Бейтсовская мимикрия - Batesian mimicry

Пластина из Бейтса 1861 года, иллюстрирующего бейтсовскую мимикрию между Дисморфия виды (верхний ряд и третий ряд) и различные Итомиини (Нимфалиды ) (второй и нижний ряды). Небатесовский вид, Pseudopieris nehemia, находится в центре.

Бейтсовская мимикрия это форма мимикрия где безвредный вид эволюционировал, чтобы имитировать предупреждающие сигналы вредного вида, направленные на хищник из них обоих. Назван в честь английского натуралиста. Генри Уолтер Бейтс, после его работы над бабочки в тропические леса Бразилии.

Мимикрия Бейтса является наиболее известным и широко изучаемым комплексом мимикрии, так что слово «мимикрия» часто трактуется как синоним слова «мимикрия Бейтса». Однако существует множество других форм, некоторые из которых очень похожи в принципе, а другие далеко друг от друга. Его часто противопоставляют Мюллерова мимикрия, форма взаимовыгодного сближения двух или более вредных видов. Однако, поскольку мимик может иметь определенную степень защиты, различие не является абсолютным. Его также можно противопоставить функционально разным формам мимикрии. Пожалуй, самый резкий контраст здесь с агрессивная мимикрия, где хищник или паразит имитирует безвредный вид, избегая обнаружения и улучшая его собирательство успех.

Подражающий вид называется имитировать, в то время как имитируемый вид (защищенный своей токсичностью, неприятным привкусом или другими средствами защиты) известен как модель. Хищные виды, опосредующие косвенные взаимодействия между имитатором и моделью, также известны как [сигнал] приемник, обмануть или же оператор. Паразитируя на честный предупреждающий сигнал Бейтсовский мимик получает преимущество, не тратя средства на само вооружение. Модель, напротив, находится в невыгодном положении, наряду с обманом. Если самозванцы появляются в большом количестве, положительный опыт использования имитатора может привести к тому, что модель будет рассматриваться как безвредная. На более высокой частоте хищник также имеет более сильное избирательное преимущество, позволяющее отличить мимика от модели. По этой причине мимики обычно менее многочисленны, чем модели, например частотно-зависимый выбор. Некоторые миметические популяции развили несколько форм (полиморфизм ), что позволяет имитировать несколько различных моделей и тем самым получить большую защиту. Бейтсовская мимика не всегда идеальна. Этому были предложены различные объяснения, включая ограничения у хищников. познание.

В то время как визуальные сигналы привлекают наибольшее внимание, мимикрия Бейтса может использовать обман любого из чувства; некоторые мотыльки имитируют УЗИ предупреждающие сигналы, посылаемые невкусными молью летучая мышь хищники, составляющие слуховую мимику Бейтса.

Историческое прошлое

Генри Уолтер Бейтс описал форму мимикрии, носящую его имя в 1861 году.

Генри Уолтер Бейтс (1825–1892) был англичанином исследователь -натуралист кто обследовал Тропический лес Амазонки с Альфред Рассел Уоллес в 1848 году. В то время как Уоллас вернулся в 1852 году, Бейтс оставался там более десяти лет. Его полевые исследования включали сбор почти сотни видов бабочки из семей Ithomiinae и Heliconiinae, а также тысячи других экземпляров насекомых. При сортировке этих бабочек на похожие группы по внешнему виду стали возникать несоответствия. Некоторые казались внешне похожими на другие, даже настолько, что Бейтс не мог отличить некоторые виды друг от друга только по внешнему виду крыльев. Однако при ближайшем рассмотрении менее очевидных морфологический персонажи, казалось, показывали, что они даже не были тесно связаны. Вскоре после своего возвращения в Англию он прочитал доклад о своей теории мимикрии на собрании Линнеевское общество Лондона 21 ноября 1861 года, который затем был опубликован в 1862 году как «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки» в журнале общества Сделки.[1] Он подробно остановился на своем опыте в Натуралист на речных амазонках.[2]

Бейтс выдвинул гипотезу о том, что близкое сходство между неродственными видами было антихищная адаптация. Он отметил, что некоторые виды показали очень поразительные окраска, и летели неторопливо, словно дразня хищников, чтобы те съели их. Он рассудил, что эти бабочки неприятны птицам и другим людям. насекомоядные, и поэтому они избегали. Он распространил эту логику на формы, которые очень напоминали такие охраняемые виды, имитируя их предупреждающую окраску, но не их токсичность.[1][2]

Этот натуралистический объяснение хорошо согласуется с недавним описанием эволюция Уоллесом и Чарльз Дарвин, как указано в его знаменитой книге 1859 г. Происхождение видов. Потому что это Дарвиновский объяснение не требовало сверхъестественных сил, оно встретило значительную критику со стороны антиэволюционисты, как в академических кругах, так и в целом социальная сфера.[3]

Апосематизм

Основная статья: Апосематизм
Ядовитая лягушка с желтыми полосами (Dendrobates leucomelas ) имеет заметное апосематический окраска.

Большинство живых существ имеют хищников и поэтому постоянно находятся в постоянном эволюционная гонка вооружений разрабатывать антихищные приспособления, а хищник адаптируется чтобы стать более эффективным в борьбе с адаптациями жертвы. Некоторые организмы эволюционировали, чтобы обнаружение менее вероятно, например ночной образ жизни и камуфляж. Другие разработали химическую защиту, такую ​​как смертоносный токсины некоторых змей и ос, или ядовитый запах скунс. Такую добычу часто посылают ясно и честные предупреждающие сигналы нападающим с явным апосематический (предупреждение) шаблоны. Яркость таких предупреждающих знаков коррелирует с уровнем токсичности организма.[4]

В мимикрии Бейтса мимика эффективно копирует окраску апосематического животного, известного как модель, чтобы обмануть хищников, заставив их вести себя так, как если бы это было неприятно.[а] Успех этого нечестного показа зависит от уровня токсичности модели и ее распространенности в географической зоне. Чем токсичнее модель, тем больше вероятность, что хищник будет избегать мимика.[6] Обилие модельных видов также важно для успеха мимики из-за частотно-зависимый выбор. Когда модели много, имитаторы с несовершенными модельными образцами или немного отличающейся окраской от модели хищники по-прежнему избегают. Это потому, что у хищника есть сильный стимул избегать потенциально смертельных организмов, учитывая вероятность встречи с ними.[7] Тем не менее, в областях, где модель немногочисленна или локально вымерла, имитаторы стремятся к точной апосематической окраске. Это связано с тем, что хищники с большей готовностью атакуют несовершенных имитаторов там, где мало шансов, что они являются модельным видом.[8] Частотно-зависимый отбор мог также привести к тому, что мимики Бейтса стали полиморфными в редких случаях, когда внешний вид контролируется одним генетическим переключателем, как у бабочек-парусников ( Papilionidae ) такой как ласточкин хвост.[9]

Классификация и сравнения

Дальнейшая информация: Мимикрия § Классификация, и Мимикрия чистой рыбы
Общий мормон (Papilio polytes)
Роза обыкновенная (Pachliopta aristolochiae)
Всем известный мимик, Papilio polytes (вверху) напоминает невкусный Pachliopta aristolochiae (Нижний).

Бейтсовская мимикрия - это случай защиты или защитная мимикрия, где имитатор лучше всего избегает конфронтации с приемником сигнала. Это разъединять system, что означает, что все три партии принадлежат к разным видам.[10] Примером может служить грабитель Mallophora bomboides, который является бейтсовским имитатором его шмель модель и добыча, B. americanorum (теперь более известный как Bombus pensylvanicus ), который ядовит для хищников своим жалом.[11]

Бейтсовская мимикрия контрастирует с другими формами, такими как агрессивная мимикрия, где имитатор получает прибыль от взаимодействия с приемником сигнала. Один из таких случаев - в светлячки, где самки одного вида имитируют брачные сигналы другого вида, обманывая самцов, чтобы они подобрались достаточно близко, чтобы они могли поесть. Однако мимикрия вовсе не обязательно связана с хищником. Так обстоит дело в мимикрия рассеивания, где мимик снова выигрывает от встречи. Например, споры некоторых грибов распространяются насекомыми, пахнущими как падаль. В защитной мимикрии встреча мимика и обманщика - не такой уж случайный повод для мимики, и сигналы, которые она имитирует, имеют тенденцию снижать вероятность такой встречи.[3]

Случай, несколько похожий на мимикрию Бейтса, - это миметические сорняки, имитирующие сельскохозяйственные культуры. В сорняках или Вавиловская мимика, сорняк выживает, имея семена, которые веяние техника идентифицируется как принадлежащая к урожаю. Вавиловская мимика - это не бейтсово, потому что человек и урожай не враги.[3] Напротив, растение, имитирующее листья, хамелеон, использует бейтсовскую мимикрию, адаптируя форму и цвет своих листьев к цвету и форме своего хозяина, чтобы удерживать травоядных от употребления съедобных листьев.[12]

Другой аналогичный случай в пределах одного вида был назван Брауэровская мимикрия[3] (после Линкольн П. Брауэр и Джейн Ван Зандт Брауэр[13][14]). Это случай биполярного расстройства (вовлечены только два вида) автомимикрия;[10] модель того же вида, что и ее мимик. Эквивалентно бейтсовской мимикрии в пределах одного вида, это происходит, когда есть спектр вкусовых качеств среди популяции вредной добычи. Например, монарх (Данай плексипп) гусеницы питаются молочай виды различной токсичности. Некоторые питаются более токсичными растениями и хранят эти токсины в себе. Таким образом, более аппетитные гусеницы получают выгоду от более токсичных представителей того же вида.[13][15]

Еще одна важная форма защитной мимикрии - это Мюллерова мимикрия, открытый и названный в честь натуралиста Фриц Мюллер.[16][17] В мюллеровской мимикрии и модель, и мимика апосематичны, поэтому мимикрия может быть взаимной, не обязательно[b] представляют собой блеф или обман, и, как в случае ос и пчел, могут вовлекать многие виды в мимикрический круг.[18][19]

Несовершенная бейтсовская мимикрия

Журчалка Спиломия длинная - несовершенная бейтсовская имитация ос, лишенная длинных усиков и осиной талии.

В несовершенной бейтсовской мимикрии мимики не совсем похожи на свои модели. Примером этого является муха Спиломия длинная, который имитирует vespid осы. Однако это не идеальная имитация. У ос длинные черные усики, а у этой мухи - нет. Вместо этого они машут передними лапами над головой, чтобы выглядеть как усики ос.[20] Было предложено множество причин несовершенной мимикрии: несовершенная мимика может просто эволюционировать в сторону совершенства.[21]Они могут получить преимущество от одновременного сходства нескольких моделей.[22]Люди могут оценивать мимиков не так, как настоящих хищников.[23] Подражатели могут сбивать с толку хищников, напоминая и модельных, и немимических одновременно (сатирическая мимикрия).[24] Выбор родства может привести к плохой мимикрии.[25]Избирательное преимущество лучшей имитации может не перевешивать преимущества других стратегий, таких как терморегуляция или камуфляж.[26]

Для обмана хищников могут потребоваться только определенные черты; например, тесты на сочувствие /аллопатрия граница (где двое находятся в одной области, а где их нет) мимической Лампропелтис элапсоидес и модель Micrurus fulvius показали, что цветовые пропорции у этих змей важны для обмана хищников, но порядок цветных колец - нет.[27]

Акустическая мимикрия

Тигровые мотыльки подобно Cycnia tenera являются апосематическими по звуку, излучают ультразвуковые предупреждающие сигналы. Им подражают пиралид моль, которая не имеет неприятного вкуса, но издает похожие звуки.[28]

Хищники могут идентифицировать свою жертву не только по зрению, но и по звуку; мимики соответственно эволюционировали, чтобы обмануть слушание своих хищников. Летучие мыши ночные хищники, которые полагаются на эхолокация чтобы обнаружить свою добычу.[29] Некоторые потенциальные жертвы неприятны летучим мышам и производят ультразвуковой апосематический сигнал, слуховой эквивалент предупреждающей окраски. В ответ на эхолокацию красные летучие мыши и большие коричневые летучие мыши, тигровая ночная бабочка Такие как Cycnia tenera издавать предупреждающие звуки. Летучие мыши учатся избегать вредных моли, но точно так же избегают других видов, таких как некоторые пиралид моль, которая также издает такие предупреждающие звуки. Акустические мимикрические комплексы, как бейтсовские, так и мюллеровские, могут быть широко распространены в слуховом мире.[28]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Это часто называют паразитированием на честных сигналах.[5]
  2. ^ Мюллерова мимикрия в своей простейшей форме вовсе не блеф, но, поскольку токсичность относительна, существует спектр мимикрии от бейтсовского до мюллеровского.[18]

Рекомендации

  1. ^ а б Бейтс, Генри Уолтер (1861). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Lepidoptera: Heliconidae». Сделки Линнеевского общества. 23 (3): 495–566. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1860.tb00146.x.; Перепечатка: Бейтс, Генри Уолтер (1981). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки (Lepidoptera: Heliconidae)». Биологический журнал Линнеевского общества. 16 (1): 41–54. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1981.tb01842.x.
  2. ^ а б Бейтс, Генри Уолтер (1863). Натуралист на речных амазонках. Джон Мюррей.
  3. ^ а б c d Пастер, Жорж (1982). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики. 13: 169–199. Дои:10.1146 / annurev.es.13.110182.001125.
  4. ^ Шеррат, Т. Н. (2002). «Коэволюция предупреждающих сигналов». Труды Королевского общества B. 269 (1492): 741–746. Дои:10.1098 / rspb.2001.1944. ЧВК  1690947. PMID  11934367.
  5. ^ Гохли, Йостейн; Хёгштедт, Горан (2010). «Надежность апосематической сигнализации». Коммуникативная и интегративная биология. Informa UK Limited. 3 (1): 9–11. Дои:10.4161 / cib.3.1.9782. ISSN  1942-0889. ЧВК  2881232. PMID  20539774.
  6. ^ Каро, Т. (2014). «Обман антихищника у наземных позвоночных». Современная зоология. 60: 16–25. Дои:10.1093 / czoolo / 60.1.16.
  7. ^ Kikuchi, D.W .; Пфенниг, Д. В. (2009). «Высокомодельная численность может позволить постепенное развитие мимикрии Бейтса: экспериментальный тест». Труды Королевского общества B. 277 (1684): 1041–1048. Дои:10.1098 / rspb.2009.2000. ЧВК  2842773. PMID  19955153.
  8. ^ Аккали, К. К. и Д. В. Пфенниг. (2014). «Быстрая эволюция мимикрии после исчезновения местной модели». Письма о биологии. 10 (6): 4. Дои:10.1098 / rsbl.2014.0304. ЧВК  4090552. PMID  24919704.
  9. ^ Жорон, Матьё; Маллет, Джеймс Л. Б. (11 ноября 1998 г.). «Разнообразие мимикрии: парадокс или парадигма?» (PDF). Дерево. 13 (11): 461–466. Дои:10.1016 / s0169-5347 (98) 01483-9. PMID  21238394.
  10. ^ а б Вэйн-Райт, Р. И. (1976). «Единая классификация миметических сходств». Биологический журнал Линнеевского общества. 8: 25–56. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00240.x.
  11. ^ Брауэр, Линкольн П .; Уэсткотт, Питер У. (1 сентября 1960 г.). «Экспериментальные исследования мимикрии. 5. Реакции жаб (Bufo terrestris) на шмелей (Bombus americanorum) и их мимиков-грабителей (Mallophora bomboides) с обсуждением агрессивной мимикрии». Американский натуралист. 94 (878): 343–355. Дои:10.1086/282137. ISSN  0003-0147.
  12. ^ Джаноли, Эрнесто (2014). «Мимикрия листьев у вьющегося растения защищает от травоядных». Клетка. 24 (9): 984–987. Дои:10.1016 / j.cub.2014.03.010. PMID  24768053.
  13. ^ а б Брауэр, Л. П. (1970) Растительные яды в наземной пищевой цепи и их значение для теории мимикрии. В К. Л. Чемберсе (ред.) Биохимическая коэволюция Корваллис, Орегон: Университет штата Орегон. С. 69-82.
  14. ^ Brower, L.P .; Van Brower, J. V. Z .; Корвино, Дж. М. (1967). «Растительные яды в наземной пищевой цепи». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 57 (4): 893–98. Bibcode:1967PNAS ... 57..893B. Дои:10.1073 / pnas.57.4.893. ЧВК  224631. PMID  5231352.
  15. ^ Белл, Уильям Дж .; Карде, Ринг Т. (2013). Химическая экология насекомых. Springer. С. 270–271. ISBN  978-1-4899-3368-3. [Рассмотрим случай, когда одна гусеница монарха питается карденолидсодержащим молочаем, а другая - нет], причем одна гусеница является полностью сильнодействующей в отношении токсичности сердечных гликозидов, а вторая - нет. Первый будет соответствовать всем характеристикам предупреждающей окраски, второй - нет. Фактически, вторая бабочка - безобидная бейтсовская имитация первой, хотя обе принадлежат к одному виду.. Л. Брауэр, Дж. Брауэр и Корвино (1967) назвали это явление автомимикрия, хотя другие предположили, что Брауэровская мимикрия было бы лучше (Pasteur, 1972; Bees, 1977; Rothschild, 1979). Обратите внимание, что все антагонизмы, вызванные мимикрией Бейтса, возникнут, но теперь модель и мимика совпадают.
  16. ^ Мюллер, Фриц (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". Zoologischer Anzeiger. 1: 54–55.
  17. ^ Мюллер, Ф. (1879). «Итуна и Тиридия; замечательный случай мимикрии у бабочек (перевод Р. Мелдолы)». Прокламации лондонского энтомологического общества. 1879: 20–29.
  18. ^ а б Brower, L.P .; Ryerson, W. N .; Coppinger, L.L .; Стекольщик, С. К. (1968). «Экологическая химия и спектр вкусовых качеств». Наука. 161 (3848): 1349–51. Bibcode:1968Sci ... 161.1349B. Дои:10.1126 / science.161.3848.1349. PMID  17831347. S2CID  45185502.
  19. ^ Marek, P.E .; Бонд, Дж. Э. (2009). "Кольцо мимикрии Мюллера в Аппалачских многоножках". Труды Национальной академии наук. 106 (24): 9755–9760. Bibcode:2009ПНАС..106.9755М. Дои:10.1073 / pnas.0810408106. ЧВК  2700981. PMID  19487663.
  20. ^ Курран, К. Х. (1951). Краткий обзор североамериканских видов Spilomyia (Syrphidae, Diptera). Американский музей Новитатес. http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/2364//v2/dspace/ingest/pdfSource/nov/N1492.pdf?sequence=1&isAllowed=y.
  21. ^ Holloway, G .; Гилберт, Ф .; Брандт, А. (2002). «Взаимосвязь между миметическим несовершенством и фенотипической изменчивостью в цветовых узорах насекомых». Труды Королевского общества B. 269 (1489): 411–416. Дои:10.1098 / rspb.2001.1885. ЧВК  1690905. PMID  11886630.
  22. ^ Эдмундс, М. (2000). «Почему бывают хорошие и плохие подражатели?». Биологический журнал Линнеевского общества. 70 (3): 459–466. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2000.tb01234.x.
  23. ^ Dittrich, W .; Гилберт, Ф .; Green, P .; McGregor, P .; Грюкок, Д. (1993). «Несовершенная мимика - взгляд голубя». Труды Королевского общества B. 251 (1332): 195–200. Дои:10.1098 / rspb.1993.0029. S2CID  84467142.
  24. ^ Howse, P.E .; Аллен, Дж. А. (1994). «Сатирическая мимикрия - эволюция кажущегося несовершенства». Труды Королевского общества B. 257 (1349): 111–114. Дои:10.1098 / rspb.1994.0102. S2CID  84458742.
  25. ^ Джонстон, Р. А. (2002). «Эволюция неточной имитации». Природа. 418 (6897): 524–526. Bibcode:2002Натура.418..524J. Дои:10.1038 / природа00845. PMID  12152077. S2CID  4424680.
  26. ^ Харпер, Г. Р .; Пфенниг, Д. В. (2007). «Мимикрия на грани: почему мимики различаются по сходству с их моделью в разных частях своего географического ареала?». Труды Королевского общества B. 274 (1621): 1955–61. Дои:10.1098 / rspb.2007.0558. ЧВК  2275182. PMID  17567563.
  27. ^ Кикучи, Дэвид В .; Пфенниг, Дэвид В. (декабрь 2010 г.). «Познание хищника допускает несовершенную мимикрию коралловой змеи». Американский натуралист. 176 (6): 830–834. Дои:10.1086/657041. PMID  20950143.
  28. ^ а б Barber, J. R .; Коннер, У. Э. (2007). «Акустическая мимикрия при взаимодействии хищника-жертвы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (22): 9331–9334. Bibcode:2007PNAS..104.9331B. Дои:10.1073 / pnas.0703627104. ЧВК  1890494. PMID  17517637.
  29. ^ Докинз, Ричард (1986). Слепой часовщик. W. W. Norton. ISBN  978-0-393-31570-7.

дальнейшее чтение

  • Котт, Х. (1940) Адаптивная окраска животных. Methuen and Co, Ltd., Лондон ISBN  0-416-30050-2 Содержит множество примеров бейтсовской мимикрии.
  • Эванс, М.А. (1965). «Мимикрия и дарвиновское наследие». Журнал истории идей. 26 (2): 211–220. Дои:10.2307/2708228. JSTOR  2708228. Для исторической перспективы.
  • Виклер, В. (1968) Мимикрия у растений и животных (Перевод с немецкого) Макгроу-Хилл, Нью-Йорк. ISBN  0-07-070100-8 Особенно первые две главы.
  • Эдмундс, М. 1974. Защита у животных: обзор средств защиты от хищников. Харлоу, Эссекс и Нью-Йорк: Лонгман, 357 стр.ISBN  0-582-44132-3 В главе 4 обсуждается это явление.
  • Пастер, Жорж (1982). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики. 13: 169–199. Дои:10.1146 / annurev.es.13.110182.001125. Подробное обсуждение различных форм мимикрии.
  • Ракстон, Дж. Д.; Скорость, М. П .; Шеррат, Т. Н. (2004). Избегание атаки. Эволюционная экология крипсиса, предупреждающих сигналов и мимикрии. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-852860-4 В главах 10 и 11 содержится обновленный синопсис.

внешняя ссылка