus urophasianus), также может быть уязвим для больших рогатых сов, при этом заметно проявляясь в отверстиях на лек первое, что я делаю с утра.[126] В бореальных лесах, особенно в годы, когда популяция зайца-снегоступа сокращается, большие рогатые совы довольно сильно охотятся (примерно 25% биомассы) на рябчик (Bonasa umbellus) и еловый тетерев (Falcipennis canadensis), достаточного для более ранней птицы, чтобы внести свой вклад в сокращение популяции.[97][127] Более крупные виды галлиформ также не защищены от хищников. На Остров Защиты в Штат Вашингтон, представил обыкновенный павлин (Pavo cristatus) являются важным объектом добычи.[128] В Дикая индейка (Мелеагрис галлопаво), Весом от 4 до 8 кг (от 8,8 до 17,6 фунтов) в среднем между полами, вероятно, является самой крупной птицей, на которую охотятся большие рогатые совы, на которых они убивают взрослых особей. Обе взрослые дикие индейки[129] и взрослые домашние индейки[5] были пойманы и убиты. В нормальных условиях, домашняя курица (Gallus gallus domesticus) будут проигнорированы в пользу дикой добычи. Иногда отдельные совы, особенно неопытные молодые особи, становятся обычными убийцами домашней птицы. Эти странствующие совы в основном охотятся на цыплят, хотя также охотятся за домашними животными. Гвинейская птица, цесарка, индейки и все остальное в наличии.[76] В общем, цыплята, содержащиеся в закрытых клетках с закрытыми крышками на ночь, защищены от больших рогатых сов; не так уж и цыплята, оставленные на свободном выгуле или в открытых вольерах.[5]

Несмотря на то, что галлиформы широко известны, редкие случаи, когда большие рогатые совы локально обращаются к птицам в качестве основного источника пищи по сравнению с млекопитающими, часто могут быть местной реакцией на изобилие размножения. водоплавающие птицы или скопления гнездящихся водоплавающих птиц, поскольку они обычно устраиваются на относительно открытых местах. Известно, что они предшествовали более чем 110 различным видам водоплавающих птиц.[4] В болотах прерий Северная Дакота, птичья добыча, в основном представленная утки и Американская проститутка (Фулика американа) составляют 65% по количеству и 83% по биомассе рациона местных сов, включая вторичные поганки, меньше рельсы и кулики а также наземные виды, такие как серая куропатка (Perdix perdix), острохвостый тетерев и воробьиные. 77% уток в этом исследовании были молодыми, самая большая утка - самец. кряква (Анас платирхничос) весом примерно 1250 г (2,76 фунта), но почти все лысухи были взрослыми особями.[81] На Остров Защиты, Вашингтон, где они не являются родными млекопитающими, конюшки носорогов (Cerorhinca monocerata), как взрослые особи, так и птенцы, были самой многочисленной добычей, присутствовавшей в 93% из 120 гранул.[128] Вид размером с взрослую особь Канадские гуси, снежный гусь[5][76] и большие голубые цапли[10] были успешно убиты. Птенцы еще более крупных видов любят лебеди-трубачи (Лебедь buccinator),[130] Американские белые пеликаны (Pelecanus eryhtrorhynchos),[131] коричневые пеликаны (Pelecanus occidentalis)[132] и песчаные краны (Grus canadensis)[133] также были убиты этими совами.

Другие виды птиц взяты, казалось бы, наугад. Хищническое воздействие этого вида на других хищных птиц, которое часто бывает значительным, исследуется в следующем разделе. В Бразилия, в небольшом исследовании было обнаружено, что птицы в целом превосходили млекопитающих по количеству гранул, хотя большинство из них не было определено по видам и было показано чрезвычайно разнообразное сообщество птиц без очевидных диетических предпочтений.[101] Хотя обычно численно не значимо, 86 видов воробьиные были захвачены большими рогатыми совами. Члены большинства североамериканских семей известны как жертвы, хотя среди более мелких типов, таких как синицы, певчие птицы, воробьи, кардиналы, крапивники и большинство тиранские мухоловки только несколько видов от каждого были зарегистрированы. Тем не менее, иногда бывает похищен неудачливый мигрант или местный заводчик.[4][5][76] Птенцов певчих птиц регулярно отлавливают весной и летом.[83] Самая маленькая птичья добыча, известная как большая рогатая сова, - 5,8 г (0,20 унции). серо-голубой мухоловка (Polioptila caerulea) и 6,2 г (0,22 унции) король с рубиновой короной (Регул календула).[76] Более заметны семьи с несколько большим телом, т.е. Corvids (14 видов) и желтухи (14 видов) и, во-вторых, Kingbirds (Тиранн ssp.), дрозды, мимиды и Европейский скворец (Sturnus vulgaris).[4][5][76] Вероятно, это связано с тем, что более крупные воробьиные обычно насиживают на относительно открытых местах и ​​имеют более крупные и заметные гнезда. Вороны и вороны как правило, ночью их утаскивают с общих жилищ.[10]

Другая добыча

Большая рогатая сова редко упускает возможность поохотиться рептилии и амфибии. Однако, ящерицы в основном недоступны в качестве добычи из-за своего типичного дневного периода активности.[10] Однако некоторые змеи частично или в основном ведут ночной образ жизни, и в Северной Америке охотятся на более десятка видов. Змеи, на которых охотятся, варьируются от маленьких, безобидных подвязки змей (Тамнофис ssp.) и ночные змеи (Hypsiglena torquata) ядовитым видам, таким как ватник (Agkistrodon piscivorus) и степные гремучие змеи (Crotalus virdis) и грозные, крупные виды, такие как обычные королевские змеи (Lampropeltis getula) и черные крысиные змеи (Pantherophis obsoletus), которые у взрослых особей могут соперничать с совой по массе и чистой хищной силе.[5] Отлов детенышей очень крупных рептилий, таких как логгерхед черепахи (Каретта Каретта) и Американские аллигаторы (Аллигатор миссисипиенсис) от больших рогатых сов, вероятно, в обоих случаях, когда детеныши рептилий пытаются пробиться к безопасным водам.[5][134] В редких случаях саламандры, лягушки и жабы сообщаются как жертвы. В редких случаях ловят рыбу, в том числе золотая рыбка (Карассиус ауратус), Bluegill (Lepomis macrochirus), бычки (Ameiurus ssp.), другие сом, присоски, солнечная рыба, угри и плотва и голавль.[5][83] Многие виды беспозвоночных считаются добычей. К ним относятся в основном насекомые, но также рак, крабы, пауки, скорпионы и черви. Иногда добываемая беспозвоночная добыча в основном состоит из обычных крупных насекомых, таких как различные жуки, сверчки, кузнечики, водяные клопы и катидиды, некоторых из которых большая рогатая сова, как сообщается, даже поймала с помощью «ястреба», то есть нападающего на крыло.[5][10][135] В некоторых случаях содержание насекомых в гранулах большой рогатой совы может быть связано с тем, что совы поедают других птиц, которые недавно поели насекомых в собственном желудке.[76] Принято считать, что обычное насекомое у больших рогатых сов в основном ограничивается неопытными молодыми совами, слишком неквалифицированными, чтобы перейти к более крупной добыче. Совершенно очевидно, что совам такого размера неэффективно пытаться вырастить детенышей на диете из продуктов размером с насекомых.[18] Хотя редко, падаль - кормление было зарегистрировано у больших рогатых сов, особенно зимующих в Канаде и других северных районах в суровую погоду.[136] Дорожные убийства иногда съедаются случайно. Случай, когда сова собирает мусор белохвостый олень (Odocoileus virginianus) туша, в конечном итоге оторвавшая оленью ногу, была запечатлена на видеокамеру, предназначенную для съемки дикой природы.[137]

Городская и сельская диета

Исследования, сравнивающие рационы сельской и городской большой рогатой совы, показали, что наиболее многочисленная добыча грызунов в их среде обитания обеспечивает большую часть их рациона.[138][139][140][141] Изучение совпадения пищевых ниш между плотно гнездящимися сараями и большими рогатыми совами, живущими в сельской местности на северо-востоке Орегона, показало, что эти полевки являются наиболее распространенной добычей.[139] В юго-западном британская Колумбия, Полевки Таунсенда были наиболее распространенными видами добычи, в то время как потребление крыс увеличивалось по мере того, как место гнездования становилось более городским, а крысы заменяли полевок как наиболее обильный и стабильный источник пищи.[138] Подобный акцент на крысах был обнаружен в популяциях городских парков в Сиэтл.[142] Несмотря на то, что это стабильный и очень обильный источник пищи, диета, состоящая в основном из крыс, может быть вредной для городских больших рогатых сов из-за биоаккумуляции родентициды.[143]

Межвидовые хищнические отношения

Неполовозрелый краснохвостый ястреб поедает полевку, одну из многих жертв, которыми питаются как конкурирующие ястребы, так и большие рогатые совы.

Из-за своих очень широких диетических привычек большие рогатые совы делят свою добычу со многими другими хищниками, включая птиц, млекопитающих и рептилий. Почти каждое исследование, сравнивающее рационы североамериканских сов, демонстрирует значительное совпадение в выборе рациона этих видов, поскольку все виды, кроме преимущественно насекомоядных разновидностей, полагаются на многие из одних и тех же мелких видов грызунов для большей части своего рациона, начиная с маленькая северная точильная сова и восточная сова к большим рогатым и большим серым совам.[18][80]

При длительном исследовании блока Мичиган, все девять видов ястребов, соколов и сов, которые остались там размножаться, оказались в основном зависимыми от тех же двух родов грызунов, луговая полевка и два общих Перомискус виды.[12] в Большой бассейн совы делят кролика с черным хвостом и пустыня в качестве основной добычи с беркутом, краснохвостым ястребом и железные ястребы (Buteo regalis); все четыре вида имели рационы, в которых более 90% биомассы составляли эти зайцеобразные. Из них большая рогатая сова и беркут могли гнездиться наиболее близко друг к другу, потому что у них были самые разные периоды активности.[57][93] В Калифорнии, если сравнивать с местными краснохвостыми ястребами и западные гремучие змеи (Crotalus atrox) рационы были наиболее схожи в том, что по количеству около 15-20% рационов всех трех видов зависели от хвостики, но большая часть состояла из суслики в ястребе и гремучей змее, в пустынных лесных крысах и других грызуны в большой рогатой сове.[86] в бореальные леса, плодовитость большой рогатой совы как заяц на снегоступах охотник ставит его на второе место после Канадская рысь (Рысь канадская) среди всех хищников. Хотя местные жители зависят от зайцев в качестве основного корма, северные тетеревятники (Accipiter gentilis), краснохвостые ястребы и беркуты, по-видимому, не оказывают такого большого воздействия на зайцев, как и универсальные хищники-млекопитающие, которые также убивают много зайцев, как рыболов, рысь, Росомаха (Гуло Гуло), койот и более крупные сорта (т.е. волки (Canis lupus), пумы (Puma concolor) и медведи (Ursus ssp.)).[33][69][99][144]

Отношения между большой рогатой совой и другими хищными птицами в ее ареале обычно явно односторонние. Хотя некоторые виды, такие как краснохвостый ястреб и ястреб-тетеревятник, может рассматриваться как потенциальное соревнование для сов, большинство других, кажется, рассматриваются просто как добыча для больших рогатых сов. Рогатая сова является одновременно самым плодовитым и разнообразным хищником в Америке среди других хищных птиц, при этом другие опытные хищники-охотники, такие как тетеревятник и беркут, более ограничены по ареалу, среде обитания и численности в Северной Америке и, таким образом, имеют более незначительное воздействие. Все исследования показали, что хищники составляют небольшую часть рациона этой совы, но хищничество может нанести серьезный ущерб такой добыче, поскольку хищники, как правило, имеют территориальный характер и, как правило, редко распространяются и, таким образом, могут быть эффективно уничтожены небольшим количеством потерь.[4][80] в серый ястреб (Buteo plagiatus), например, при исследовании одного блока размножения Аризона Наблюдалось, что совы посещают гнезда каждую ночь, пока не исчезнут все птенцы.[145]

Хищные птицы, как правило, имеют большие заметные гнезда, что может облегчить их поиск сове. Большая рогатая сова получает преимущество, гнездясь раньше, чем любой другой хищник в ее ареале (а точнее, любая птица), поскольку она может использовать других хищников в качестве пищи, находясь в более уязвимом состоянии, поскольку их собственные птенцы стали хорошо развитыми.[12] В среднем, большие рогатые совы начинают гнездиться примерно за три недели до того, как краснохвостые ястребы начинают строить гнезда, хотя некоторые хищные птицы могут размножаться на местном уровне через два месяца после сов.[10][146]

В большей степени, чем дневные разновидности хищников, охотятся на довольно значительное количество сов, поскольку все виды в той или иной степени ведут ночной образ жизни, и, следовательно, их соответствующая деятельность может привлечь нежелательное внимание рогатой совы. Степень хищничества других сов зависит от предпочтений среды обитания других видов. Восточные и западные визжащие совы могут быть наиболее уязвимыми, так как они предпочитают одинаковую среду обитания на краю леса. В блоке Висконсин, большие рогатые совы были ответственны за разрушение 78% гнезд восточной совы.[12] Ушастые совы и, в меньшей степени, сипухи, как правило, охотятся в открытых, редко заросших деревьями местах обитания больше, чем большие рогатые совы, но, поскольку они могут возвращаться в лесные места для гнездования, они могут быть там более уязвимы. Ушастую сову и сипуху часто сравнивают с большой рогатой совой, так как эти виды среднего размера часто встречаются в прилегающих местах обитания и часто охотятся в основном на тех же видов полевок и мышей, хотя альтернативной добычей больших рогатых обычно бывает много. более крупные, включая самих сов меньшего размера.[15][74][147] В паре этюдов от Колорадо, средний вес добычи ушастых сов составлял от 28 до 30 г (от 0,99 до 1,06 унции), от 46 до 57,1 г (от 1,62 до 2,01 унции) для сипухи и от 177 до 220 г (от 6,2 до 7,8 унции) для большой рогатая сова.[18][94]

И молодые, и взрослые большие серые совы, несмотря на их внешне превосходящие размеры, очевидно, безнаказанно охотятся на больших рогатых сов. В бореальных лесах и северная ястребиная сова, и большая серая сова, по-видимому, подвергаются большей опасности хищничества большой рогатой совы в те годы, когда у зайца-снегоступа мало популяций.[148][149] Большая рогатая сова была основной причиной смертности молодых пятнистых сов (30% потерь) и молодых серых сов (65% потерь).[148][150] Меньше известно об отношениях с полярной совой, которая может соревноваться с большими рогатыми совами за пищу, вторгаясь на юг на зиму. Как ни странно, как снежные, так и большие рогатые совы редко доминируют или даже убивают друг друга в зависимости от размера и расположения отдельных сов, хотя предпочтение снежного покрова более открытым участкам снова действует как своего рода буфер. Снежная сова может быть той единственной североамериканской совой, которая слишком грозна, чтобы большая рогатая сова могла рассматривать ее как добычу.[34]

В то время как совы любого возраста свободно подвергаются нападениям со стороны больших рогатых сов независимо от того, гнездятся они или нет, когда дело доходит до дневных хищников, большие рогатые совы представляют в основном опасность вокруг гнезда. Они часто охотятся на дневных хищников, когда сталкиваются с их часто относительно заметными активными гнездами на платформе во время охотничьих набегов весной и летом, забирая как птенцов, так и насиженных взрослых особей.[10] Опять же, как и совы, дневные хищники подвергаются нападению в зависимости от относительного сходства их предпочтений в среде обитания с совой. Ястребы Купера (Accipiter cooperii) и краснохвостые ястребы, как правило, наиболее уязвимы, так как они предпочитают те же лесные края, которые часто посещают большие рогатые совы. Других дневных хищных птиц могут привлекать более закрытые лесные участки, такие как острозубые ястребы (Полосатый ячмень) или зоннохвостые ястребы (Бутео альбонотатус), или более открытых равнин и лугов, таких как Северные луни (Цирк Гудзониус) и железных ястребов, но это почти никогда не является полной страховкой от хищников, поскольку все они зарегистрированы как жертвы.[76][151][152][153]

В исследовании красноплечий ястреб (Buteo lineatus) и ширококрылый ястреб (Buteo brachyurus) разведение в Нью-Йорк Несмотря на то, что они гнездятся в более глубоких лесах, чем те, в которых обитают эти совы, основной причиной разрушения гнезд было хищничество большой рогатой совы.[124] Точно так же большая рогатая сова была основной причиной неудач в гнездовании как у обитателей пустыни, так и у обитателей пустыни. Ястребы Харриса (Parabuteo unicinctus) и лесной ястреб-тетеревятник в Аризона (39% и 40% отказов соответственно), водно-болотные угодья скопа (Пандион галиаэтус) в Делавэр (21% отказов) и сапсаны (Falco peregrinus) в Западная часть США (27% отказов).[154][155][156][157] Тот факт, что многие гнезда, которые используют рогатые совы, строятся аккипитридами, может привести к локальным конфликтам, почти всегда в ущерб ястребам, а не совам. В то время как детенышей более крупных дневных хищников обычно крадут ночью, большие рогатые совы также легко убивают крупных взрослых хищников как в период размножения, так и вне его, в том числе скопа, ястреб-тетеревятник и грубоногий канюк.[158][159][160]

На большую рогатую сову часто нападают другие птицы. Большинство ястребов охотно нападают на них, как и соколы. Курица луни, северные тетеревятники, Ястребы Купера, Ястребы Харриса, краснохвостые ястребы, Ястребы Свенсона, железные ястребы, красноплечие ястребы, Американские пустельги, сапсаны, степные соколы (Falco mexicanus) и обыкновенные вороны (Corvus corax) относятся к числу зарегистрированных видов, которые ныряли на больших рогатых сов, когда их находили.[10][77][161][162] В Аризона и Техас, они могут быть атакованы Мексиканские сойки и западные скрабовые сойки (Aphelocoma wollweberi & californica) и западный и Королевские птицы кассина (Tyrannus verticalis и Vociferans).[163][164] Кроме того, есть несколько задокументированных случаев Американские вороны нападение на большую рогатую сову группами по несколько десятков или даже сотен ворон.[5] В ответ на моббинг, если сова летит, она садится в ближайшее укромное место. Если сова садится на землю, на открытую ветку или выступ, она может ответить на нападающие и наклоняющиеся стаи врановых и хищных птиц демонстрацией угрозы и поднятием крыльев.[10]

Размножение

Птенцы Скалистых гор большая рогатая сова (B. v. Pinorum) в Нью-Мексико
Молодь прибрежных больших рогатых сов (B. v. Saturatus) около Национальный заповедник дикой природы на озере Туле, Орегон, США

Рогатые совы - одни из самых первых птиц в Северной Америке, которые начали размножаться, по-видимому, отчасти из-за продолжительной ночи в это время года и, кроме того, конкурентного преимущества, которое они дают сове перед другими хищными птицами. В большей части Северной Америки ухаживание длится с октября по декабрь, а пары выбираются с декабря по январь.[6] Этот вид когда-то считался строго моногамным, но недавний анализ показывает, что один самец может спариваться с двумя самками одновременно, что было впервые обнаружено в 2018 году в Рино, штат Невада.[165] Во время ухаживания поздней осенью или в начале зимы самец привлекает внимание своей партнерши, решительно ухая, наклоняясь (со сложенным или вздернутым хвостом) и надувая белое горло, чтобы выглядеть как мяч.[6] Белое горло может служить зрительным стимулом в условиях низкой освещенности, типичных для ухаживания этой совы.[33] Он часто взлетает и опускается на жердочке, приближаясь к потенциальной партнерше. В конце концов, он подходит к женщине и пытается потереться клювом о ее, постоянно кланяясь. Если она восприимчива, самка ухает в ответ, когда пара встречается, но она более сдержанна как в ее крике, так и в демонстрации. Самец может убедить самку, принеся ей только что пойманную добычу, которую они поделят.[5][6] В то время как самцы часто решительно кричат ​​в течение месяца или шести недель к концу года, период, когда самки также кричат, обычно составляет от недели до десяти дней.[32] Пары обычно размножаются вместе год за годом и могут спариваться на всю жизнь, хотя они более свободно общаются друг с другом, когда их детеныши становятся в основном независимыми.[6] Пары, возобновляющие свои репродуктивные отношения зимой, могут более мягко ухаживать, чтобы укрепить парные связи, прежде чем производить потомство.[32]

Самцы выбирают места для гнездования и привлекают к ним внимание самок, подлетая к ним, а затем наступая на них.[6] Гнезда с открытым доступом, учитывая большие размеры этой птицы, предпочтительнее, чем закрытые окружающими ветвями. Как и все совы, большие рогатые совы не строят собственного гнезда. Большие рогатые совы обычно исследуют территорию на предмет заброшенного гнезда, как правило, от более крупных птиц, таких как ястребы, и захватывают гнездо для выращивания собственного птенца.[166] Они гнездятся в большем количестве гнезд, чем любая другая североамериканская птица.[32] Многие гнезда находятся в пещеристых дуплах мертвых деревьев или их ветвей, особенно в южных штатах, на больших деревьях по краю старовозрастных участков.[32] В горных или холмистых районах, особенно в каньонах юго-запад и Холмистая местность можно использовать уступы обрывов, небольшие пещеры и другие защищенные углубления.[32] Совы, живущие в стране прерий, в отсутствие гнезд других животных, прибрежных деревьев или чужеродных деревьев, голой дупла деревьев или искусственных построек, будут использовать валуны, холмы, выемки железных дорог, низкие кусты и даже голые заросли. земля как гнездовые площадки.[32] Наземные гнезда также отмечены среди высокой травы в Флорида и среди зарослей кустарника на пустынной земле.[4] Даже входы в норы Американский барсук и койот Сообщается, что логова использовались в качестве гнезд, несмотря на неизбежный риск совместного использования пространства с такими потенциально опасными сожителями.[32] Гнездовое поведение большой рогатой совы, по-видимому, более тесно связано с наличием добычи, чем с сезонными условиями. Существуют некоторые свидетельства, подтверждающие, что если доступность добычи достаточно низка, вид может полностью отказаться от спаривания в течение сезона. Было замечено, что самцы и самки этого вида помогают инкубировать яйца после того, как они были отложены в гнезде.[167]

Задумчивая самка обыкновенной большой рогатой совы (B. v. Virginianus) на своем гнезде в Луизиана

Большинство гнезд на деревьях, используемых большими рогатыми совами, построены другими животными, часто на высоте от 4,5 до 22 м (от 15 до 72 футов) над землей. Они часто захватывают гнездо, используемое другими крупными птицами, иногда добавляя перья, чтобы выровнять гнездо, но обычно не намного. Предположительно, были случаи, когда совы укрепляли структуру гнезда или, казалось, реконструировали гнездо, но, как правило, ни один вид сов никогда не строил гнездо.[32] Рогатые совы на юго-западе также могут использовать гнезда в кактусы, построен Ястреб Харриса и краснохвостый ястреб, а также большие дупла у кактусов.[168] Гнезда, которые они используют, часто строятся большинством более крупных видов акциптрид от таких мелких видов, как Ястребы Купера к белоголовый орлан и беркут, хотя, пожалуй, чаще всего у краснохвостых ястребов и других бутеонины. Во-вторых по популярности ворона и ворон (Corvus ssp.) гнезда. Даже Канадский гусь, Ночная цапля с черной короной (Никтикоракс nycticorax) и большая голубая цапля использовались гнезда, последнее иногда прямо посреди активного гнездовье цапель.[169][170] Листовые гнезда белки также регулярно используются, но в целом большие рогатые совы нередко прилепляют гнезда, поскольку они обеспечивают более прочную и безопасную основу.[10]

Стадия откладки яиц в Северной Америке различна. В Южная Флорида, яйца могут быть отложены уже с конца ноября до конца января. в юго-восток, с юга Техас к Грузия, кладка яиц может начаться с конца декабря до начала февраля. От Южная Калифорния на север Луизиана, кладка яиц с начала февраля до конца марта. Самая большая полоса яйцекладущих сов от центральной Калифорнии до Южная Каролина на север до Огайо и Массачусетс с конца февраля до начала апреля. в Холмистая местность, Северо-запад США, северный Новая Англия и восточная Канада кладка яиц с начала марта до конца апреля. На остальной территории Канады и Аляски кладка яиц может происходить с конца марта до начала мая.[32] Последняя известная дата кладки яиц приходилась на середину июня этого года. Саскачеван и Территория Юкон.[171] На северо-западе Юта и северо-центральный Альберта откладка яиц может происходить на 3–4 недели раньше обычного при обильном питании и благоприятной погоде.[10] Для сов, обитающих в более тропическом климате, даты периода размножения не определены.[6] Обычно в кладке бывает 2 яйца, но размер кладок варьируется от 1 до 6 яиц (более 3 - нечасто, более 4 - очень редко), в зависимости от условий окружающей среды.[172][173] Средняя ширина яйца составляет 46,5 мм (1,83 дюйма), средняя длина - 55 мм (2,2 дюйма), а средний вес - 51 г (1,8 унции), хотя масса может быть немного выше в другом месте, поскольку эта цифра взята из Округ Лос-Анджелес, CA где совы относительно невелики.[174] Инкубационный период составляет от 28 до 37 дней, в среднем 33 дня.[175] Самка обычно делает всю инкубацию и редко покидает гнездо, в то время как самец ловит еду и приносит ей, причем первая ночная доставка еды обычно происходит вскоре после наступления темноты.[10]

При рождении детеныши в среднем весят около 34,7 г (1,22 унции) и могут набирать в среднем около 33,3 г (1,17 унции) в день в течение первых четырех недель жизни, с типичным весом в диапазоне от 800 до 1000 г (1,8 грамма). или 2,2 фунта) на 25–29 дней для мужчин и женщин соответственно.[174][175] Когда молодые вылупляются впервые, они покрыты беловато-серым пухом с коричневатым оттенком на крыльях. Постепенно сквозь пух проходит мягкое пуховое оперение молодых особей, обычно коричнево-желтого цвета, но с различными оттенками, предсказывающими возможный цвет взрослых сов. Степень опушения постепенно уменьшается, к концу лета оперение становится зрелым, хотя многие птицы-первогодки все еще разбрасывают пух до осени. К концу осени птицы-первогодки выглядят похожими на взрослых, но с немного более теплым красноватым оттенком, менее развитыми пучками ушей и меньшим белым пятном на горле.[5] Птенцы совы в основном развиваются в поведении в возрасте от двух недель до двух месяцев, за это время они адаптируют способность защищаться, хватать пищу и лазать. В голосе молодые особи способны издавать слабые стружки, еще находясь в яйце, которые вскоре после вылупления перерастают в хриплый щебет. Крики молодых быстро нарастают по интенсивности, высоте и характеру, некоторые молодые самцы имитируют улюлюканье отца осенью, но обычно они завершаются различными странными булькающими нотами. Самое раннее грамотное уханье молодых сов - не раньше января.[10][176] Молодые совы переходят на соседние ветки в 6 недель и начинают летать примерно через неделю. Однако молодые люди обычно не умеют летать, пока им не исполнится 10–12 недель.[6] Возраст, в котором молодняк покидает гнездо, варьируется в зависимости от обилия пищи.[99]

Молодые птицы остаются на площади от 13,1 до 52 га от гнезда до осени, но обычно к концу осени рассеиваются до нескольких тысяч гектаров.[177][178] Было замечено, что потомство все еще выпрашивает пищу в конце октября (через 5 месяцев после выхода из гнезда), и большинство из них полностью не покидают территорию своих родителей до того момента, когда родители начнут воспроизводить потомство для следующей кладки (обычно с декабря по январь).[179] Птицы могут не размножаться еще год или два и часто становятся бродягами («плавающими»), пока не осваивают свои собственные территории.[33] По развитию бурсы большие рогатые совы достигают половой зрелости в двухлетнем возрасте.[180]

Обыкновенные большие рогатые совы (B. v. Virginianus) в гнезде недалеко от Мэдисона, Висконсин

Городское и сельское гнездование

Хотя между городским и сельским населением разница в продуктивности незначительна, существуют различия в выборе гнезд.[181][182] Сельские совы используют старые раптор гнездится чаще, чем городские птицы, использующие вороньи или беличьи гнезда. Кроме того, городские гнездящиеся особи используют деревья, которые выше / шире в диаметре и гнездятся намного выше по сравнению с сельскими гнездящимися бородатыми совами. Причина такой увеличенной высоты деревьев связана с тем, что в городских районах большие деревья используются для украшения, тени и укрытия. Более высокое гнездование на более высоких деревьях объяснялось избеганием людей. И сельские, и городские места гнездования часто находились в пределах досягаемости мощеных дорог, вероятно, из-за склонности большой рогатой совы к охоте вдоль проезжей части.[181]

Исследования показали, что гнездование в городских районах может повлиять на взрослых больших рогатых сов, которые откладывают яйца раньше, чем те, которые гнездятся в сельской местности. В Висконсине яйца в сельских гнездах вылупились на месяц раньше (в январе, а не в феврале), чем их аналоги в сельской местности, вероятно, из-за повышенной защиты от ветра и холода.[183] Гнездование сов на участках в Виннипег, Манитоба начали гнездиться на пять-шесть недель раньше, чем в сельских районах Манитобы, предположительно из-за чрезвычайно теплой зимы по стандартам Виннипега, а также благодаря использованию местных городской остров тепла.[184]

Смертность и долголетие

Долголетие и естественная смертность

Рогатые совы кажутся самой долгоживущей совой в Северной Америке. Среди всех сов они могут превосходить даже более крупную евразийскую филину в известных записях о долголетии в дикой природе.[4] почти 29 лет - самый высокий возраст совы, зарегистрированный в Северной Америке.[185] В неволе рекорд продолжительности жизни большой рогатой совы составил 50 лет.[186] Более типичная продолжительность жизни большой рогатой совы составляет около 13 лет.[7] В целом, большие рогатые совы наиболее уязвимы на ранних этапах жизни, хотя немногие виды оказывают давление на совиные гнезда из-за свирепых защитных способностей родителей. Иногда птенцы и птенцы выпадают из гнезда слишком рано, чтобы убежать или грамотно защитить себя и стать жертвой лисы, рысь, койоты, или дикий или дикий кошки. Время от времени еноты и Американские черные медведи съедать яйца и птенцов из гнезд деревьев и Вирджиния опоссум может взять редкое неохраняемое яйцо.[4][10] Вороны и вороны сообщалось о поедании яиц и маленьких птенцов. Обычно это может произойти только тогда, когда совы вытесняются из гнезда в результате деятельности человека или вынуждены покидать гнездо в поисках корма из-за нехватки пищевых ресурсов, но иногда огромные стаи ворон могли вытеснять сов, беспрестанно беспокоя их.[5][10] Вообще, большие рогатые совы редко занимаются сиблицид, в отличие от многих других хищных птиц. Сиблицид произошел в 9 из 2711 гнезд в г. Саскачеван.[69] Большинство случаев, когда молодых сов убивают и / или съедают их братья и сестры или родители, по всей видимости, происходит, когда птенец болеет, страдает ослаблением, голодает или случайно раздавливается.[76] Взрослые особи обычно не имеют естественных хищников, за исключением североамериканских орлы и другие совы своего вида.[5]

Иногда большие рогатые совы могут быть убиты собственной добычей. Хотя обычно они способны убивать скунсов без вредного воздействия, пять сов были обнаружены слепыми после того, как скунсы брызнули им в глаза.[187] Также наблюдались случаи, когда иглы дикобразов убивали или выводили их из строя.[90] Наблюдались ожесточенные драки между большими рогатыми совами после попыток поимки крысиные змеи и черные гонщики.[5][188][189] Когда сапсан неоднократно нападал на большую рогатую сову возле своего гнезда на река Гудзон, очевидно, он не смог убить более крупного хищника, несмотря на несколько мощных ударов.[190] Во время первоначального расселения осенью молодые совы имеют высокий уровень смертности, часто более 50%.[10] Для сов в Территория Юкон, выживаемость молоди в течение 9 недель после расселения упала с 80% до 23,2% в течение трех лет в связи с нестабильностью поставок пищи. В Юконе среднегодовая выживаемость взрослых особей на территории составляла 90,5%.[33] Анемия, вызванная Leucocytozoon ziemanni и пить кровь роением, пить кровь мошки (Симулиум ssp.), была главной причиной детской смертности на Юконе.[61]

Смертность, связанная с людьми

Большая рогатая сова не считается глобально угрожаемым видом МСОП.[1] Включая магеллановы виды, в Америке насчитывается около 5,3 миллиона диких рогатых сов.[7] Большая часть смертности в наше время связана с людьми: совы влетают в искусственные объекты, включая здания, автомобили, линии электропередач или колючую проволоку.[10] В одном исследовании основной причиной смерти сов было столкновение с автомобилями, запутывание проводов, полет в здания и, наконец, поражение электрическим током.[191] Среди 209 птенцов, обвязанных кольцами, в еще одном исследовании, 67% были найдены мертвыми после обретения независимости: 56 были найдены застреленными, 41 попали в ловушку, 15 сбиты автомобилями, 14 найдены мертвыми на шоссе и 14 поражены электрическим током от воздушных линий электропередачи.[192] О вторичном отравлении в результате борьбы с вредителями широко сообщается по-разному из-за антикоагулянтных родентицидов, стрихнина, органофосфатов (фамфур, применяемый местно для крупный рогатый скот (Bos primigenius taurus)), хлорорганические соединения и ПХД.[193][194][195][196][197][198]

Часто этот вид считался вредителем из-за предполагаемой угрозы, которую он представлял для домашней птицы и потенциально мелкой дичи. Первые настоящие защитники природы, проводя кампанию против «истребления ястребов и сов», продолжали выступать за уничтожение больших рогатых сов из-за их хищнического воздействия на других животных.[4] Таким образом, за совиные трупы предлагались небольшие награды. Примерно на рубеже 20-го века большая рогатая сова считалась находящейся под угрозой исчезновения в штате Мичиган из-за большого количества браконьеров, которые незаконно охотились и собирали ее.[199] Охота и отлов большой рогатой совы могут продолжаться в небольших масштабах, но теперь это незаконно в большинстве стран.

Влияние на виды, зависящие от сохранения

Иногда эти совы могут охотиться на угрожаемые виды. После опустошения его населения от ДДТ, повторное введение сапсан к Миссисипи и Реки Гудзон Ему мешали большие рогатые совы, убивающие в ночное время как молодых, так и взрослых сапсанов.[200] Точно так же, как в основном записано в Новая Англия, попытки повторно ввести скопы, после того, как они также сильно пострадали от ДДТ, подверглись сильному нападению сов на птенцов, и совы также были зарегистрированы, чтобы нанести большой урон на местах колониям, которым угрожает опасность. розоватые крачки.[10] Если сплошные рубки происходят в старовозрастных районах Тихоокеанский Северо-Запад, пятнистые совы сильно пострадали от хищничества большой рогатой совы.[30][201] Хотя скопы и сапсаны по крайней мере восстановились, тем не менее, виды птиц и млекопитающих, которые в целом встречаются гораздо реже, иногда становятся жертвами больших рогатых сов, у многих из которых даже спорадические потери могут быть разрушительными. Среди видов, которые МСОП считает находящимися под угрозой исчезновения, находящимися под угрозой исчезновения или находящимися под критической угрозой, которые также, как известно, были убиты большими рогатыми совами, находятся Суслики Таунсенда (Urocitellus townsendii),[95] Тихоокеанские карманные мыши (Perognathus pacificus),[202] гигантские крысы-кенгуру,[203] Кенгуровая крыса Стивенса (Dipodomys stephensi),[204] черноногие хорьки,[205] больше и куры малых прерий,[206][207] мраморные пури (Brachyramphus marmoratus),[208] дятлы с клювом, Флоридские скрабовые сойки (Aphelocoma coerulescens),[209] Пиньон Джейс,[210] Соловки Киртланда (Setophaga kirtlandii)[211] и ржавые дрозды (Euphagus carolinus).[125] В American Bird Conservancy «зеленый список» включает птиц со значительным сокращением численности (многие из них классифицируются как почти под угрозой посредством МСОП ) или другие непосредственные угрозы и / или ограниченные группы населения. В общей сложности большие рогатые совы охотятся на 50 различных видов из этого списка.[4][212]

Иконография и миф

Многие племена воинов Коренные американцы восхищались большой рогатой совой за их «силу, отвагу и красоту».[83] В Пима из юго-запад считали, что совы были реинкарнациями убитых воинов, летающих по ночам. В Арикара из Великие равнины были общества мистических сов, в которых посвященных заставляли украшать лицевые маски, сделанные из перьев крыльев и хвоста больших рогатых сов. Некоторые индийские народы считали большую рогатую сову дружелюбным духом, способным помочь в делах любви, таких как Passamaquoddy из Мэн кто почувствовал зов этого вида, была волшебная флейта любви, предназначенная для разжигания человеческих страстей. В Хопи из юго-запад также связали эту сову с плодородием, хотя и иного рода: они считали, что зов сов на лето предсказывает жаркую погоду, которая дает хорошие урожаи персиков. В течение зимнее солнцестояние, хопи провели церемонию с перьями большой рогатой совы в надежде призвать летнюю жару. Племена в Нью-Мексико были известны использование перьев совиных крыльев для производства стрел, которые могли поразить их врагов с минимумом звука. В Зуни держали во рту совиные перья, надеясь обрести некоторую тишину, которую совы используют в засадах, поражая своих врагов из других племен. В ирокез почувствовал, что большая рогатая сова произошла из-за несформированной совы, раздражающей Raweno, всемогущий творец, а Равено создал кролик, в результате чего Равено сделал сову «покрытой грязью» (темный камуфляж) и обречён непрерывно кричать «уу-уу», которое он использовал, преследуя Равено, ночью, потому что Равено был активен в течение дня.[83]

Провинциальная птица

Большая рогатая сова - это провинциальная птица из Альберта.[213]

использованная литература

  1. ^ а б BirdLife International (2014). "Bubo virginianus". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2014: e.T61752071A61752159. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2014-2.RLTS.T61752071A61752159.en.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  2. ^ а б Остинг, Г. И Холт младший, Дж. Б. (1966). Мир большой рогатой совы. Компания Липпингкотт, Филадельфия (3-е изд.)
  3. ^ а б "Большая рогатая сова". Корнельская лаборатория орнитологии. Архивировано из оригинал 5 июля 2017 г.. Получено 21 марта 2013.
  4. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс y z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль Воус, К. 1988 г. Совы Северного полушария. MIT Press, 0262220350.
  5. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс y z аа ab ac объявление ае Бент, А.С. 1938. Истории жизни хищных птиц Северной Америки, часть 2. Бюллетень Национального музея США 170: 295-357.
  6. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс y z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль я Кениг, Клаус; Вейк, Фридхельм (2008). Совы мира (2-е изд.). Лондон: Кристофер Хелм. ISBN  9781408108840.
  7. ^ а б c d е ж г час я j Совы мира: фото-гид Миккола, H. Firefly Books (2012), ISBN  9781770851368
  8. ^ а б c d е Макгилливрей, В. Б. 1989. Географические вариации в размерах и обратный размерный диморфизм большой рогатой совы в Северной Америке. Кондор 91: 777-786.
  9. ^ а б c d Webster, J. D. and R. T. Orr. 1958 г. Вариация больших рогатых сов Средней Америки. Аук 75: 134-142.
  10. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс y z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль я ан ао ap водный ар так как в au Хьюстон, К. Стюарт, Дуайт Г. Смит и Кристоф Ронер. 1998 г. Большая рогатая сова (Bubo virginianus), Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии; Получено из Интернета птиц Северной Америки.
  11. ^ а б c d «Большая рогатая сова - Bubo virginianus - Информация, изображения, звуки». Owlpages.com. Получено 2012-02-09.
  12. ^ а б c d е ж г час я j Крейгхед, Дж. Дж. И Ф. К. Крейгхед, младший, 1956. Ястребы, совы и дикая природа. Stackpole Co., Гаррисбург, Пенсильвания.
  13. ^ а б c d е Снайдер, Н. Ф. Р. и Дж. У. Вили. 1976 г. Половой размерный диморфизм у ястребов и сов Северной Америки. Орнитологическая монография АОУ, 20: 1-96.
  14. ^ Справочник CRC по массам тела птиц Джон Б. Даннинг младший (редактор). CRC Press (1992), ISBN  978-0-8493-4258-5.
  15. ^ а б c d е ж г час я Эрхарт, К. М. и Н. К. Джонсон. 1970 г. Размерный диморфизм и пищевые привычки североамериканских сов. Кондор 72: 251-264.
  16. ^ а б Джонсон, Д. Х. 1998. Нагрузка на крыло у 15 видов североамериканских сов. Страницы 553-561 в Биологии и сохранении сов Северного полушария, 2-й Международный симпозиум, 5–9 февраля 1997 г., Виннипег, Манитоба. (Дункан, Дж. Р., Д. Х. Джонсон и Т. Х. Николлс, ред.) Департамент сельского хозяйства США, Лесная экспериментальная станция, Северная Центральная лесная экспериментальная станция, Gen. Tech. Представитель NC-190, Сент-Пол, Миннесота
  17. ^ "Бесшумный полет сов, объяснение". Одюбон. 2017-07-28. Получено 2020-02-21.
  18. ^ а б c d е Марти, К. Д. (1974). Экология кормления четырех симпатрических сов. Кондор, 45-61.
  19. ^ а б Ли, Кэрол (26 марта 2006 г.). «Мощные лапы и когти помогают хищным птицам зарабатывать на жизнь». Лаббок Лавина-Журнал. Получено 21 марта 2013.
  20. ^ Риджуэй, Р. 1914. Птицы Северной и Средней Америки. Бюллетень Национального музея США, № 50. Pt. 6.
  21. ^ Норберг, Р.А. 1977 г. Возникновение в независимой эволюции двусторонней асимметрии ушей у сов и значение в таксономии сов. Королевское общество философских транзакций, Лондон, Биологическая наука, 280 (973): 375-408.
  22. ^ Трейнор, Роберт М. (сентябрь 1997 г.). «Недостающее звено успеха в выборе слуховых аппаратов». Слуховой журнал. 50 (9): 10. Дои:10.1097/00025572-199709000-00001. ISSN  0745-7472. S2CID  147068859.
  23. ^ Холл, М. И., и Хизи, К. П. (2011). Размер глаз, скорость полета и закон Лейкарта у птиц. Журнал зоологии, 283(4), 291-297.
  24. ^ Валид (2018-08-24). "Глаза большой рогатой совы - как далеко может видеть большая рогатая сова?". Большая Рогатая Сова. Получено 2020-02-21.
  25. ^ Фите, К. В. 1973. Анатомические и поведенческие корреляты остроты зрения у большой рогатой совы. Исследование зрения; 13: 219-230.
  26. ^ Джейкобс, Джеральд Х .; Крогнал, Майкл; Фенвик, Джон (май 1987 г.). "Пигмент конуса большой рогатой совы". Кондор. 89 (2): 434. Дои:10.2307/1368502. JSTOR  1368502.
  27. ^ Хаас Ф. и Берроуз Р. 2005. Птицы Пенсильвании. Lone Pine Publishing, ISBN  978-1551053714.
  28. ^ Миллер, А. Х. 1934. Голосовой аппарат некоторых североамериканских сов. Кондор 36: 204-213.
  29. ^ Моррелл Т. Э., Р. Х. Янер и У. Л. Харкнесс. 1991 г. Факторы, влияющие на обнаружение больших рогатых сов с помощью широковещательной вокализации. Бюллетень Общества дикой природы 19: 481-488.
  30. ^ а б c Джонсон, Д. Х. 1993. Пятнистые совы, большие рогатые совы и фрагментация лесов в каскадах Центрального Орегона. Дипломная работа. Университет штата Орегон, Корваллис.
  31. ^ а б Петерсен, Л. 1979. Экология больших рогатых сов и краснохвостых ястребов на юго-востоке Висконсина. Технический бюллетень Департамента природных ресурсов штата Висконсин, 111.
  32. ^ а б c d е ж г час я j Баумгартнер, Ф. М. (1938). Ухаживание и гнездование больших рогатых сов. Бюллетень Уилсона, 274–285.
  33. ^ а б c d е ж г час я Ронер, C. 1996. Числовая реакция больших рогатых сов на цикл «заяц-снегоступов»: последствия нетерриториальных «поплавков» на демографию. Журнал экологии животных, 65:359-370.
  34. ^ а б Потапов Э., Сале Р. (2013). Снежная сова. Монографии Пойзера, A&C Black.
  35. ^ Рисдон, D.H.S., 1951. Выращивание гибрида Вирджиния и европейская филин в зоопарке Дадли. Журнал Avicultural, 57: 199-201.
  36. ^ Бродкорб, П. 1971. Каталог ископаемых птиц, часть 4 (от Columbiformes до Piciformes). Бюллетень Государственного музея Флориды, биологические науки, № 15 (4)
  37. ^ Миллер, Л. Х. 1911. Орнитофауна плейстоценовых пещерных отложений Калифорнии. Бюллетень Калифорнийского университета, геологический факультет 6: 385-400.
  38. ^ Олсон, С. Л. 1984. Очень большая загадочная сова из позднего плейстоцена в Лэддсе, Джорджия. Специальная публикация, Музей естественной истории Карнеги, 8: 44-46.
  39. ^ а б "Поиск в базе данных Bird Master - Bubo virginianus". Флоридский музей естественной истории. Получено 23 сентября, 2019.
  40. ^ а б Стайлз, Ф. Г. и А. Ф. Скатч. 1989 г. Путеводитель по птицам Коста-Рики. Comstock Publishing Associates, Cornell University Press, Итака, Нью-Йорк.
  41. ^ а б c Трейлор, М. А. (1958). Вариация южноамериканских больших рогатых сов. Аук, 143–149.
  42. ^ а б c d Холт, Д. У., Беркли, Р., Деппе, К., Энрикес Роча, П. Л., Олсен, П. Д., Петерсен, Дж. Л., и Вуд, К. Л. (1999). 69. Большая Рогатая Сова. Справочник птиц мира, 5.
  43. ^ Дикерман, Р. В. 1991. О действительности Bubo virginianus occidentalis (Камень). Аук 108: 964-965.
  44. ^ Браунинг, М. Р. и Р. К. Бэнкс. 1990 г. Идентичность "Wapacuthu Owl" Пеннанта и подвидовое название популяции Bubo virginianus к западу от Гудзонова залива.. Журнал исследований хищников, 24: 80-83.
  45. ^ Дикерман, Р. В. 1993. Подвид больших рогатых сов центральных великих равнин с примечаниями на прилегающих территориях.. Бюллетень Канзасского общества орнитологии, 44: 17-21.
  46. ^ а б c d Тавернер, П. А. (1942). Канадские расы больших рогатых сов. Аук, 234–245.
  47. ^ Бендир, Чарльз (1892). Вклад Смитсоновского института в знания: истории жизни североамериканских птиц. Смитсоновский институт. п. 383. Получено 2012-02-09.
  48. ^ Годфри, В. Э. 1986. Птицы Канады. Пересмотрено. Национальный музей естественных наук, Оттава.
  49. ^ Снайдер, Л. Л. 1961. О безымянной популяции большой рогатой совы. Музей Онтарио, Вклад 54.
  50. ^ Дикерман, Р. В., и Джонсон, А. Б. (2008). Заметки о гнездовьях больших рогатых сов в Скалистых горах с описанием нового подвида. Журнал исследований хищников, 42 (1), 20-28.
  51. ^ Хауэлл, С. Н. Г. и С. Уэбб. 1995 г. Путеводитель по птицам Мексики и Северной Центральной Америки. Oxford Univ. Press, Нью-Йорк.
  52. ^ Риджели, Р. С. и Дж. А. Гвинн, мл. 1989. Путеводитель по птицам Панамы. Второе издание. Princeton Univ. Press, Принстон, Нью-Джерси.
  53. ^ Флэк, J.A.O. 1976 г. Популяции птиц осиновых лесов на западе Северной Америки. Орнитологическая монография 19: 1-97.
  54. ^ Макгаригал К. и Дж. Д. Фрейзер. 1984 г. Влияние возраста древостоя на распределение сов на юго-западе Вирджинии. Журнал управления дикой природой, 48: 1393-1398.
  55. ^ Джеймс Д. А. и Дж. К. Нил. 1986 г. Птицы Арканзаса: их распространение и численность. Университет Арканзаса Press, Фейетвилл.
  56. ^ Моррелл, Т. Э. и Р. Х. Янер. 1994 г. Характеристики среды обитания больших рогатых сов на юге центральной части Пенсильвании. Журнал исследований хищников, 28: 164-170.
  57. ^ а б Смит, Д. Г. и Дж. Р. Мерфи. 1982 г. Выбор места для гнездования в сообществах хищных птиц в восточной части пустыни Большого бассейна. Великий естествоиспытатель бассейна, 42: 395-404.
  58. ^ Рут, Т. 1988. Атлас зимующих птиц Северной Америки: анализ данных по подсчету рождественских птиц. Издательство Чикагского университета, Чикаго.
  59. ^ Fjeldså, J. and N. Krabbe. 1990 г. Птицы высоких Анд. Зоологический музей Копенгагенского университета и Apollo Books, Свендборг, Дания.
  60. ^ Аккорди, И. А., и Барселлос, А. (2006). Composição da avifauna em oito áreas úmidas da Bacia Hidrográfica do Lago Guaíba, Rio Grande do Sul. Revista Brasileira de Ornitologia, 14 (2), 101–115.
  61. ^ а б Ронер К. и К. Дж. Кребс. 1996 г. Поедание совы на зайцев-снегоступов: последствия антихищного поведения. Oecologia 198: 303-310.
  62. ^ Ганей, Дж. Л., и Войта, С. С. (2005). Изменения в популяциях коряги в смешанных хвойных лесах северной Аризоны и сосняках пондероза, 1997–2002 гг.. Лесоводство, 51 (5), 396-405.
  63. ^ а б Эррингтон, П. 1932 г. Исследования поведения большой рогатой совы. Бюллетень Уилсона, 12: 212-220.
  64. ^ а б Баерг, В. Дж. (1926). Попытка приручить большую рогатую сову. The Auk, 214-217.
  65. ^ Хьюм, Р. (1991). Совы мира. Бегущая пресса, Филадельфия, Пенсильвания. 1991 г.
  66. ^ «Стейси О'Брайен: Сова Уэсли: Вороны и Вороны: Корвиды и их странное поведение». 2010-04-13.
  67. ^ Баумгартнер, Ф. М. 1939. Территория и население в Большой рогатой сове. Авк 56: 274-282.
  68. ^ Миллард, Дж. Б., Т. Х. Крейг и О. Д. Маркхэм. 1978 г. Каннибализм взрослой большой рогатой совы. Бюллетень Уилсона, 90: 449.
  69. ^ а б c Хьюстон, С. С. 1978. Находки большой рогатой совы с полосами Саскачевана. Канадский полевой натуралист, 92: 61-66.
  70. ^ а б c Смит, Д. Г. и Дж. Р. Мерфи. 1973 г. Экология размножения хищных птиц в восточной части Большого бассейна штата Юта. Бюллетень науки университета Бригама Янга Биологические службы, 18 (3): 1-76.
  71. ^ Фуллер М. Р. 1979. Пространственно-временная экология четырех симпатрических видов хищных птиц. Кандидат наук. Тезис. Univ. Миннесоты, Сент-Пол.
  72. ^ Паккард Р. Л. (1954). Большая рогатая сова атакует беличьи гнезда. Бюллетень Уилсона, 272-272.
  73. ^ Воан, Т. 1954 г. Дневная добыча пищи большой рогатой совой. Бюллетень Уилсона 66: 148.
  74. ^ а б Рудольф, С. Г. (1978). Экология хищничества сосуществующих больших рогатых и сипухих. Бюллетень Уилсона, 134–137.
  75. ^ Смит, Д. Г. и Б. А. Смит. 1972 г. Способы охоты и успехи новоиспеченных бородатых сов. Кольцевание птиц 43: 142.
  76. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q Эррингтон, П. Л., Ф. Хамерстром и Ф. Н. Хамерстром, мл. 1940. Большая рогатая сова и ее добыча в северо-центральной части США.. Бюллетень сельскохозяйственных экспресс-исследований Айовы, 277: 757-850.
  77. ^ а б Орианс, Г., и Кульман, Ф. (1956). Популяции краснохвостого ястреба и рогатой совы в Висконсине. Кондор, 371-385.
  78. ^ Эйнарсен, А.С. 1956. Определение некоторых видов хищников по пищевым признакам. Монографии штата Орегон, 10: 34.
  79. ^ Лонгленд, У. С. и М. В. Прайс. 1991 г. Прямые наблюдения за совами и грызунами-гетеромиидами: может ли риск хищничества объяснить использование микропредприятий? Экология 72: 2261-2273.
  80. ^ а б c d е ж г час Кромрич, Л. А., Холт, Д. В., и Лизер, С. М. (2002). Трофическая ниша североамериканских рогатых сов. Журнал исследований хищников, 36 (1), 58-65.
  81. ^ а б Мерфи, Р. К. (1997). Важность водно-болотных угодий прерий и добычи птиц для разведения больших рогатых сов (Bubo virginianus) на северо-западе Северной Дакоты. Министерство сельского хозяйства США, Общий технический отчет Лесной службы, 286–298.
  82. ^ Яксич, Ф. М., и Марти, К. Д. (1984). Сравнительные пищевые привычки сов бубо в экосистемах средиземноморского типа. Кондор, 288-296.
  83. ^ а б c d е ж г час Смит, Дуайт Г. (2002). Большая Рогатая Сова (1-е изд.). Механиксбург, Пенсильвания: Stackpole Books. С. 33, 80–81. ISBN  978-0811726894. Получено 2013-03-21.
  84. ^ Пармале, П. В. (1954). Пища большой рогатой совы и сипухи в восточном Техасе. Аук, 469-470.
  85. ^ Баумгартнер, А. М., и Баумгартнер, Ф. М. (1944). Ястребы и совы в Оклахоме 1939-1942: пищевые привычки и изменения населения. Бюллетень Уилсона, 209-215.
  86. ^ а б c Фитч, Х. С. (1947). Хищничество сов в предгорьях Сьерры в Калифорнии. Кондор, 137-151.
  87. ^ Мерфи, Дж. Р., Камензинд, Ф. Дж., Смит, Д. Г., и Уэстон, Дж. Б. (1969). Экология гнездования хищных птиц в центральной части штата Юта. Научный бюллетень Университета Бригама Янга - Серия биологических, 10 (4), 1-36.
  88. ^ Фитч, Х.С. (1940). Некоторые наблюдения за гнездами рогатой совы. Кондор, 73-75.
  89. ^ «Меню большой рогатой совы». Birdnote.org. 2008-08-29. Архивировано из оригинал на 2012-03-10. Получено 2012-02-09.
  90. ^ а б Пауэлл, Б. 1984. Лабрадор по выбору. Джесперсон Пресс, Сент-Джонс, штат Нью-Йорк.
  91. ^ Эйфриг, Х. (1909). Большая рогатая сова против дикобраза. Аук, 26, 58-59.
  92. ^ Wiley, J.W. 1969 г. Случай хищничества большой рогатой совы на дикобраза. Кондор, 71 (1): 73.
  93. ^ а б Смит, Д. Г. и Дж. Р. Мерфи. 1979 г. Реакция размножения хищных птиц на плотность зайцев в восточной части пустыни Большого бассейна в штате Юта. Raptor Research, 13: 1-14.
  94. ^ а б Марти, К. Д. (1969). Некоторые сравнения экологии кормления четырех сов в северо-центральной части Колорадо. Юго-западный натуралист, 163–170.
  95. ^ а б Марти, К. Д., и Кочерт, М. Н. (1996). Диета и трофические характеристики больших рогатых сов на юго-западе штата Айдахо. Журнал полевой орнитологии, 499-506.
  96. ^ Ллинас-Гутиррес, Дж., Арно, Дж. И Асеведо, М. (1991). Пищевые привычки большой рогатой совы в Капской области Нижней Калифорнии, Мексика. Журнал исследований хищников, 25 (4): 140-141.
  97. ^ а б Адамчик, Р. С., А. В. Тодд и Л. Б. Кейт. 1978 г. Демографические и диетические реакции больших рогатых сов во время цикла "заяц на снегоступах". Канадский естествоиспытатель, 92: 156-166.
  98. ^ Ронер, К. 1995. Бородатые совы и зайцы-снегоступы: что вызывает временную задержку в числовом отклике хищников на циклическую добычу? Ойкос 74: 61-68.
  99. ^ а б c Макинвейл младший, У. Б. и Л. Б. Кейт. 1974 г. Отношения хищник-жертва и биология размножения большой рогатой совы и краснохвостого ястреба в центральной части Альберты. Канадский естествоиспытатель, 88: 1-20.
  100. ^ Д. Вейр и А. Хансон. 1989 г. Пищевые привычки бородатых сов, Bubo virginianus, в северной тайге территории Юкон и на Аляске. Канадский естествоиспытатель, 103: 12-17.
  101. ^ а б Томаццони, А.С., Педо, Э., и Харц, С.М. (2004). Пищевые привычки больших рогатых сов (Bubo virginianus) в период размножения в биологическом заповеднике Лами на юге Бразилии. Орнитология Неотропикал, 15 (2), 279-282.
  102. ^ Винк, Дж. Э., Сеннер, С. Э. и Гудрич, Л. Дж. (1987). Пищевые привычки больших рогатых сов в Пенсильвании. В трудах Пенсильванской академии наук (том 61, стр. 133–137). Пенсильванская академия наук.
  103. ^ Бернс, Б. Дж. (1952). Еда семьи больших рогатых сов, Bubo virginianus, во Флориде. Аук, 86-87.
  104. ^ Бейкер, Дж. К. (1962). Способ и эффективность хищных нападений на летучих мышей. Кондор, 500-504.
  105. ^ Киттредж В. К., Уилсон П. В. и Кайр В. (2007). Обновленный контрольный список продуктов питания большой рогатой совы (Bubo virginianus: Strigiformes: Strigidae) в Оклахоме. In Proceedings - Оклахомская академия наук (том 86).
  106. ^ Твенте, Дж. У. (1954). Хищничество ястребов и сов на летучих мышей. Бюллетень Уилсона, 135-136.
  107. ^ Булл, Э. Л., и Хитер Т. У. (2001). Они могут пойти на сосновых куниц в качестве добычи, но куница будет сопротивляться.. Северо-западный натуралист, 1-6.
  108. ^ Мендалл, Х. Л. (1944). ЕДА ЯСТРОВ И СОВ НА МАЙНЕ. Журнал управления дикой природой, 198-208.
  109. ^ Браун, Л. Н. (1997). Путеводитель по млекопитающим юго-востока США. Университет Теннесси Пресс.
  110. ^ Сторм, Г. Л., Эндрюс, Р. Д., Филлипс, Р. Л., Бишоп, Р. А., Синифф, Д. Б., и Тестер, Дж. Р. (1976). Морфология, воспроизводство, расселение и смертность популяций рыжих лисиц Среднего Запада. Монографии дикой природы, 3-82.
  111. ^ а б Рэй, Дж. Д. (2012). Великий тихий охотник. Журнал Birdwatching, Брейнтри, Массачусетс.
  112. ^ Sovada, M.A., Roy, C.C., Bright, J.B., & Gillis, J.R. (1998). Причины и показатели смертности быстрых лисиц в западном Канзасе. Журнал управления дикой природой, 1300–1306.
  113. ^ Килгор, Д. 1969. Экологическое исследование быстрой лисы (Vulpes velox) в Оклахоме. Американский натуралист из Мидленда, 81: 513-534.
  114. ^ Босаковски Т., Р. Спейзер и Д. Г. Смит. 1989 г. Экология гнездования лесных бородатых сов в биоме лиственных лесов Востока. Канадский естествоиспытатель 103: 65-69.
  115. ^ «Блейкман отвечает на вопросы об уходе за гнездом». Блейкман на Ястребах. Получено 6 июля 2005.
  116. ^ Аксельсон, Г. (2012) Меньше рыбаков в лесу. Министерство природных ресурсов Миннесоты.
  117. ^ Олсон, Карен (19 января 2011 г.). «Чихуахуа пережил нападение совы в Иллинойсе». CNN. Получено 21 марта 2013.
  118. ^ Йоханссон, Тейт. "Большая рогатая сова". Общество Бедфорда Одюбона. Архивировано из оригинал на 2012-03-20. Получено 2012-02-09.
  119. ^ Дело, К. (2010). Управление дикой природой и природными ресурсами. Cengage Learning.
  120. ^ «Остерегайтесь большой рогатой совы». Помогите найти потерянных домашних животных. 27 мая 2010 г. Архивировано с оригинал 3 марта 2012 г.. Получено 21 марта 2013.
  121. ^ "Большая рогатая сова - Bubo virginianus". Образовательный центр Raptor. Получено 21 марта 2013.
  122. ^ Хьюи, Л. М. (1931). Скунсы как добыча сов. Бюллетень Уилсона, 224-224
  123. ^ Хантер, Люк (2011). Плотоядные животные мира. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  9780691152288.
  124. ^ а б Кроколл, С. Т. (1984). Биология разведения ширококрылых и красноплечих ястребов на западе Нью-Йорка (Докторская диссертация, Государственный университет Нью-Йорка во Фредонии, 1984 г. - факультет биологии.)
  125. ^ а б Эррингтон, П. Л. (1932). Пищевые привычки хищных птиц Южного Висконсина. Часть I. Совы. Кондор, 34 (4), 176–186.
  126. ^ Хамерстром, Ф. Н. (1939). Исследование курицы прерий штата Висконсин и острохвостого тетерева. Бюллетень Уилсона, 105-120.
  127. ^ Кейт, Л. Б. и Д. Х. Руш. 1988 г. Роль хищников в циклических колебаниях рябчика. Труды Международного конгресса орнитологов, 19: 699-732.
  128. ^ а б Hayward, J. L., J. G. Galusha и G. Frias. 1993 г. Анализ гранул большой рогатой совы с останками коня носорога. Аук 110: 133-135.
  129. ^ Schemnitz, S. D., D. L. Goerndt &. Х. Джонс. 1985 г. Потребности в местах обитания и управление индейками Мерриам на юге центральной части штата Нью-Мексико. Труды Национального симпозиума по дикой индейке, 5: 199-232.
  130. ^ Монни, Дж. Б. 1966. Возвращение лебедя-трубача на его бывший ареал размножения в прериях. Журнал управления дикой природой, 30: 691-696.
  131. ^ Кнопф, Фриц Л. и Роджер М. Эванс. 2004 г. Американский белый пеликан (Pelecanus erythrorhynchos) , Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии
  132. ^ Schreiber, R. W. и R. W. Risebrough. 1972 г. Исследования коричневого пеликана. Бюллетень Уилсона, 84: 119-135.
  133. ^ Литтлфилд, К. Д. (2003). Успех гнездования и продуктивность песчаного журавля в отношении устранения хищников на юго-востоке Орегона. Бюллетень Уилсона, 115 (3), 263-269.
  134. ^ Толанд, Б. (1991). Большая рогатая сова - хищник детенышей атлантических черепах. Флоридский полевой натуралист 19, 117–119.
  135. ^ Дункан, Дж. Р. и Лейн, П. А. 1998 г. Наблюдение за большой рогатой совой «Насекомые» ястреба. Журнал исследований хищников, 22 (3): 93.
  136. ^ Эррингтон, П. Л. (1938). Большая рогатая сова как индикатор уязвимости популяций добычи. Журнал управления дикой природой, 2 (4), 190-205.
  137. ^ Мона, К. «Большая рогатая сова на движущейся камере». Города-близнецы натуралист. Получено 2016-11-29.
  138. ^ а б Хиндмарч, Софи; Эллиотт, Джон Э. (04.02.2015). «Сравнение рациона больших рогатых сов (Bubo virginianus) в сельских и городских районах на юго-западе Британской Колумбии ". Канадский естествоиспытатель. 128 (4): 393. Дои:10.22621 / cfn.v128i4.1634. ISSN  0008-3550.
  139. ^ а б Копий, Г (2012). «Пищевая ниша совпадает с сосуществующими сипухами Tyto alba (Scopoli 1769) и большой рогатой совой Bubo virginianus Gmelin 1788 на интенсивно используемых сельскохозяйственных угодьях». Pol. J. Ecol. 61: 179–181.
  140. ^ Руллман, Стэн; Марзлафф, Джон М. (2014). «Присутствие хищников вдоль градиента между городом и дикой природой: влияние численности добычи и растительного покрова». Журнал исследований хищников. 48 (3): 257–272. Дои:10.3356 / jrr-13-32.1. ISSN  0892-1016. S2CID  86034385.
  141. ^ Chace, Jameson F .; Уолш, Джон Дж. (2006). «Влияние города на местную орнитофауну: обзор». Ландшафт и градостроительство. 74 (1): 46–69. Дои:10.1016 / j.landurbplan.2004.08.007.
  142. ^ Ламберт, Энтони (1981). «Присутствие и пищевые предпочтения большой рогатой совы в городских парках Сиэтла». Murrelet. 62 (1): 2–5. Дои:10.2307/3534439. JSTOR  3534439.
  143. ^ Stone, Ward B .; Оконевский, Джозеф С .; Стеделин, Джеймс Р. (апрель 1999 г.). «Отравление дикой природы родентицидами-антикоагулянтами в Нью-Йорке». Журнал болезней дикой природы. 35 (2): 187–193. Дои:10.7589/0090-3558-35.2.187. ISSN  0090-3558. PMID  10231745. S2CID  22823380.
  144. ^ WLM. (1918). Птицы-враги зайца-различного зайца. Аук, 372–373.
  145. ^ Библия, Брент Д., Ричард Л. Глински и Р. Рой Джонсон. 2002 г. Серый ястреб (Buteo plagiatus), Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии.
  146. ^ Данстан, Т. К., и Харрелл, Б. Э. (1973). Пространственно-временные отношения между размножающимися краснохвостыми ястребами и большими рогатыми совами в Южной Дакоте. Raptor Research, 7 (2), 49–54.
  147. ^ Барроуз, К. У. (1989). Рационы пяти видов пустынных сов. Западные птицы, 20 (1), 1-10.
  148. ^ а б Дункан, Дж. Р. 1987. Стратегии передвижения, смертность и поведение больших серых сов с радиоактивной меткой на юго-востоке Манитобы и северной Миннесоте. Страницы 101-107 в Биологии и сохранении северных лесных сов: Материалы симпозиума, 3–7 февраля, Виннипег, МБ. (Неро, Р. В., Р. Дж. Кларк, Р. Дж. Кнаптон, Р. Х. Хамре, ред.) Общий технический отчет, RM-142. Форт-Коллинз, Колорадо: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Экспериментальная станция по лесам и диапазонам Скалистых гор.
  149. ^ Ронер К., Смит Дж. Н., Строман Дж., Джойс М., Дойл Ф. И. и Бунстра Р. (1995). Северные совы в приарктических бореальных лесах: выбор добычи и популяционные последствия множественных циклов добычи. Кондор, 208-220.
  150. ^ Форсман, Э. Д., Энтони, Р. Г., Рид, Дж. А., Лошл, П. Дж., Соверн, С. Г., Тейлор, М., и Симан, Д. Э. (2002). Натальное и гнездовое расселение северных пятнистых сов. Монографии дикой природы, 1-35.
  151. ^ Столесон, С. Х., & Садоти, Г. (2010). Зоннохвостый ястреб (Buteo albonotatus). В: Картрон, Жан-Люк, изд. Хищники Нью-Мексико. Альбукерке, Нью-Мексико: Издательство Университета Нью-Мексико.
  152. ^ Сазерленд, Дж. Э. 1987. Экология хищничества северного луня (Circus cyaneus hudsonius) на острове Кряквы, Северная Дакота. Дипломная работа. Univ. Н. Дакота, Гранд-Форкс.
  153. ^ Бешард, Марк Дж. И Йозеф К. Шмутц. 1995 г. Железный ястреб (Buteo regalis), Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии.
  154. ^ Доусон, Дж. У. и Маннан, Р. У. (1991). Роль территориальности в социальной организации ястребов Харриса. Аук, 661-672.
  155. ^ Стейдл, Р. Дж., И Гриффин, К. Р. (1991). Рост и сокращение расплода скоп среднеатлантического побережья. Аук, 363–370.
  156. ^ Уолтон, Б. Дж., И Теландер, К. Г. (1988). Усилия по борьбе с сапсаном в Калифорнии, Орегоне, Вашингтоне и Неваде. Популяции сапсанов: управление ими и восстановление. Фонд Перегрина, Бойсе, Айдахо, США, 587-598
  157. ^ Боал, К. В., и Маннан, Р. В. (1994). Диета тетеревятника в сосняках пондероза на плато Кайбаб. Исследования по птичьей биологии, 16, 97-102.
  158. ^ Холод, К. В. 1993. Взрослый самец скопы убит в гнезде большой рогатой совой. Пассажирский голубь 55: 269-270.
  159. ^ Ронер, К. и Ф. И. Дойл. 1992 г. Большая рогатая сова, подвергшаяся стрессу от еды, убивает взрослого тетеревятника: исключительное наблюдение или общественный процесс? Журнал исследований хищников, 26: 261-263.
  160. ^ Бечард, Марк Дж. И Теодор Р. Свем. 2002 г. Грубоногий ястреб (Buteo lagopus), Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии.
  161. ^ Ронер, К., Кребс, К. Дж., Хантер, Д. Б., и Карри, Д. К. (2000). Выбор места для гнездования большой рогатой совы в связи с активностью мошек: антипаразитарное поведение? Кондор, 102 (4), 950-955.
  162. ^ Хьюстон, С. С. и К. А. Уайли. 1985. Соколы-сапсаны беспокоят гнездящихся больших рогатых сов. Голубая сойка 43: 42-43.
  163. ^ Калли, Дж. Ф., и Лигон, Дж. Д. (1976). Сравнительное поведение моббинга у скрабов и мексиканских соек. Аук, 116-125.
  164. ^ Олендорф, Х. М. (1974). Соревновательные отношения между королевскими птицами (Tyrannus) в транс-Пекосе, штат Техас. Бюллетень Уилсона, 86 (4), 357-373.
  165. ^ «У этих цыплят-сов две мамы и папа - первый». 2018-05-02.
  166. ^ Морс, Дуглас Х. (апрель 1971 г.). «Большие рогатые совы и гнездящиеся морские птицы». Аук. 88 (2): 426–427. Дои:10.2307/4083889. ISSN  0004-8038. JSTOR  4083889.
  167. ^ Валид (29.08.2018). «Гнездо большой рогатой совы - интересные факты и информация». Большая Рогатая Сова. Получено 2020-02-21.
  168. ^ Мадер, В. Дж. 1973. Примечания к гнездованию больших рогатых сов в южной Аризоне. Raptor Research, 7: 109-111.
  169. ^ Бендире, К. Э. 1892. Истории жизни североамериканских птиц с особым упором на их привычки к размножению и яйца. Вклад Смитсоновского института в знания 28: 376-389.
  170. ^ Буркхолдер Г. и Смит Д. 1988 г. Большая рогатая сова (Bubo virginianus) гнездится в цапле большой голубой цапли (Ardea herodias). Журнал исследований хищников, 22 (2): 62.
  171. ^ Смит, Д. Г. 1969. Гнездовая экология большой рогатой совы, Bubo virginianus. Бюллетень науки университета Бригама Янга Биологические службы, 10 (4): 16-25.
  172. ^ Остинг, Дж. Р. 1968. Совы и я. Одюбон 70: 72-79.
  173. ^ Пек, Г. К. и Р. Д. Джеймс. 1983 г. Гнездящиеся птицы Онтарио: нидиология и распространение. Vol. 1. Королевский музей Онтарио, Торонто.
  174. ^ а б Тернер, младший, Дж. К. и Л. Маккланахан, младший, 1981. Физиогенез эндотермии и его связь с ростом у большой рогатой совы, Bubo virginianus. Сборник биохимической физиологии, 68A: 167-173.
  175. ^ а б Hoffmeister, D. F. и H. W. Setzer. 1947 г. Постнатальное развитие двух выводков больших рогатых сов (Bubo virginianus). Издательский музей естественной истории Канзасского университета, 1: 157-173.
  176. ^ Самнер, младший, Э. Л. 1934. Поведение некоторых молодых хищных птиц. Калифорнийский университет, публикация по зоологии, 40: 331-362.
  177. ^ Дунстан, Т. К. 1970. Послеродовая активность молоди большой рогатой совы по данным радиотелеметрии. Кандидат наук. Тезис. Университет Южной Дакоты, Вермиллион.
  178. ^ Фуллер М. Р. 1979. Пространственно-временная экология четырех симпатрических видов хищных птиц. Кандидат наук. Тезис. Университет Миннесоты, Сент-Пол.
  179. ^ Хьюстон, С.С. 1971. Размер выводка больших рогатых сов в Саскачетване. Кольцевание птиц, 42: 103-105.
  180. ^ Веллер, М. В. 1965. Регрессия бурсы, цикл гонад и линька большой рогатой совы. Кольцо птиц 36: 102-112.
  181. ^ а б Смит, Д. (1999). «Выбор места гнездования городскими и сельскими большими рогатыми совами на северо-востоке (Selección del Lugar de Anidamiento por Parte de Bubo Virginianus en Zonas Urbanas y Rurales del Nordeste de los Estados Unidos)». Журнал полевой орнитологии. 70 (4): 535–542. JSTOR  4514446 - через JSTOR.
  182. ^ Минор, Уильям, Минор, Морин и Ингралди, Майкл (1993). "Гнездование краснохвостых ястребов и больших рогатых сов в центральной городской / пригородной зоне Нью-Йорка (Anidamiento de Buteo jamaicensis y de Bubo virginianus en un area urbana / suburbana de la parte central de New York". Журнал полевой орнитологии. 4 (4): 433–439. JSTOR  4513852 - через JSTOR.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  183. ^ Стаут, Уильям Э. (2008). «Ранние записи о размножении и фенология гнездования больших рогатых сов в Висконсине». Прохожий голубь. 70: 381–388.
  184. ^ Артузо, Кристиан (2007-03-01). «Январское открытие пригородных гнезд большой рогатой совы в Манитобе». Голубая сойка. 65 (1). Дои:10.29173 / bluejay5871. ISSN  2562-5667.
  185. ^ Неро, Р. В. 1992. Новый рекорд долголетия большой рогатой совы. Голубая сойка 50: 91-92.
  186. ^ Небо, большое (2016-10-10). «Интересные факты о больших рогатых совах». Посетите Биг Скай, Монтана. Получено 2020-02-21.
  187. ^ Гарселон, Д. К. 1981. Смертность больших рогатых сов, связанных со скунсами. Мюрреле 62:26.
  188. ^ Петерсон, Р. Т. 1968. Птицы. Time-Life International (Нидерланды).
  189. ^ Перри Р. В., Браун Р. Э. и Рудольф Д. С. (2001). Взаимная смертность большой рогатой совы и южного черного скакуна: потенциальный риск нападения хищников на змей. Бюллетень Уилсона, 113 (3), 345-347.
  190. ^ Герберт, Р.А., и Герберт, К.Г.С. (1965). Поведение сапсанов в районе Нью-Йорка. Аук, 62-94.
  191. ^ Стюарт, П. А. (1969). Перемещения, колебания численности и смертность больших рогатых сов. Бюллетень Уилсона, 155–162.
  192. ^ Олендорф, Р. Р., Миллер, А. Д., и Леман, Р. Н. (1981). Предлагаемые методы защиты хищников на линиях электропередачи: состояние дел в 1981 г. (№ 4). Опубликовано и распространено для Института электричества Эдисона Фондом исследований хищников.
  193. ^ Mendenhall, V.M. и L.F. Pank. 1980 г. Вторичное отравление сов антикоагулянтными родентицидами. Бюллетень Общества дикой природы, 8: 311-315.
  194. ^ Cheney, C. D., S. B. Vander Wall и R. J. Poehlmann. 1987 г. Влияние стрихнина на поведение больших рогатых сов и краснохвостых ястребов. Журнал исследований хищников, 21: 103-110.
  195. ^ Зайденстикер IV, Дж. К. и Х. В. Рейнольдс III. 1971 г. Гнездование, репродуктивная способность и остатки хлорированных углеводородов у краснохвостого ястреба и большой рогатой совы в южно-центральной части Монтаны.. Бюллетень Уилсона, 83: 408-418.
  196. ^ Блус, Л. Дж. 1996. Воздействие пестицидов на сов в Северной Америке. Журнал исследований хищников, 30: 198-206.
  197. ^ Бак, Дж. А., Л. В. Брюэр, М. Дж. Хупер, Г. П. Кобб и Р. Дж. Кендалл. 1996 г. Мониторинг больших рогатых сов на предмет воздействия пестицидов в южно-центральной части Айовы. Журнал управления дикой природой, 60: 321-331.
  198. ^ Кейт, Дж. А. и И. М. Гручи. 1972 г. Уровни остаточных химических загрязнителей среди птиц Северной Америки. Труды Международной конгрегации орнитологов, 15: 437-452.
  199. ^ Бэрроуз, В. Б. 1912. «Мичиганская жизнь птиц». Мичиганский сельскохозяйственный колледж, Лансинг.
  200. ^ Кейд, Т. Дж., П. Т. Редиг и Х. Б. Тордофф. 1989 г. Реставрация сапсана: ожидание против реальности. Loon 61: 160-162.
  201. ^ Форсман, Э. Д., Э. К. Меслоу и Х. М. Уайт. 1984 г. Распространение и биология пятнистой совы в Орегоне. Монографии дикой природы, 87.
  202. ^ Брыльски П., Хейс Л. и Эйвери Дж. (1998). План восстановления тихоокеанской карманной мыши Perognathus longimembris pacificus. Служба рыболовства и дикой природы США.
  203. ^ Гриннелл, Дж. (1932). Отношения между местом обитания гигантской кенгуровой крысы. Журнал маммологии, 13 (4), 305-320.
  204. ^ Кельт, Д. А., Уилсон, Дж. А., и Конно, Э. С. (2005). Дифференциальный ответ двух кенгуровых крыс (Dipodomys) на событие южных колебаний Эль-Ниньо 1997-1998 годов. Журнал маммологии, 86 (2), 265-274.
  205. ^ Брек, С. В., Биггинс, Д. Э., Ливиери, Т. М., Матчетт, М. Р., и Копчо, В. (2006). Повышает ли управление хищниками выживаемость вновь появившихся черноногих хорьков? Восстановление черноногого хорька - прогресс и продолжающиеся проблемы, 203-209.
  206. ^ Бергер, Д. Д., Хамерстрём, Ф., и Хамерстром-младший, Ф. Н. (1963). Воздействие хищных птиц на цыплят прерий на процветающей территории. Журнал управления дикой природой, 778-791.
  207. ^ Хаген, К.А., Питман, Дж. К., Сандеркок, Б. К., Робель, Р. Дж., И Эпплгейт, Р. Д. (2007). Возрастная выживаемость и вероятные причины смертности самок малых степных кур. Журнал управления дикой природой, 71 (2), 518-525.
  208. ^ Нельсон, С. К., и Хамер, Т. Е. (1995). Успех гнезд и последствия хищничества на мраморных кюре. Экология и сохранение мраморного мурреле. Общий технический отчет лесной службы Министерства сельского хозяйства США PSW-GTR-152. Тихоокеанская юго-западная исследовательская станция, Олбани, Калифорния, 89-98.
  209. ^ Вулфенден, Глен Э. и Джон В. Фицпатрик. 1996 г. Флорида Скраб-Джей (Aphelocoma coerulescens) , Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии
  210. ^ Балда, Р. П., и Бейтман, Г. К. (1971). Стадо и годовой цикл сойки, Gymnorhinus cyanocephalus. Кондор, 287-302.
  211. ^ Мэйфилд, Гарольд Ф. 1992. Соловьиная птица Киртланда (Setophaga kirtlandii), Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии
  212. ^ Чипли, Р.М., Фенвик, Г.Х., Парр, М.Дж. и Пэшли, Д.М., редакторы, 2003. Американский справочник по охране птиц для 500 самых важных орнитологических территорий в Соединенных Штатах: ключевые места для птиц и птицеводства во всех 50 штатах. Мягкие обложки Random House Trade, ISBN  0812970365.
  213. ^ «Большая рогатая сова (Bubo virginianus)». Окружающая среда и парки Альберты.

дальнейшее чтение

внешние ссылки