Эволюция фотосинтеза - Evolution of photosynthesis

В эволюция фотосинтеза относится к происхождению и последующей эволюции фотосинтез, процесс, посредством которого световая энергия синтезирует сахара из углекислый газ и вода, выпуская кислород как отходы производства. Процесс фотосинтеза был открыт Ян Ингенхауз, британский врач и ученый голландского происхождения, впервые опубликовавший об этом в 1779 году.[1]

Вероятно, первые фотосинтезирующие организмы развился в начале эволюционная история жизни и, скорее всего, использовал восстановители Такие как водород или электроны, а не вода.[2] Есть три основных метаболические пути с помощью которых осуществляется фотосинтез: C3 фотосинтез, C4 фотосинтез, и CAM фотосинтез. C3 фотосинтез - самая древняя и самая распространенная форма. C3 - это растение, которое использует цикл Кальвина для начальных этапов включения CO2 в органический материал. C4 - это растение, которое предваряет цикл Кальвина реакциями, в которых CO2 превращается в четырехуглеродные соединения. CAM - это завод, который использует метаболизм крассулоидной кислоты, приспособление для фотосинтеза в засушливых условиях. Установки C4 и CAM имеют специальные приспособления для экономии воды.[3]

Источник

Эта коробка:
-4500 —
–
-4000 —
–
-3500 —
–
-3000 —
–
-2500 —
–
-2000 —
–
-1500 —
–
-1000 —
–
-500 —
–
0 —

Биохимическая способность использовать воду в качестве источника электронов в фотосинтезе эволюционировала в общий предок из существующих цианобактерии.[4] Геологические данные указывают на то, что это трансформирующее событие произошло в начале истории Земли, по крайней мере, 2450–2320 миллионов лет назад (млн лет назад) и, как предполагается, намного раньше.[5][6] Имеющиеся данные геобиологических исследований Архейский (> 2500 млн лет) осадочные породы указывает на то, что жизнь существовала 3500 млн лет назад, но вопрос о том, когда развился кислородный фотосинтез, все еще остается без ответа. Ясное палеонтологическое окно на цианобактерии эволюция открылся около 2000 млн лет назад, обнаружив и без того разнообразную биоту сине-зеленых. Цианобактерии оставался основным первичные производители на протяжении Протерозойский эон (2500–543 млн лет назад), отчасти потому, что окислительно-восстановительная структура океанов благоприятствовала фотоавтотрофам, способным к азотфиксация.[нужна цитата ] Зеленые водоросли присоединился к сине-зеленым в качестве основных первичных производителей на континентальные шельфы ближе к концу Протерозойский, но только с Мезозойский (251–65 млн лет назад) излучение динофлагеллят, кокколитофорид и диатомовых водорослей основное производство в акватории морского шельфа принимают современный вид. Цианобактерии остаются критически важными для морские экосистемы как первичные продуценты в океанических круговоротах, как агенты биологической фиксации азота, и, в модифицированной форме, как пластиды морских водорослей.[7]

Ранние фотосинтетические системы, например, из зеленый и пурпурная сера и зеленый и пурпурные несерные бактерии, как полагают, были аноксигенными, используя различные молекулы в качестве доноры электронов. Считается, что зеленые и пурпурные серные бактерии использовали водород и сера как донор электронов. Зеленые несерные бактерии использовали различные амино- и другие органические кислоты. Пурпурные несерные бактерии использовали множество неспецифических органических молекул.[нужна цитата ]

Окаменелости того, что считается нитчатый возраст фотосинтезирующих организмов составляет 3,4 миллиарда лет.[8][9] Более поздние исследования, опубликованные в марте 2018 года, также предполагают, что фотосинтез, возможно, начался около 3,4 миллиарда лет назад.[10][11]

Основной источник кислород в атмосфера является кислородный фотосинтез, и его первое появление иногда называют кислородная катастрофа. Геологические данные свидетельствуют о том, что кислородный фотосинтез, такой как в цианобактерии, стало важным во время Палеопротерозой эпоху около 2 миллиардов лет назад. Современный фотосинтез у растений и большинства фотосинтезирующих прокариот является кислородным. Кислородный фотосинтез использует воду в качестве донора электронов, который окисленный к молекулярному кислороду (О
2) в фотосинтетический реакционный центр.

Хронология фотосинтеза на Земле [12]

4,6 миллиарда лет назадФормы Земли
3,4 миллиарда лет назадПоявляются первые фотосинтезирующие бактерии
2,7 миллиарда лет назадЦианобактерии становятся первыми продуцентами кислорода
2,4 - 2,3 миллиарда лет назадСамые ранние свидетельства (по камням) того, что кислород был в атмосфере
1,2 миллиарда лет назадКрасные и коричневые водоросли становятся более сложными по структуре, чем бактерии.
0,75 миллиарда лет назадЗеленые водоросли превосходят красные и коричневые водоросли при ярком освещении мелководья.
0,475 миллиарда лет назадПервые наземные растения - мхи и печеночники.
0,423 миллиарда лет назадСосудистые растения развиваются

Симбиоз и происхождение хлоропластов

Клетки растений с видимыми хлоропластами (из мха, Плагиомний аффинный )

Сформировалось несколько групп животных. симбиотический отношения с фотосинтетическими водорослями. Это наиболее часто встречается в кораллы, губки и морские анемоны. Предполагается, что это связано с особенно простой планы тела и большие площади поверхности этих животных по сравнению с их объемами.[13] Кроме того, несколько морских моллюски Elysia viridis и Elysia chlorotica также поддерживают симбиотические отношения с хлоропластами, которые они захватывают из водорослей в своем рационе и затем хранят в своих телах. Это позволяет моллюскам выживать только за счет фотосинтеза в течение нескольких месяцев.[14][15] Некоторые гены от растения ядро клетки были даже перенесены в слизней, так что хлоропласты могут снабжаться белками, которые им необходимы для выживания.[16]

Еще более близкая форма симбиоза может объяснить происхождение хлоропластов. Хлоропласты имеют много общего с фотосинтезирующие бактерии, включая циркуляр хромосома прокариотического типа рибосомы, и подобные белки в центре реакции фотосинтеза.[17][18] В эндосимбиотическая теория предполагает, что фотосинтезирующие бактерии были приобретены ( эндоцитоз ) к раннему эукариотический клетки, чтобы сформировать первые растение клетки. Следовательно, хлоропласты могут быть фотосинтезирующими бактериями, которые приспособились к жизни внутри клеток растений. Нравиться митохондрии, хлоропласты по-прежнему обладают собственной ДНК, отдельной от ядерная ДНК их растительных клеток-хозяев, и гены в этой ДНК хлоропластов напоминают гены в цианобактерии.[19] ДНК в хлоропластах кодирует редокс белки, такие как центры реакции фотосинтеза. В Гипотеза CoRR предлагает, чтобы это Co-место требуется для рEdox ррегулирование.

Эволюция фотосинтетических путей

C4 механизм концентрирования углерода

Фотосинтез не так прост, как добавить воды в CO
2 производить сахар и кислород. Здесь задействован сложный химический путь, которому способствует ряд ферменты и коферменты. В фермент RuBisCO отвечает за "фиксацию" CO
2 - то есть он присоединяет его к молекуле на основе углерода с образованием сахара, который может быть использован растением, высвобождая молекулу кислорода по пути. Однако этот фермент, как известно, неэффективен и так же эффективно фиксирует кислород, а не CO
2 в процессе, называемом фотодыхание. Это энергетически затратно, так как растение должно использовать энергию, чтобы превратить продукты фотодыхания обратно в форму, которая может реагировать с CO
2.[нужна цитата ][20]

Концентрирующий углерод

В C4 метаболический путь является ценным недавним эволюционным нововведением в области растений, включающим сложный набор адаптивных изменений физиология и экспрессия гена узоры.[21] Около 7600 видов растений используют C4 фиксация углерода, составляющая около 3% всех наземных видов растений. Все эти 7600 видов являются покрытосеменные.

C4 растения развили механизмы концентрации углерода. Они работают за счет увеличения концентрации CO
2 вокруг RuBisCO, тем самым облегчая фотосинтез и уменьшая фотодыхание. Процесс концентрации CO
2 вокруг RuBisCO требует больше энергии, чем позволяет газам размытый, но при определенных условиях - например, теплые температуры (> 25 ° C), низкие CO
2 концентрации или высокой концентрации кислорода - окупается за счет уменьшения потерь сахаров из-за фотодыхания.[нужна цитата ]

Один тип C4 метаболизм использует так называемый Анатомия Кранца. Это транспортирует CO
2 через внешний слой мезофилла, через ряд органических молекул, к центральным клеткам оболочки пучка, где CO
2 выпущен. Таким образом, CO
2 сконцентрирована недалеко от места работы RuBisCO. Потому что RuBisCO работает в среде с гораздо большим CO
2 чем в противном случае, он работает более эффективно.[нужна цитата ][22] В C4 фотосинтез, углерод фиксируется ферментом, называемым карбоксилазой PEP, которая, как и все ферменты, участвующие в C4 фотосинтез, происходящий от нефотосинтетических предковых ферментов.[23][24]

Второй механизм, CAM фотосинтез, это фиксация углерода путь, который развился в некоторых растения как адаптация к засушливый условия.[25][26] Самым важным преимуществом CAM для растения является способность оставлять большую часть листьев. устьица закрыто в течение дня.[27] Это снижает потери воды из-за эвапотранспирация. Устьица открываются ночью для сбора CO
2, который хранится в виде четырехуглеродной кислоты малат, а затем использовался во время фотосинтез в течение дня. Предварительно собранные CO
2 сосредоточен вокруг фермента RuBisCO, увеличивая фотосинтетическая эффективность. Более CO
2 затем собирают из атмосферы, когда устьица открываются, в прохладные влажные ночи, что снижает потерю воды.[нужна цитата ]

CAM имеет развивались конвергентно много раз.[28] Встречается у 16000 видов (около 7% растений), относящихся к более чем 300 роды и около 40 семьи, но считается, что это значительно заниженная оценка.[29] Он находится в перья (родственники клубные мхи ), в папоротники, И в голосеменные, но подавляющее большинство растений, использующих CAM, являются покрытосеменные (цветущие растения).[нужна цитата ]

Эволюционный рекорд

Эти два пути с одинаковым влиянием на RuBisCO развивались несколько раз независимо - действительно, C4 один возник 62 раза на 18 разных заводах семьи. Ряд «преадаптаций», по-видимому, проложили путь для C4, что привело к его кластеризации в определенные клады: он чаще всего вводился в растения, у которых уже были такие особенности, как обширная ткань оболочки сосудистого пучка.[30] Дупликация всего генома и отдельного гена также связана с C4 эволюция.[31] Многие потенциальные эволюционные пути, приводящие к C4 фенотип возможны и были охарактеризованы с помощью Байесовский вывод,[21] подтверждая, что нефотосинтетические адаптации часто являются ступеньками эволюции для дальнейшей эволюции C4.

Crassulacean Acid Metabolism (CAM) назван в честь семьи Crassulaceae, к которому нефритовое растение принадлежит. Другой пример установки CAM - это ананас.

C4 строительство наиболее широко используется подмножеством трав, в то время как CAM используется многими суккулентами и кактусы. Эта черта, похоже, возникла во время Олигоцен, вокруг От 25 до 32 миллион лет назад;[32] однако они не стали экологически значимыми до Миоцен, С 6 до 7 миллион лет назад.[33] Примечательно, что некоторые окаменелости, превращенные в уголь, сохраняют ткань, организованную в анатомию Кранца, с неповрежденными клетками оболочки пучка,[34] позволяя присутствие C4 метаболизм без сомнения предстоит определить в настоящее время. Изотопные маркеры используются для определения их распределения и значимости.

C3 растения предпочитают зажигалку из двух изотопы углерода в атмосфере, 12C, который более активно участвует в химических путях его фиксации. Потому что C4 метаболизм включает следующую химическую стадию, этот эффект усиливается. Растительный материал может быть проанализированы вывести соотношение более тяжелых 13C к 12C. Это соотношение обозначается δ13C. C3 растения в среднем примерно на 14 ‰ (частей на тысячу) легче атмосферного, в то время как C4 растения примерно на 28 ‰ легче. В δ13C CAM-растений зависит от процентного содержания углерода, зафиксированного ночью, по сравнению с тем, что зафиксировано днем, будучи ближе к C3 растения, если они фиксируют большую часть углерода днем ​​и ближе к C4 растения, если они ночью фиксируют весь свой углерод.[35]

Добывать исходный ископаемый материал в достаточном количестве для анализа самой травы проблематично, но, к счастью, есть хороший пример: лошади. В рассматриваемый период лошади были широко распространены во всем мире и выращивались почти исключительно на травах. Есть старая фраза в изотопная палеонтология, «вы то, что вы едите (плюс немного)» - это относится к тому факту, что организмы отражают изотопный состав всего, что они едят, плюс небольшой поправочный коэффициент. По всему земному шару имеются хорошие данные о конских зубах, а их δ13C был измерен. На пластинке виден резкий отрицательный перегиб вокруг С 6 до 7 миллион лет назад, во время мессинизма, и это интерпретируется как подъем C4 растения в мировом масштабе.[33]

Когда C4 Преимущество?

Хотя C4 повышает эффективность RuBisCO, концентрация углерода очень энергоемкая. Это означает, что C4 растения имеют преимущество только перед C3 организмов в определенных условиях: а именно, при высоких температурах и малом количестве осадков. C4 растения также нуждаются в большом количестве солнечного света, чтобы процветать.[36] Модели предполагают, что без лесных пожаров, удаляющих тени деревьев и кустарников, не было бы места для C4 растения.[37] Но лесные пожары происходили 400 миллионов лет назад - почему C4 так долго возникать, а потом столько раз появляться независимо? Каменноугольный период (~300 миллион лет назад) имели заведомо высокий уровень кислорода - почти достаточный, чтобы позволить случайное возгорание[38] - и очень низкий CO
2, но нет C4 должна быть найдена изотопная подпись. И, похоже, нет внезапного триггера для подъема миоцена.[нужна цитата ]

В миоцене атмосфера и климат были относительно стабильными. Если что-нибудь, CO
2 постепенно увеличивался с 14–9 миллион лет назад до оседания до концентраций, аналогичных голоцену.[39] Это говорит о том, что он не играл ключевой роли в вызове C4 эволюция.[32] Сами травы (группа, которая дала бы начало наибольшему количеству встречаемости C4), вероятно, существовал около 60 миллионов лет или более, поэтому у него было достаточно времени, чтобы развить C4,[40][41] которые, в любом случае, присутствуют в различных группах и, таким образом, развивались независимо. Существует серьезный сигнал об изменении климата в Южной Азии;[32] усиление засушливости - следовательно, увеличение частоты и интенсивности пожаров - могло привести к повышению важности пастбищ.[42] Однако это трудно согласовать с североамериканскими рекордами.[32] Вполне возможно, что сигнал полностью биологический, вызванный огнем и травой.[43] обусловленное ускорением эволюции травы - что, как за счет увеличения выветривания, так и за счет включения большего количества углерода в отложения, уменьшало атмосферный CO
2 уровни.[43] Наконец, есть свидетельства того, что начало C4 из С 9 до 7 миллион лет назад это смещенный сигнал, справедливый только для Северной Америки, откуда происходит большинство образцов; Появляющиеся данные свидетельствуют о том, что пастбища в Южной Америке превратились в доминирующее состояние по крайней мере 15 млн лет назад.[нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Ян Ингенхауз | Биография, эксперименты и факты". Энциклопедия Британника. Получено 2018-05-03.
  2. ^ Олсон, JM (май 2006 г.). «Фотосинтез в архейскую эпоху». Фотосинтез Исследования. 88 (2): 109–17. Дои:10.1007 / s11120-006-9040-5. PMID  16453059. S2CID  20364747.
  3. ^ «Типы фотосинтеза: C3, C4 и CAM». CropsReview.Com. Получено 2018-05-03.
  4. ^ Cardona, T .; Мюррей, Дж. У .; Резерфорд, А. В. (май 2015 г.). «Происхождение и эволюция окисления воды до последнего общего предка цианобактерий». Молекулярная биология и эволюция. 32 (5): 1310–1328. Дои:10.1093 / molbev / msv024. ЧВК  4408414. PMID  25657330.
  5. ^ Томитани, Акико (апрель 2006 г.). «Эволюционная диверсификация цианобактерий: молекулярно-филогенетические и палеонтологические перспективы». PNAS. 103 (14): 5442–5447. Bibcode:2006ПНАС..103.5442Т. Дои:10.1073 / pnas.0600999103. ЧВК  1459374. PMID  16569695.
  6. ^ «Цианобактерии: летопись окаменелостей». Ucmp.berkeley.edu. Получено 2010-08-26.
  7. ^ Herrero, A .; Флорес, Э. (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция (1-е изд.). Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-15-8.
  8. ^ Фотосинтез получил очень раннее начало, New Scientist, 2 октября 2004 г.
  9. ^ Открытие рассвета фотосинтеза, New Scientist, 19 августа 2006 г.
  10. ^ Каредона, Танай (6 марта 2018 г.). «Раннеархейское происхождение гетеродимерной Фотосистемы I». Гелион. 4 (3): e00548. Дои:10.1016 / j.heliyon.2018.e00548. ЧВК  5857716. PMID  29560463. Получено 23 марта 2018.
  11. ^ Ховард, Виктория (7 марта 2018 г.). «Фотосинтез возник на миллиард лет раньше, чем мы думали, - показывают исследования». Журнал Astrobiology. Получено 23 марта 2018.
  12. ^ «Хронология фотосинтеза на Земле». Scientific American. Получено 2018-05-03.
  13. ^ Venn, A. A .; Loram, J. E .; Дуглас, А. Э. (2008). «Фотосинтетические симбиозы у животных». Журнал экспериментальной ботаники. 59 (5): 1069–80. Дои:10.1093 / jxb / erm328. PMID  18267943.
  14. ^ Rumpho M. E .; Саммер Э. Дж .; Манхарт Дж. Р. (май 2000 г.). «Морские слизни на солнечных батареях. Симбиоз моллюсков и хлоропластов водорослей». Физиология растений. 123 (1): 29–38. Дои:10.1104 / стр.123.1.29. ЧВК  1539252. PMID  10806222.
  15. ^ Muscatine, L .; Грин, Р. У. (1973). Хлоропласты и водоросли как симбионты у моллюсков. Международный обзор цитологии. 36. С. 137–69. Дои:10.1016 / S0074-7696 (08) 60217-X. ISBN  9780123643360. PMID  4587388.
  16. ^ Rumpho, M.E .; Уорфул, Дж. М .; Lee, J .; Kannan, K .; Тайлер, М. С .; Bhattacharya, D .; Мустафа, А .; Манхарт, Дж. Р. (ноябрь 2008 г.). "Горизонтальный перенос гена ядерного гена водорослей psbO фотосинтетическому морскому слизню Elysia chlorotica". PNAS. 105 (46): 17867–71. Bibcode:2008PNAS..10517867R. Дои:10.1073 / pnas.0804968105. ЧВК  2584685. PMID  19004808.
  17. ^ Дуглас, С. Э. (декабрь 1998 г.). «Эволюция пластид: происхождение, разнообразие, тенденции». Текущее мнение в области генетики и развития. 8 (6): 655–661. Дои:10.1016 / S0959-437X (98) 80033-6. PMID  9914199.
  18. ^ Reyes-Prieto, A .; Weber, A. P .; Бхаттачарья, Д. (2007). «Происхождение и создание пластид в водорослях и растениях». Анну. Преподобный Жене. 41: 147–68. Дои:10.1146 / annurev.genet.41.110306.130134. PMID  17600460. S2CID  8966320.
  19. ^ Raven J. A .; Аллен Дж. Ф. (2003). «Геномика и эволюция хлоропластов: что цианобактерии сделали для растений?». Геном Биол. 4 (3): 209. Дои:10.1186 / gb-2003-4-3-209. ЧВК  153454. PMID  12620099.
  20. ^ Sage, Rowan F .; Сейдж, Тэмми Л .; Кочачинар, Ферит (2012). «Фотодыхание и эволюция фотосинтеза C4». Ежегодный обзор биологии растений. 63: 19–47. Дои:10.1146 / annurev-arplant-042811-105511. PMID  22404472. S2CID  24199852.
  21. ^ а б Williams, B.P .; Johnston, I. G .; Covshoff, S .; Хибберд, Дж. М. (сентябрь 2013 г.). «Фенотипический ландшафтный вывод показывает множество эволюционных путей к фотосинтезу C₄». eLife. 2: e00961. Дои:10.7554 / eLife.00961. ЧВК  3786385. PMID  24082995.
  22. ^ Лундгрен, Марджори Р .; Осборн, Колин П .; Кристин, Паскаль-Антуан (2014). «Разбор анатомии Кранца, чтобы понять эволюцию C4». Журнал экспериментальной ботаники. 65 (13): 3357–3369. Дои:10.1093 / jxb / eru186. PMID  24799561.
  23. ^ Говик, Удо; Вестхофф, Питер (2010), Рагхавендра, Агепати С .; Сейдж, Роуэн Ф. (ред.), "Глава 13 C4-фосфоенолпируваткарбоксилаза", C4 Фотосинтез и связанные с ним механизмы концентрации CO2, Springer Нидерланды, 32, стр. 257–275, Дои:10.1007/978-90-481-9407-0_13, ISBN  9789048194063
  24. ^ Сейдж, Роуэн Ф. (февраль 2004 г.). «Эволюция фотосинтеза C 4». Новый Фитолог. 161 (2): 341–370. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.00974.x. ISSN  0028-646X.
  25. ^ К. Майкл Хоган. 2011 г. Дыхание. Энциклопедия Земли. Ред. Марк МакГинли и К. Дж. Кливленд. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон, округ Колумбия
  26. ^ Эррера, А. (2008), «Метаболизм крассулообразной кислоты и приспособленность к стрессу от дефицита воды: если не для увеличения количества углерода, то для чего полезен факультативный CAM?», Анналы ботаники, 103 (4): 645–653, Дои:10.1093 / aob / mcn145, ЧВК  2707347, PMID  18708641
  27. ^ Тинг И. П. (1985). «Кислотный метаболизм у крассулей» (PDF). Ежегодный обзор физиологии растений. 36 (1): 595–622. Дои:10.1146 / annurev.pp.36.060185.003115. HDL:10150/552219.
  28. ^ Кили, Джон Э .; Рундел, Филип В. (2003). «Эволюция механизмов концентрации углерода CAM и C4» (PDF). Международный журнал наук о растениях. 164 (S3): S55. Дои:10.1086/374192.
  29. ^ Додд, А. Н .; Borland, A.M .; Haslam, R.P .; Griffiths, H .; Максвелл, К. (2002). «Метаболизм крассуловой кислоты: пластичный, фантастический». Журнал экспериментальной ботаники. 53 (369): 569–580. Дои:10.1093 / jexbot / 53.369.569. PMID  11886877.
  30. ^ Кристин, П. -А .; Osborne, C.P .; Chatelet, D. S .; Columbus, J. T .; Besnard, G .; Hodkinson, T. R .; Гаррисон, Л. М .; Воронцова, М. С .; Эдвардс, Э. Дж. (2012). «Анатомические факторы и эволюция фотосинтеза C4 в травах». Труды Национальной академии наук. 110 (4): 1381–1386. Bibcode:2013PNAS..110.1381C. Дои:10.1073 / pnas.1216777110. ЧВК  3557070. PMID  23267116.
  31. ^ Ван, Сиин; Говик, Удо; Тан, Хайбао; Бауэрс, Джон Э .; Вестхофф, Питер; Патерсон, Эндрю Х. (2009). «Сравнительный геномный анализ эволюции пути фотосинтеза C4 в травах». Геномная биология. 10 (6): R68. Дои:10.1186 / gb-2009-10-6-r68. ЧВК  2718502. PMID  19549309.
  32. ^ а б c d Osborne, C.P .; Бирлинг, Д. Дж. (2006). "Обзор. Зеленая революция природы: выдающийся эволюционный рост C4 растения » (PDF). Философские труды Королевского общества B. 361 (1465): 173–194. Дои:10.1098 / rstb.2005.1737. ЧВК  1626541. PMID  16553316.[постоянная мертвая ссылка ]
  33. ^ а б Реталлак, Дж. Дж. (1 августа 1997 г.). «Неогеновая экспансия Североамериканских прерий». ПАЛАИ. 12 (4): 380–390. Bibcode:1997Палай..12..380р. Дои:10.2307/3515337. JSTOR  3515337.
  34. ^ Thomasson, J. R .; Nelson, M.E .; Закжевский, Р. Дж. (1986). «Ископаемые травы (Gramineae: Chloridoideae) из миоцена с анатомией Кранца». Наука. 233 (4766): 876–878. Bibcode:1986Sci ... 233..876T. Дои:10.1126 / science.233.4766.876. PMID  17752216. S2CID  41457488.
  35. ^ О'Лири, Мэрион (май 1988). «Изотопы углерода в фотосинтезе». Бионаука. 38 (5): 328–336. Дои:10.2307/1310735. JSTOR  1310735. S2CID  29110460.
  36. ^ Osborne, P .; Фреклтон, П. (февраль 2009 г.). «Экологические факторы отбора для фотосинтеза C4 в травах». Труды: Биологические науки.. 276 (1663): 1753–1760. Дои:10.1098 / rspb.2008.1762. ISSN  0962-8452. ЧВК  2674487. PMID  19324795.
  37. ^ Bond, W. J .; Woodward, F. I .; Мидгли, Г. Ф. (2005). «Глобальное распределение экосистем в мире без огня». Новый Фитолог. 165 (2): 525–538. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.01252.x. PMID  15720663. S2CID  4954178.
  38. ^ При содержании кислорода в воздухе выше 35% распространение огня невозможно остановить. Многие модели предсказывали более высокие значения, и их пришлось пересмотреть, потому что не произошло полного исчезновения растений.
  39. ^ Pagani, M .; Zachos, J.C .; Freeman, K. H .; Типпл, В .; Бохаты, С. (2005). «Заметное снижение концентрации углекислого газа в атмосфере в палеогене». Наука. 309 (5734): 600–603. Bibcode:2005Наука ... 309..600П. Дои:10.1126 / science.1110063. PMID  15961630. S2CID  20277445.
  40. ^ Piperno, D. R .; Сьюз, Х. Д. (2005). «Динозавры обедали на траве». Наука. 310 (5751): 1126–1128. Дои:10.1126 / science.1121020. PMID  16293745. S2CID  83493897.
  41. ^ Прасад, V .; Stroemberg, C.A.E .; Alimohammadian, H .; Сахни, А. (2005). «Копролиты динозавров и ранняя эволюция трав и травоядных». Наука. 310 (5751): 1177–1180. Bibcode:2005Наука ... 310.1177П. Дои:10.1126 / science.1118806. PMID  16293759. S2CID  1816461.
  42. ^ Keeley, J. E .; Рундель, П. В. (2005). «Огонь и миоценовое расширение пастбищ C4». Письма об экологии. 8 (7): 683–690. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2005.00767.x.
  43. ^ а б Реталлак, Дж. Дж. (2001). «Кайнозойское расширение пастбищ и похолодание климата». Журнал геологии. 109 (4): 407–426. Bibcode:2001JG .... 109..407R. Дои:10.1086/320791. S2CID  15560105.