Neorickettsia risticii - Neorickettsia risticii

Neorickettsia risticii
Neorickettsia risticii phylogenetic tree.jpg
Neorickettsia risticii филогенетическое дерево на основе последовательностей гена 16S рРНК
Научная классификация
Королевство:
Бактерии
Тип:
Протеобактерии
Учебный класс:
Alphaproteobacteria
Заказ:
Риккетсиалес
Семья:
Анаплазматические
Род:
Neorickettsia
Разновидность:
N. risticii
Биномиальное имя
Neorickettsia risticii (Дамлер и др., 2001)
Синонимы

Ehrlichia risticii

Neorickettsia risticii, ранее Ehrlichia risticii, это облигатные внутриклеточные грамотрицательные бактерии, которые обычно живут как эндосимбионты паразитических плоских червей, в частности сосальщиков.[1] N. risticii является известным возбудителем неориккетсиоза лошадей (также известного как Потомакская лошадиная лихорадка (PHF)),[2] который получил свое название от своего открытия рядом с Река Потомак в Мэриленде и Вирджинии.[3] N. risticii был впервые обнаружен у лошадей в этом регионе в 1984 году, но не был признан возбудителем PHF до 1979 года.[3] Потомакская лошадиная лихорадка в настоящее время является эндемическим заболеванием в Соединенных Штатах, но также реже регистрируется в других регионах, включая Канаду, Бразилию, Уругвай и Европу.[4] PHF - это состояние, которое клинически важно для лошадей, поскольку оно может вызывать серьезные симптомы, такие как лихорадка, диарея, колики и ламинит.[5] Уровень смертности PHF составляет около 30%, что делает это состояние одной из проблем, вызывающих беспокойство владельцев лошадей в эндемичных регионах.[5] N. risticii обычно приобретается в середине или конце лета возле пресноводных ручьев или рек, а также на орошаемых пастбищах.[6] Это сезонная инфекция, потому что она связана с попаданием в организм членистоногих-переносчиков, которые чаще встречаются на пастбищах в летние месяцы.[7] Несмотря на то что N. risticii является хорошо известным возбудителем PHF у лошадей, а также может действовать как потенциальный патоген у кошек и собак.[8] Не только N. risticii были успешно культивированы из моноцитов собак и кошек,[6] но кошки серьезно заболели после экспериментального заражения бактериями.[9] Кроме того, N. risticii был выделен и культивирован из клеток гистиоцитарной лимфомы человека.[6]

Таксономия, морфология и идентификация

Neorickettsia risticii является членом отряда Rickettsiales и семейства Anaplasmataceae.[10] Членами этого ордена являются ą-протеобактерии.[10] N. risticii облигатные внутриклеточные организмы[10] моноцитов / макрофагов лошадей и железистого кишечного эпителия.[6] Отдельные организмы представляют собой небольшие плеоморфные (от кокковидных до эллипсоидальных) грамотрицательные аэробы, в стенках клеток которых отсутствуют ЛПС и пептидогликан.[11][12] У них есть две формы клеток: форма сетчатого типа тела, большая и легкая, и форма элементарного тела меньшего размера, которая является электронно-плотной.[6][12][10] Они могут существовать как отдельные клетки или как морулы (колонии, похожие на шелковица ) и реплицируются в паразитофорных вакуолях посредством бинарного деления внутри клетки-хозяина.[12][10] Идентификация может быть проведена на основе выделения клеточной культуры, серологического анализа или ПЦР-анализа.[1][6][13] Тем не мение, N. risticii редко выявляется в моноцитах из мазков периферической крови.[6] ПЦР-анализы можно проводить на крови и кале (прижизненная идентификация) или на свежих или фиксированных формалином тканях (посмертная идентификация).[6] N. risticii можно рассмотреть с помощью световой микроскопии различные пятна: Giesma и Романовского окрасит темно-синий в фиолетовый,[12] Макиавелло окрасится в красный цвет, и гематоксилин эозин (H&E) окрашивается в бледно-голубой цвет.[6]

Передача инфекции

Предлагаемый жизненный цикл и способ передачи Neorickettsia risticii.

Точный режим передачи N. risticii был неопределенным в течение многих лет из-за его сложного жизненного цикла. N. risticii передается вертикально внутри трематода (случайность), Acanthatrium oregonense, и передача N. risticii тесно связан с жизненным циклом двуустки.[14][15] По мере того, как сосальщик развивается и попадает в следующего хозяина, N. risticii передается следующему хозяину вместе с ним.[15] Предлагаемый способ передачи включает двух промежуточных хозяев (водную улитку и водное насекомое, такое как ручейники и поденки).[14] Яйцо двуустки глотает водная улитка. Затем развивается форма церкарии двуустки, которая выходит из улитки в окружающую среду.[14] Затем церкария вторгается во второго промежуточного хозяина, на личиночную или нимфную стадию водных насекомых. Церкария превращается в метацеркарию, когда насекомое развивается во взрослую особь.[14] Затем взрослое насекомое поедается насекомоядным, например, летучей мышью или ласточкой.[14][15] Считается, что летучие мыши и ласточки служат основными хозяевами двуустки и естественными резервуарами N. risticii.[14]

Предполагается, что лошади могут подвергаться воздействию N. risticii через два маршрута. Лошади могут быть подвержены заражению через кожу инфицированной формы церкарии двуустки. Это обычно наблюдается, когда лошади пасутся возле источников загрязненной воды.[16] Другой путь заражения - непосредственное употребление в пищу второго промежуточного хозяина, водных насекомых, содержащих инфицированные метацеркарии.[14]

Патогенез

Предлагается, чтобы N. risticii облигатная внутриклеточная бактерия, которая предпочитает размножаться в моноциты хозяина.[17] После фагоцитоза моноцитом патоген предотвращает лизосомное слияние с фагосома таким образом избегая защитного механизма хозяина.[14] После того, как N. risticii устанавливает инфекцию внутри хозяина, первичными мишенями становятся эпителиальные клетки, тучные клетки и макрофаги, расположенные в толстой кишке хозяина.[14] Инфицированные кишечные эпителиальные клетки страдают от нарушения транспорта электролитов и потери микроворсинок, что способствует снижению всасывания электролитов и увеличению потери воды в толстом кишечнике.[18] Таким образом, диарея является одним из распространенных клинических признаков неориккетсиоза лошадей.

Клиническое значение

Neorickettsia risticii является инфекционной причиной неориккетсиоза лошадей, или, в просторечии, Потомакская лошадиная лихорадка (PHF).[5] Это заболевание передается, когда лошади проглатывают трематодного хозяина, инфицированного бактериями.[5] Из-за присутствия членистоногих переносчиков это заболевание вызывает беспокойство летом, когда более теплая погода позволяет этим переносчикам присутствовать на пастбищах.[7] N. risticii способен оставаться внутри этих трематод на всех этапах их развития, а также может передаваться будущим поколениям через трансовариальная передача маршрут.[11] После заражения лошадь не заразна для других лошадей, так как инфекция должна распространяться через проглатывание промежуточного хозяина.[5]

Это заболевание может вызывать у лошадей повышенную температуру, жидкую диарею, они могут вести себя тихо, отказываться от еды, что может привести к коликам и ламинит.[5] Поражения кишечника, ранее наблюдавшиеся при PHF, включают выраженный энтероколит с язвенными эрозиями и очевидное уменьшение выступов ворсинок.[19] Повреждения приведут к тяжелому заболеванию желудочно-кишечного тракта лошади и снижению способности усваивать питательные вещества. Поражения, которые были связаны с присутствием бактерий в крови, включают гепатит, воспаление почечных канальцев, потерю артериального кровоснабжения почек и воспаление надпочечников.[19] В крови также происходят изменения в ответ на инфекцию, и ранний PHF может привести к уменьшению количества лейкоцитов, включая низкий уровень нейтрофилов и лимфоцитов, в то время как прогрессирование PHF может привести к воспалительной реакции и увеличению количества лейкоцитов.[19] Репликация N. risticii происходит в эпителиальная выстилка кишечника и внутри миелоидных клеток, таких как макрофаги, моноциты и тучные клетки.[11] Состояние может быть фатальным у 3 из 10 инфицированных лошадей, но до 1/3 инфицированных лошадей оказались бессимптомными, поэтому существует вариабельность в представлении болезни.[5] Из-за тяжелых симптомов, связанных с заболеванием, и уровня смертности это состояние вызывает беспокойство у владельцев лошадей.

Если беременная кобыла заражена N. risticii и имеет симптомы PHF, есть вероятность, что это может привести к выкидышу и поражениям у плода. Исследования были проведены на кобылах, зараженных естественным или искусственным путем N. risticii и сделала аборт. У плодов были поражения печени, воспаления сердца, энтероколита и воспаления мезентериальных лимфатических узлов.[20] Аборт, по-видимому, является заметным осложнением PHF, как было продемонстрировано в исследовании, в котором беременных кобыл инфицировали N. risticii что привело к аборту чуть более чем у половины испытуемых.[20] Эта инфекция не вызывает воспаление плаценты, и поражения на плаценте обычно отсутствуют или очень незначительны, но все же она вызывает поражения у самого плода, что довольно уникально.[20] PHF не является хорошо документированной причиной аборта у лошадей и часто не выбирается в качестве дифференциального диагноза.[20] Однако можно утверждать, что N. risticii требует дополнительных исследований в этой области и может быть более частой причиной абортов у лошадей, чем считалось ранее.

Диагностика

Диагностика Потомакской лихорадки лошадей (PHF) чаще всего основана на серологических методах и, следовательно, требует взятия образца крови у инфицированной лошади. Neorickettsia risticii обнаруживается в крови с помощью непрямого иммунофлуоресцентный тест на антитела (IFA) или ПЦР идентификация.[21] Серологический тест на ИФА определяет наличие антител IgG и IgM против N. risticii в крови, однако, не позволяет определить, активно ли животное инфицировано или имело место предыдущее заражение.[22] Использование IFA в единичный момент времени не обеспечивает точного диагноза и, следовательно, требует тестирования IFA в нескольких временных точках для выявления увеличения титров антител. Повышение титров антител в сочетании с клиническими признаками указывает на активную инфекцию PHF.[22] ПЦР-анализы могут проводиться как с кровью, так и со стулом инфицированного животного и позволяют обнаруживать N. risticii в этих образцах.[4] ПЦР - это тест выбора для вакцинированных животных, потому что у этих животных будут антитела против N. risticii, что мешает тесту IFA.[22]

Культура клеток изоляция также может использоваться для обнаружения и изоляции Neorickettsia risticii, хотя это более трудоемкий метод, требующий специального оборудования и обычно не используемый в качестве диагностического метода.[1] N. risticii является облигатным внутриклеточным микроорганизмом, поэтому его технически сложнее культивировать, изолировать и отправлять в диагностическую лабораторию.[4] Изоляция клеточной культуры определяет присутствие живых бактерий и может использоваться для выделения бактерий от инфицированного животного, окружающей среды или паразитического хозяина.[1] Вариация штамма среди изолятов может быть определена путем идентификации поверхностных антигенов или выполнения полногеномного секвенирования.[4] Молекулярный анализ поверхностных антигенов обнаружил значительные генетические и фенотипические вариации у штаммов N. risticiiэти вариации могут способствовать неудачам вакцинации.[23]

Лечение и профилактика

Основные клинические проявления Neorickettsia risticii это Потомакская лошадиная лихорадка (PHF). Своевременная диагностика и лечение PHF важны для предотвращения прогрессирования заболевания и возникновения таких клинических признаков, как ламинит, эндотоксемия и колики. Успешное предотвращение этого прогрессирования может значительно увеличить шансы инфицированной лошади на выживание.[24] При лечении PHF используется комбинация антимикробной и поддерживающей терапии.[25] Было обнаружено, что окситетрациклин является наиболее успешным противомикробным препаратом для лечения PHF, и он коррелирует с увеличением времени выживания.[24] Когда лечение откладывается до появления клинических признаков, дополнительная терапия доксициклином, демеклоциклином или рифампицином связана с более высокими уровнями титров антител, чем у нелеченных животных.[26] В дополнение к антимикробному лечению, поддерживающая терапия для снятия боли, обезвоживания и функции желудочно-кишечного тракта также должна использоваться для лечения ламинита, эндотоксемии и колик соответственно. Ламинит можно лечить с помощью комбинации криотерапии и опиоидов, таких как буторфанол или морфин.[27] Раствор Рингера с лактатом внутривенно можно вводить для восполнения жидкости и электролитов, а флуниксин меглумин можно использовать для лечения признаков колик, которые могут помочь компенсировать признаки эндотоксемии и предотвратить эндотоксический шок.[4]

В настоящее время существует два типа вакцин против Потомакской лихорадки лошадей. Одна представляет собой неактивную моновалентную вакцину, которая защищает только от PHF, а другая - неактивная поливалентная вакцина, комбинированная с вакцинацией против бешенства. Есть некоторые свидетельства того, что мультивалентная вакцина PHF / бешенство обеспечивает более низкую иммуногенность по сравнению с моновалентной вакциной PHF, когда ее вводят с отдельной вакциной против бешенства.[28] Сообщалось, что эффективность этих вакцин довольно низкая из-за того, что они содержат только один из нескольких штаммов N. risticii, но исследования также показали, что вакцинированные лошади, которые действительно заражаются, имеют менее серьезные клинические признаки по сравнению с невакцинированными лошадьми.[29] Вакцины рекомендуется вводить ежегодно, но лошадям в эндемичных регионах можно вводить вторую дозу через 3–4 недели после первоначальной вакцины, чтобы повысить эффективность. Беременным кобылам также следует сделать дополнительную вакцинацию за 4–6 недель до жеребьевки.[30]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d Teymournejad O, Lin M, Bekebrede H, Kamr A, Toribio RE, Arroyo LG и др. (Февраль 2020 г.). «Виды Neorickettsia, которые вызывают потомакскую лошадиную лихорадку». мБио. 11 (1). Дои:10,1128 / мБио. 03429-19. PMID  32098825.
  2. ^ Гибсон К.Е., Рикихиса Й., Чжан С., Мартин С. (февраль 2005 г.). «Neorickettsia risticii вертикально передается трематоде Acanthatrium oregonense и горизонтально передается летучим мышам». Экологическая микробиология. 7 (2): 203–12. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2004.00683.x. PMID  15658987.
  3. ^ а б Чайчанасиривитхая В., Рикихиса Ю., Ямамото С., Рид С., Кроуфорд Т. Б., Перриман Л. Е., Палмер Г. Х. (декабрь 1994 г.). «Антигенная, морфологическая и молекулярная характеристика новых изолятов Ehrlichia risticii». Журнал клинической микробиологии. 32 (12): 3026–33. Дои:10.1128 / JCM.32.12.3026-3033.1994. PMID  7533780.
  4. ^ а б c d е Xiong Q, Bekebrede H, Sharma P, Arroyo LG, Baird JD, Rikihisa Y (октябрь 2016 г.). Dozois CM (ред.). «Экотип Neorickettsia risticii, вызывающий потомакскую лошадиную лихорадку в Канаде» (PDF). Прикладная и экологическая микробиология. 82 (19): 6030–6. Дои:10.1128 / AEM.01366-16. ЧВК  5038023. PMID  27474720.
  5. ^ а б c d е ж грамм Ройер Э.С., Коста Р.Л., Пирес М.С., Вилела Д.А., Сантос TM, Сантос Н.А., Балдани К.Д., Массард С.Л. (октябрь 2016 г.). «Эпидемиологическое обследование Neorickettsia risticii у непарнокопытных в штате Рио-де-Жанейро, Бразилия». Pesq. Вет. Бюстгальтеры. 36 (10): 939–946. Дои:10.1590 / S0100-736X2016001000004 - через SciELO.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я Пустерла Н., Мэдиган Дж. Э. (2014). "Neorickettsia risticii". Инфекционные болезни лошадей. Эльзевир. С. 347–351. e2. Дои:10.1016 / b978-1-4557-0891-8.00040-3. ISBN  978-1-4557-0891-8.
  7. ^ а б Маклафлин Б., Гоф Дж. (Июнь 1996 г.). «Потомакская лошадиная лихорадка на юго-западе Онтарио». Канадский ветеринарный журнал. 37 (6): 367–8. PMID  8689598.
  8. ^ Ayllón T, Diniz PP, Breitschwerdt EB, Villaescusa A, Rodríguez-Franco F, Sainz A (февраль 2012 г.). «Трансмиссивные болезни принадлежащих клиентам и бездомных кошек из Мадрида, Испания». Переносимые переносчики и зоонозы. 12 (2): 143–50. Дои:10.1089 / vbz.2011.0729. PMID  22022820.
  9. ^ Лаппин М.Р., Гриффин Б., Брант Дж., Райли А., Берни Д., Хоули Дж. И др. (Апрель 2006 г.). «Распространенность видов Bartonella, видов гемоплазм, видов Ehrlichia, ДНК Anaplasma phagocytophilum и Neorickettsia risticii в крови кошек и их блох в Соединенных Штатах». Журнал кошачьей медицины и хирургии. 8 (2): 85–90. Дои:10.1016 / j.jfms.2005.08.003. PMID  16290092.
  10. ^ а б c d е Ю XJ, Уокер DH (2006). «Орден Риккетсиалес». В Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer KH (ред.). Прокариоты. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer New York. С. 493–528. Дои:10.1007/0-387-30745-1_20. ISBN  978-0-387-25495-1.
  11. ^ а б c Линь М., Чжан С., Гибсон К., Рикихиса Ю. (октябрь 2009 г.). «Анализ полной последовательности генома Neorickettsia risticii: возбудителя Потомакской лихорадки лошадей». Исследования нуклеиновых кислот. 37 (18): 6076–91. Дои:10.1093 / нар / gkp642. ЧВК  2764437. PMID  19661282.
  12. ^ а б c d Рикихиса Y (октябрь 2006 г.). «Новые данные о членах семейства Anaplasmataceae, имеющих ветеринарное значение». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1078 (1): 438–45. Bibcode:2006НЯСА1078..438Р. Дои:10.1196 / летопись.1374.083. PMID  17114752. S2CID  21179916.
  13. ^ Лаппин М.Р., Гриффин Б., Брант Дж., Райли А., Берни Д., Хоули Дж. И др. (Апрель 2006 г.). «Распространенность видов Bartonella, видов гемоплазм, видов Ehrlichia, ДНК Anaplasma phagocytophilum и Neorickettsia risticii в крови кошек и их блох в Соединенных Штатах». Журнал кошачьей медицины и хирургии. 8 (2): 85–90. Дои:10.1016 / j.jfms.2005.08.003. PMID  16290092. S2CID  19187668.
  14. ^ а б c d е ж грамм час я Селлон, округ Колумбия, Длинный MT (2014). «Благодарности». Инфекционные болезни лошадей. Эльзевир. стр. xi. Дои:10.1016 / b978-1-4557-0891-8.00078-6. ISBN  978-1-4557-0891-8.
  15. ^ а б c Мэдиган Дж. Э., Пустерла Н., Джонсон Э, Ча Дж. С., Пустерла Дж. Б., Дерок Э., Лоулер С. П. (июль 2000 г.). «Передача Ehrlichia risticii, возбудителя Потомакской лихорадки лошадей, с использованием естественно инфицированных водных насекомых и переносчиков гельминтов: предварительный отчет». Ветеринарный журнал лошадей. 32 (4): 275–9. Дои:10.2746/042516400777032219. PMID  10952374.
  16. ^ "Потомакская лошадиная лихорадка: водное беспокойство, связанное с конным спортом". Лошадь Канада. Получено 2020-11-15.
  17. ^ "Потомакская лошадиная лихорадка - пищеварительная система". Ветеринарное руководство Merck. Получено 2020-11-15.
  18. ^ Рикихиса Ю., Джонсон Г.К., Ван Ю.З., Рид С.М., Фертел Р., Кук Х.Д. (май 1992 г.). «Потеря абсорбционной способности натрия и хлорида в толстой кишке вызывает диарею при Потомакской лихорадке лошадей». Исследования в области ветеринарии. 52 (3): 353–362. Дои:10.1016/0034-5288(92)90037-3. PMID  1352409.
  19. ^ а б c Хеллер М.С., МакКлюр Дж., Пустерла Н., Пустерла Дж. Б., Стахел С. (май 2004 г.). «Два случая инфекции Neorickettsia (Ehrlichia) risticii у лошадей из Новой Шотландии». Канадский ветеринарный журнал. 45 (5): 421–3. ЧВК  548627. PMID  15206592.
  20. ^ а б c d Коффман Е.А., Абд-Эльдаим М., Крейг Л.Е. (ноябрь 2008 г.). «Аборт у лошади в результате заражения Neorickettsia risticii». Журнал ветеринарных диагностических исследований. 20 (6): 827–30. Дои:10.1177/104063870802000622. PMID  18987240. S2CID  3208314.
  21. ^ Гибсон К.Е., Пастенко Г., Моэста С., Рикихиса Ю. (июнь 2011 г.). «Белки Neorickettsia risticii, открытые на поверхности: идентификация протеомики, распознавание естественно инфицированными лошадьми и вариации линий». Ветеринарные исследования. 42 (1): 71. Дои:10.1186/1297-9716-42-71. ЧВК  3127766. PMID  21635728.
  22. ^ а б c Мотт Дж., Рикихиса Й., Чжан Й., Рид С.М., Ю.Й. (сентябрь 1997 г.). «Сравнение ПЦР и посева с непрямым тестом на флуоресцентные антитела для диагностики Потомакской лихорадки лошадей». Журнал клинической микробиологии. 35 (9): 2215–9. Дои:10.1128 / JCM.35.9.2215-2219.1997. ЧВК  229942. PMID  9276390.
  23. ^ Бисвас Б., Вемулапалли Р., Датта С.К. (август 1998 г.). «Молекулярная основа антигенной изменчивости защитного штамм-специфического антигена Ehrlichia risticii». Инфекция и иммунитет. 66 (8): 3682–8. Дои:10.1128 / IAI.66.8.3682-3688.1998. ЧВК  108402. PMID  9673249.
  24. ^ а б Бертин Ф. Р., Райзинг А., Словис Н. М., Констебль П. Д., Тейлор С. Д. (2013). «Клинические и клинико-патологические факторы, связанные с выживаемостью у 44 лошадей с неориккетсиозом лошадей (Потомакская лошадиная лихорадка)». Журнал внутренней ветеринарной медицины. 27 (6): 1528–34. Дои:10.1111 / jvim.12209. PMID  24118378.
  25. ^ "Потомакская лошадиная лихорадка - пищеварительная система". Ветеринарное руководство Merck. Получено 2020-11-10.
  26. ^ Рикихиса Ю., Цзян Б.М. (март 1989 г.). «Влияние антибиотиков на клинические, патологические и иммунологические реакции на мышиную потомакскую лихорадку лошадей: защитные эффекты доксициклина». Ветеринарная микробиология. 19 (3): 253–62. Дои:10.1016/0378-1135(89)90071-0. PMID  2497577.
  27. ^ Durán MC, Marqués FJ (март 2016 г.). «Обнаружение Neorickettsia risticii, возбудителя Потомакской лихорадки лошадей, у жеребца Gypsy Vanner из Манитобы». Канадский ветеринарный журнал. 57 (3): 293–5. ЧВК  4751770. PMID  26933267.
  28. ^ McKenzie HC, Funk RA, Trager L, Werre SR, Crisman M (ноябрь 2019 г.). «Иммуногенность вакцины против потомственной лошадиной лихорадки при одновременном введении с вакциной против бешенства в поливалентной вакцине или в виде двух моновалентных вакцин в разных местах». Ветеринарный журнал лошадей. 51 (6): 774–778. Дои:10.1111 / evj.13096. ЧВК  6850380. PMID  30859618.
  29. ^ Датта СК, Вемулапалли Р., Бисвас Б. (февраль 1998 г.). «Связь недостаточности ответа антител на вакцину и гетерогенности штаммов Ehrlichia risticii с неэффективностью вакцины против Потомакской лихорадки лошадей». Журнал клинической микробиологии. 36 (2): 506–12. Дои:10.1128 / JCM.36.2.506-512.1998. ЧВК  104568. PMID  9466767.
  30. ^ "Потомакская лошадиная лихорадка | AAEP". aaep.org. Получено 2020-11-10.