Neisseria gonorrhoeae - Neisseria gonorrhoeae

Neisseria gonorrhoeae
Окраска по Граму гонококкового уретрита. Обратите внимание на распределение нейтрофилов и присутствие как внутриклеточных, так и внеклеточных бактерий. (CDC)
Окраска по Граму из гонококковый уретрит. Распространение нот в нейтрофилы и наличие обоих внутриклеточный и внеклеточный бактерии. (CDC )
Научная классификация редактировать
Домен:Бактерии
Тип:Протеобактерии
Класс:Бетапротеобактерии
Порядок:Neisseriales
Семья:Neisseriaceae
Род:Neisseria
Виды:
N. gonorrhoeae
Биномиальное имя
Neisseria gonorrhoeae
(Zopf 1885) Trevisan 1885[1]
Синонимы

Neisseria gonorrhoeae, также известен как гонококк (единственное число), или гонококки (множественное число) - это разновидность Грамотрицательный диплококки бактерии изолированные от Альберт Нейссер в 1879 г.[3] Это вызывает передается половым путем мочеполовая инфекция гонорея[4] а также другие формы гонококковой инфекции, включая диссеминированную гонококкемию, септический артрит и гонококковая офтальмия новорожденных.

Он является оксидазоположительным и аэробным, и он выживает в нейтрофилах.[4] Для его культивирования требуется добавка диоксида углерода и обогащенный агар (шоколадный агар ) с различными противомикробными препаратами (Тайер-Мартин ). Он показывает антигенная вариация путем рекомбинации его пилей и поверхностных белков, которые взаимодействуют с иммунной системой.[3]

Передача половым путем возможна через вагинальный, анальный или оральный секс.[5] Передачу половым путем можно предотвратить с помощью барьерной защиты.[6] Перинатальная передача может происходить во время родов и может быть предотвращена лечением матери антибиотиками до рождения и нанесением антибиотического геля для глаз на глаза новорожденного.[6] После эпизода гонококковой инфекции у инфицированных людей не вырабатывается иммунитет к будущим инфекциям. Реинфекция возможна из-за N. gonorrhoeae's способность уклоняться от иммунной системы, изменяя ее поверхностные белки.[7]

N. gonorrhoeae может вызвать инфекцию половых органов, горла и глаз.[8] Бессимптомная инфекция часто встречается у мужчин и женщин.[6][9] При отсутствии лечения инфекция может распространиться на остальные части тела (диссеминированная гонорея), особенно на суставы (септический артрит). Нелеченная инфекция у женщин может вызвать воспалительное заболевание органов малого таза и возможное бесплодие из-за образовавшегося рубца.[8] Диагноз поставлен культура, Окраска по Граму, или полимеразной цепной реакции анализ мочи, мазка из уретры или цервикального мазка.[10][11] Хламидиоз Совместное тестирование и тестирование на другие ИППП рекомендуется из-за высокого уровня коинфекции.[12]

Микробиология

Neisseria виды привередливый, Грамотрицательные кокки, которые требуют дополнительных питательных веществ для роста в лабораторных культурах. Neisseria виды являются факультативно внутриклеточными и обычно появляются парами (диплококки), напоминающие по форме кофейные зерна. Несерия неспорообразующий, способный двигаться с помощью подергивание моторики, и облигатный аэроб (для роста требуется кислород). Из 11 видов Neisseria которые колонизируют людей, только двое из них являются патогенами. N. gonorrhoeae является возбудителем гонорея и N. meningitidis является одной из причин бактериального менингита.

Культура и идентификация

Агар Тайера-Мартина селективен для роста Neisseria виды. Дальнейшее тестирование (оксидаза, окраска по Граму, использование углеводов) необходимо для дифференциации N. gonorrhoeae от N. meningitidis
Использование углеводов Neisseria gonorrhoeae: N. gonorrhoeae окисляет глюкозу, а не мальтозу, сахарозу или лактозу; N. meningitidis ферментирует глюкозу и мальтозу.

N. gonorrhoeae обычно изолирован на Агар Тайера-Мартина (или VPN) агар в среде, обогащенной 3-7% углекислого газа.[10] Агар Тайера-Мартина - это шоколад пластина с агаром (нагретый кровяной агар), содержащий питательные вещества и противомикробные препараты (ванкомицин, колистин, нистатин, и триметоприм ). Этот препарат агара способствует росту Neisseria виды, подавляя рост бактерий и грибков. Мартин Льюис и Нью-йоркский агар другие типы селективного шоколадного агара, обычно используемые для Neisseria рост.[10] N. gonorrhoeae является оксидаза положительный (обладающий цитохром с оксидазой) и каталаза положительный (способен преобразовывать перекись водорода в кислород).[10] При инкубации с углеводами лактозой, мальтоза, сахароза, и глюкоза, N. gonorrhoeae окислит только глюкозу.[10]

Поверхностные молекулы

На его поверхности N. gonorrhoeae медведи как волосы пили, поверхностные белки с различными функциями и сахара, называемые липоолигосахариды. Пили опосредуют прилегание, движение и обмен ДНК. Белки Opa взаимодействуют с иммунной системой, как и порины. Липоолигосахарид (ЛОС) - это эндотоксин что вызывает иммунный ответ. Все антигенный и все экспонаты антигенная вариация (см. ниже). Пили имеют наибольшее разнообразие. Пили, белки Opa, порины и даже LOS обладают механизмами подавления иммунного ответа, что делает возможным бессимптомное инфицирование.[13]

Динамический полимерный белковые нити, называемые пили IV типа позволять N. gonorrhoeae придерживаться поверхностей и двигаться по ним. Чтобы проникнуть в организм хозяина, бактерии используют пили для прилипания к поверхностям слизистой оболочки и проникновения через них.[4] Пили являются необходимым фактором вирулентности для N. gonorrhoeae; без них бактерия не может вызвать инфекцию.[8] Для передвижения отдельные бактерии используют свои пили как крюк: сначала они выходят за пределы поверхности клетки и прикрепляются к ней. субстрат. Последующее втягивание пилуса вытягивает клетку вперед. Возникающее движение называется подергиванием моторики.[14] N. gonorrhoeae способен тянуть в 100000 раз больше собственного веса, а пили для этого используются одни из самых сильных биологических моторов, известных на сегодняшний день, наноньютон.[15] PilF и PilT АТФаза белки ответственны за приведение в действие расширения и сокращения ворсинок IV типа соответственно.[16][17] Адгезивные функции гонококкового пилуса играют роль в микроколония агрегирование и биопленка формирование.

На этой иллюстрации изображено окрашивание по Граму уретрального экссудата, показывающее типичные внутриклеточные грамотрицательные диплококки и плеоморфные внеклеточные грамотрицательные организмы, что является диагностическим признаком гонококкового уретрита.

Поверхностные белки, называемые белками Opa, могут использоваться для связывания с рецепторами иммунных клеток и предотвращения иммунного ответа. Известно, по крайней мере, 12 белков Opa, и многие перестановки поверхностных белков делают распознавание N. gonorrhoeae и сложнее организовать защиту иммунными клетками.[18]

Липоолигосахарид (ЛОС) представляет собой легкую версию липополисахарида, присутствующего на поверхности большинства других грамотрицательных бактерий. Это боковая цепь сахара (сахарида), прикрепленная к липиду А (таким образом, «липо-») на внешней мембране, покрывающей клеточную стенку бактерий. Корень «олиго» означает, что он на несколько сахаров короче типичного липополисахарида.[4] Как эндотоксин ЛОС вызывает воспаление. Выделение LOS бактериями вызывает локальные повреждения, например, при воспалительных заболеваниях органов малого таза.[4] Хотя его основная функция - эндотоксин, LOS может маскироваться под хозяина. сиаловая кислота и заблокировать запуск каскад дополнений.[4]

Антигенная вариация

N. gonorrhoeae уклоняется от иммунной системы посредством процесса, называемого антигенная вариация.[19] Этот процесс позволяет N. gonorrhoeae для рекомбинации его генов и изменения антигенных детерминант (сайтов, где связываются антитела), таких как пили типа IV,[20] которые украшают его поверхность.[4] Проще говоря, химический состав молекул изменяется из-за изменений на генетическом уровне.[7] N. gonorrhoeae умеет варьировать состав своих пилей и LOS; из них пили проявляют наибольшую антигенную изменчивость из-за хромосомной перестройки.[8][4] В PilS ген является примером этой способности к перегруппировке в сочетании с PilE ген, по оценкам, производит более 100 вариантов то Белок PilE.[21] Эти изменения позволяют приспособиться к различиям в местной среде в месте заражения, уклонению от распознавания целевыми антителами и способствуют отсутствию эффективной вакцины.[21]

Помимо способности перестраивать уже имеющиеся гены, это также естественно компетентный получить новую ДНК (через плазмиды ) через его ворсинки IV типа, в частности белки Pil Q и Pil T.[22] Эти процессы позволяют N. gonorrhoeae для приобретения / распространения новых генов, маскировки с помощью различных поверхностных белков и предотвращения развития иммунологическая память - способность, которая привела к устойчивости к антибиотикам, а также препятствовала разработке вакцины.[23]

Изменение фазы

Фазовая вариация аналогична антигенной вариации, но вместо изменений на генетическом уровне, изменяющих состав молекул, эти генетические изменения приводят к включению или выключению гена.[21] Изменение фазы чаще всего возникает из-за сдвиг рамки в выраженном гене.[21] Непрозрачность, или опа, белки N. gonorrhoeae строго полагайтесь на изменение фазы.[21] Каждый раз, когда бактерии размножаются, они могут включать или выключать несколько белков Opa. неправильное спаривание со смещенной прядью. То есть бактерии вводят мутации сдвига рамки считывания, которые выводят гены в рамку или за пределы рамки. В результате каждый раз транслируются разные гены Opa.[4] Пили различаются по антигенной изменчивости, но также по фазе.[21] Сдвиги кадров происходят как в PilE и PilC гены, эффективно отключающие экспрессию пилей в ситуациях, когда они не нужны, например, после колонизации, когда N. gonorrhoeae выживает внутри клеток, а не на их поверхности.[21]

Выживание гонококков

После вторжения гонококков и трансцитоз эпителиальные клетки хозяина, они приземляются в подслизистой основе, где нейтрофилы быстро потребляют их.[4] Белки пилей и Opa на поверхности могут мешать фагоцитозу,[8] но большинство гонококков попадают в нейтрофилы. Экссудаты инфицированных людей содержат много нейтрофилов с проглоченными гонококками. Нейтрофилы выделяют окислительный выброс активные формы кислорода в их фагосомах, чтобы убить гонококки.[24] Однако значительная часть гонококков может сопротивляться уничтожению благодаря действию их каталаза[4] который расщепляет активные формы кислорода и способен воспроизводиться в фагосомах нейтрофилов.

Stohl и Seifert показали, что бактериальный белок RecA, который опосредует восстановление повреждений ДНК, играет важную роль в выживании гонококков.[25] Michod et al. предположили, что N. gonorrhoeae может заменить ДНК, поврежденную в фагосомах нейтрофилов, ДНК соседних гонококков.[26] Процесс, в котором гонококки-реципиенты интегрируют ДНК соседних гонококков в свой геном, называется трансформацией.

Рост N. gonorrhoeae колонии на агаре Нью-Йорка, специализированной и селективной среде для гонококков

Геном

Геномы нескольких штаммов N. гонореи были упорядочены. Большинство из них имеют размер около 2,1 МБ и кодируют от 2100 до 2600 белков (хотя большинство из них, похоже, находятся в нижнем диапазоне).[27] Например, штамм NCCP11945 состоит из одной кольцевой хромосомы (2,232025 п.н.), кодирующей 2,662 предсказанных хромосомы. открытые рамки для чтения (ORF) и один плазмида (4,153 п.н.), кодирующие 12 предсказанных ORF. Расчетная плотность кодирования по всему геному составляет 87%, а среднее содержание G + C составляет 52,4%, значения, которые аналогичны таковым для штамма FA1090. Геном NCCP11945 кодирует 54 тРНК и четыре копии оперонов 16S-23S-5S рРНК.[28]

Горизонтальный перенос генов

В 2011 году исследователи из Северо-Западного университета обнаружили доказательства фрагмента ДНК человека в N. gonorrhoeae геном, первый пример горизонтальный перенос генов от человека к бактериальному патогену.[29][30]

Болезнь

Основная статья: Гонорея

Симптомы заражения N. gonorrhoeae различаются в зависимости от места заражения, и многие инфекции протекают бессимптомно независимо от пола.[31][13][5] У мужчин с симптомами заболевания основным признаком мочеполовой инфекции является уретрит - жжение при мочеиспускании (дизурия ), усиление позывов к мочеиспусканию и гной -подобные (гнойные) выделения из полового члена. Выделения могут иметь неприятный запах.[32] При отсутствии лечения рубцевание уретра может вызвать затруднение мочеиспускания. Инфекция может распространяться из уретры в половом члене на близлежащие структуры, включая яички (эпидидимит /орхит ) или простате (простатит ).[32][8][33] Мужчины, у которых был гонорея инфекции имеют значительно повышенный риск рака простаты.[34] У женщин с симптомами заболевания основными симптомами мочеполовой инфекции являются увеличение выделений из влагалища, жжение при мочеиспускании (дизурия ), учащение позывов к мочеиспусканию, боли при половом акте или нарушения менструального цикла. Воспалительные заболевания органов малого таза результаты, если N. gonorrhoeae поднимается в таз брюшина (через шейка матки, эндометрий, и фаллопиевы трубы ). Возникающее в результате воспаление и рубцевание маточных труб может привести к бесплодию и повышенному риску внематочной беременности.[32] Воспалительные заболевания органов малого таза развиваются у 10-20% женщин, инфицированных N. gonorrhoeae.[32] Важно отметить, что в зависимости от пути передачи N. gonorrhoeae может вызвать инфекцию горла (фарингит ) или инфекции ануса / прямой кишки (проктит ).[32][8]

В перинатальная инфекция, первичным проявлением является инфекция глаза (неонатальный конъюнктивит или офтальмия новорожденного ) когда новорожденный подвергается воздействию N. gonorrhoeae в родовых путях. Инфекция глаза может привести к рубцеванию или перфорации роговицы, что в конечном итоге приведет к слепоте. Если новорожденный подвергся воздействию во время родов, конъюнктивит возникает в течение 2–5 дней после рождения и является тяжелым.[32][35] Гонококковая офтальмия новорожденных, ранее часто встречающаяся у новорожденных, предотвращается путем применения эритромицин (антибиотик) гель для глаз новорожденных в качестве меры общественного здравоохранения. Нитрат серебра больше не используется в США.[35][32]

Диссеминированные гонококковые инфекции могут возникать при: N. gonorrhoeae попадает в кровоток, часто распространяется на суставы и вызывает сыпь (синдром дерматита-артрита).[32] Синдром дерматита-артрита приводит к боли в суставах (артрит ), воспаление сухожилий (теносиновит ), и безболезненно не-зудящий (без зуда) дерматит.[8] Распространенная инфекция и воспалительные заболевания органов малого таза у женщин обычно начинаются после менструации из-за рефлюкса во время менструации, способствуя распространению.[32] В редких случаях диссеминированная инфекция может вызвать инфицирование мозговых оболочек головного и спинного мозга (менингит ) или инфекция сердечных клапанов (эндокардит ).[32][35]

Передача инфекции

N. gonorrhoeae может передаваться через вагинальный, оральный или анальный секс; передача инфекции половым путем при инфицировании взрослых маловероятна.[5] Он также может передаваться новорожденному во время прохождения через родовые пути, если у матери нет лечения мочеполовой инфекции. Учитывая высокий уровень бессимптомной инфекции, все беременные женщины должны пройти обследование на гонорею.[5] Однако общественные ванны, полотенца или ткань, ректальные термометры и руки медперсонала считались средством передачи инфекции в педиатрических учреждениях. [36] На основании недавнего исследования, поцелуи также использовались как теоретическое средство передачи инфекции среди мужчин-геев. [37]

Традиционно считалось, что бактерия перемещается прикрепленной к сперматозоидам, но эта гипотеза не объясняет передачу болезни от женщины мужчине. Недавнее исследование показало, что вместо того, чтобы "кататься" по покачиванию сперма, N. gonorrhoeae бактерии используют пили для закрепления на белках сперматозоидов и движения через половую жидкость.[38]

Инфекция

Для N. gonorrhoeae, первым шагом после успешной передачи является соблюдение эпителиальные клетки обнаруживается на инфицированном участке слизистой оболочки.[39] Бактерия полагается на тип IV. пили которые прикрепляют и убирают, тянут N. gonorrhoeae к эпителиальной мембране, где его поверхностные белки, такие как белки непрозрачности, могут напрямую взаимодействовать.[39] После присоединения N. gonorrhoeae копирует себя и формирует микроколонии.[40] Во время колонизации N. gonorrhoeae может трансцитозировать через эпителиальный барьер и проникать в кровоток.[41] Во время роста и колонизации N. gonorrhoeae стимулирует высвобождение цитокины и хемокины из иммунных клеток хозяина, которые провоспалительный.[41] Эти провоспалительные молекулы приводят к привлечению макрофаги и нейтрофилы.[21] Эти фагоцитарные клетки обычно поглощают чужеродные патогены и уничтожают их, но N. gonorrhoeae разработал множество механизмов, которые позволяют ему выживать в этих иммунных клетках и препятствовать попыткам его устранения.[21]

Профилактика

Передачу можно уменьшить, используя латексные барьеры (например, презервативы или зубные дамбы ) во время секса и ограничивая половых партнеров.[6] Презервативы и зубные прокладки также следует использовать во время орального и анального секса. Спермициды, вагинальные пены и спринцевания не эффективны для предотвращения передачи инфекции.[4]

лечение

Текущее лечение, рекомендованное CDC, представляет собой двойную антибактериальную терапию. Это включает инъекционную разовую дозу цефтриаксон (третье поколение цефалоспорин ) вместе с азитромицин перорально.[42] Азитромицин предпочтителен для дополнительного покрытия гонореи, которая может быть устойчивой к цефалоспоринам, но чувствительной к макролидам.[43][6] Сексуальные партнеры (определенные CDC как половые контакты в течение последних 60 дней)[11] также следует уведомлять, проверять и лечить.[6][42] Важно, чтобы если симптомы не исчезли после лечения N. gonorrhoeae инфекции, следует провести повторную оценку.[42]

Устойчивость к антибиотикам

Устойчивость к антибиотикам при гонорее был отмечен с 1940-х годов. Гонорею лечили пенициллином, но для сохранения эффективности дозы необходимо было постепенно увеличивать. К 1970-м годам в Тихоокеанском бассейне появилась гонорея, устойчивая к пенициллину и тетрациклину. Эти устойчивые штаммы затем распространились на Гавайи, Калифорнию, остальные США, Австралию и Европу. Следующей линией защиты были фторхинолоны, но вскоре появилась и устойчивость к этому антибиотику. С 2007 года стандартным лечением являются цефалоспорины третьего поколения, такие как цефтриаксон, которые считаются нашей «последней линией защиты».[44][45]

Недавно в Японии был обнаружен штамм гонореи с высокой устойчивостью к цефтриаксону под названием H041. Лабораторные тесты показали, что он устойчив к высоким концентрациям цефтриаксона, а также к большинству других протестированных антибиотиков. В пределах N. gonorrhoeaeсуществуют гены, которые придают устойчивость ко всем антибиотикам, используемым для лечения гонореи, но до сих пор они не сосуществуют в одном гонококке. Однако из-за N. gonorrhoeae'Благодаря высокому сродству к горизонтальному переносу генов, устойчивая к антибиотикам гонорея рассматривается как новая угроза общественному здоровью.[45]

Сопротивление сыворотки

Как грамотрицательные бактерии, N. gonorrhoeae требует защитных механизмов для защиты от система комплемента (или каскад дополнений), компоненты которого встречаются у человека сыворотка.[46] Есть три различных пути, которые активируют эту систему, однако все они приводят к активации белка комплемента 3 (C3).[47] Расщепленная часть этого белка, C3b оседает на патогенных поверхностях и приводит к опсонизация а также последующая активация комплекс мембранной атаки.[47] N. gonorrhoeae есть несколько механизмов, позволяющих избежать этого действия.[41] В целом эти механизмы называют сывороточной резистентностью.[41]

История

Происхождение имени

Neisseria gonorrhoeae назван в честь Альберта Нейссера, который выделил его как возбудителя болезни гонореи в 1878 году.[41][3] Гален (130 г. н.э.) ввел термин «гонорея» из греческого языка. гоно что означает "семя" и Rhoe что означает «поток».[48][7] Таким образом, гонорея означает «поток семени», описание относится к выделениям из полового члена белого цвета, которые, как предполагается, являются семенной жидкостью, наблюдаемые при мужской инфекции.[41]

Открытие

В 1878 году Альберт Нейссер выделил и визуализировал N. gonorrhoeae диплококки в образцах гноя у 35 мужчин и женщин с классическими симптомами мочеполовой инфекции гонореи, двое из которых также имели инфекции глаз.[21] В 1882 году Лейстиков и Леффлер смогли вырастить организм в культуре.[41] Затем в 1883 году Макс Бокхарт убедительно доказал, что бактерия, выделенная Альбертом Нейссером, была возбудителем болезни, известной как гонорея, путем заражения полового члена здорового человека бактериями.[21] Через несколько дней у мужчины развились классические симптомы гонореи. Постулаты Коха. До этого момента исследователи обсуждали, были ли сифилис и гонорея проявлением одного и того же заболевания или двух разных состояний.[49][21] Один из таких исследователей 18 века, Джон Хантер, попытался уладить спор в 1767 году.[21] путем прививки мужчине гноя, взятого у больного гонореей. Он ошибочно пришел к выводу, что и сифилис, и гонорея действительно являются одним и тем же заболеванием, когда у мужчины появилась сыпь медного цвета, которая является классической для сифилиса.[47][49] Хотя многие источники повторяют, что Хантер сделал себе прививку,[47][41] другие утверждали, что на самом деле это был другой мужчина.[50] После эксперимента Хантера другие ученые попытались опровергнуть его выводы, сделав прививки другим врачам-мужчинам, студентам-медикам,[41] и заключенных в тюрьму мужчин с гонорейным гноем, у которых у всех появились жжение и выделения гонореи. Один исследователь, Ricord, выступил с инициативой провести 667 прививок гонорейного гноя пациентам психиатрической больницы, при этом не было случаев сифилиса.[21][41] Примечательно, что появление пенициллина в 1940-х сделало доступными эффективные методы лечения гонореи.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ "Neisseria". В: Список имен прокариот, стоящих в номенклатуре (LPSN). Создано J.P. Euzéby в 1997 году. Куратор - A.C. Parte с 2013 года. Доступно на: http://www.bacterio.net. Проверено 7 июля 2017 года.
  2. ^ Neisser, A. Ueber eine der Gonorrhoe eigentümliche Micrococusform. Centralblatt für die medizinischen Wissenschaften 17 (28): 497-500. ссылка на сайт.
  3. ^ а б c О'Доннелл, Джудит А .; Гелон, Стивен П. (2009). Воспалительные заболевания органов малого таза. Публикация информационной базы. ISBN  9781438101590.
  4. ^ а б c d е ж г час я j k л Райан, KJ; Рэй, CG, ред. (2004). Шеррис Медицинская микробиология (4-е изд.). Макгроу Хилл. ISBN  978-0-8385-8529-0.[страница нужна ]
  5. ^ а б c d «Подробные факты о ЗППП - гонорея». www.cdc.gov. 26 сентября 2017 г.. Получено 7 декабря 2017.
  6. ^ а б c d е ж https://www.cdc.gov/std/tg2015/clinical.htm раздел о методах профилактики
  7. ^ а б c Хилл, Стюарт А .; Мастера, Тао Л .; Вахтер, Дженни (5 сентября 2016 г.). «Гонорея - развивающаяся болезнь нового тысячелетия». Микробная клетка. 3 (9): 371–389. Дои:10.15698 / mic2016.09.524. ISSN  2311-2638. ЧВК  5354566. PMID  28357376.
  8. ^ а б c d е ж г час Левинсон, Уоррен (1 июля 2014 г.). Обзор медицинской микробиологии и иммунологии (Тринадцатое изд.). Нью-Йорк. ISBN  9780071818117. OCLC  871305336.
  9. ^ «Заключительное заявление о рекомендации: хламидиоз и гонорея: скрининг - Целевая группа по профилактическим услугам США». www.uspreventiveservicestaskforce.org. Получено 7 декабря 2017.
  10. ^ а б c d е Нг, Лай-Кинг; Мартин, Ирен Э (2005). «Лабораторная диагностика Neisseria gonorrhoeae». Канадский журнал инфекционных заболеваний и медицинской микробиологии. 16 (1): 15–25. Дои:10.1155/2005/323082. ISSN  1712-9532. ЧВК  2095009. PMID  18159523.
  11. ^ а б «Гонококковые инфекции - Руководство по лечению ЗППП, 2015 г.». 4 января 2018.
  12. ^ Биргит., Маккензи, Колин Р. Хенрих (2012). Диагностика венерических заболеваний: методы и протоколы. Humana Press. ISBN  9781617799365. OCLC  781681739.
  13. ^ а б Эдвардс, Дженнифер Л .; Апичелла, Майкл А. (октябрь 2004 г.). «Молекулярные механизмы, используемые Neisseria gonorrhoeae для инициации инфекции, различаются между мужчинами и женщинами». Обзоры клинической микробиологии. 17 (4): 965–981. Дои:10.1128 / CMR.17.4.965-981.2004. ISSN  0893-8512. ЧВК  523569. PMID  15489357.
  14. ^ Merz, A.J .; Итак, М .; Шитц, М. П. (7 сентября 2000 г.). «Втягивание пилуса усиливает моторику подергивания бактерий». Природа. 407 (6800): 98–102. Bibcode:2000Натура407 ... 98М. Дои:10.1038/35024105. ISSN  0028-0836. PMID  10993081. S2CID  4425775.
  15. ^ Биэ Н., Ладу Б., Хигаши Д., Со М., Шитц М. (2008). «Совместное втягивание пучков типа IV позволяет генерировать наноньютонную силу». ПЛОС Биол. 6 (4): e87. Дои:10.1371 / journal.pbio.0060087. ЧВК  2292754. PMID  18416602. Сложить резюме – Новый ученый (19 апреля 2008 г.).
  16. ^ Freitag, NE; Зейферт, HS; Куми, М. (май 1995 г.). "Характеристика локуса сборки пилуса pilF-pilD Neisseria gonorrhoeae" (PDF). Молекулярная микробиология. 16 (3): 575–86. Дои:10.1111 / j.1365-2958.1995.tb02420.x. HDL:2027.42/72746. PMID  7565116. S2CID  24580638.
  17. ^ Яковлевич, В; Леонарди, S; Хопперт, М; Согаард-Андерсен, Л. (апрель 2008 г.). "PilB и PilT представляют собой АТФазы, антагонистически действующие на функцию пилуса IV типа в Myxococcus xanthus". Журнал бактериологии. 190 (7): 2411–21. Дои:10.1128 / JB.01793-07. ЧВК  2293208. PMID  18223089.
  18. ^ Информация об ИППП: гонорея. Защитники запланированного отцовства штата Аризона. 11 апреля 2011 г. Проверено 31 августа 2011 г.
  19. ^ Стерн, Энн; Браун, Мелисса; Никель, Питер; Мейер, Томас Ф. (1986). "Гены непрозрачности в Neisseria gonorrhoeae: Контроль фазовых и антигенных вариаций ». Ячейка. 47 (1): 61–71. Дои:10.1016/0092-8674(86)90366-1. PMID  3093085. S2CID  21366517.
  20. ^ Cahoon, Laty A .; Зайферт, Х. Стивен (2011). «Сосредоточение гомологичной рекомбинации: антигенная вариация пилина в патогенной Neisseria». Молекулярная микробиология. 81 (5): 1136–43. Дои:10.1111 / j.1365-2958.2011.07773.x. ЧВК  3181079. PMID  21812841.
  21. ^ а б c d е ж г час я j k л м п Хилл, Стюарт А .; Мастера, Тао Л .; Вахтер, Дженни (5 сентября 2016 г.). «Гонорея - развивающаяся болезнь нового тысячелетия». Микробная клетка. 3 (9): 371–389. Дои:10.15698 / mic2016.09.524. ISSN  2311-2638. ЧВК  5354566. PMID  28357376.
  22. ^ Обергфелл, КП; Зайферт, Х.С. (февраль 2015 г.). «Мобильная ДНК в патогенной нейссерии». Микробиологический спектр. 3 (1): MDNA3–0015–2014. Дои:10.1128 / microbiolspec.MDNA3-0015-2014. ЧВК  4389775. PMID  25866700.
  23. ^ Аас, Финн Эрик; Вольфганг, Мэтью; Фрай, Стефан; Данэм, Стивен; Лёвольд, Сесилия; Куми, Майкл (2002). «Способность к естественному преобразованию в Neisseria gonorrhoeae: Компоненты связывания и захвата ДНК связаны с экспрессией ворсинок IV типа ». Молекулярная микробиология. 46 (3): 749–60. Дои:10.1046 / j.1365-2958.2002.03193.x. PMID  12410832. S2CID  21854666.
  24. ^ Simons, M. P .; Nauseef, W. M .; Апичелла, М.А. (2005). "Взаимодействие Neisseria gonorrhoeae с прикрепленными полиморфноядерными лейкоцитами ». Инфекция и иммунитет. 73 (4): 1971–7. Дои:10.1128 / iai.73.4.1971-1977.2005. ЧВК  1087443. PMID  15784537.
  25. ^ Stohl, E. A .; Зейферт, Х.С. (2006). "Neisseria gonorrhoeae Ферменты рекомбинации и восстановления ДНК защищают от окислительного повреждения, вызванного перекисью водорода ». Журнал бактериологии. 188 (21): 7645–51. Дои:10.1128 / JB.00801-06. ЧВК  1636252. PMID  16936020.
  26. ^ Michod, Richard E .; Бернштейн, Харрис; Неделку, Аврора М. (2008). «Адаптивное значение секса у микробных возбудителей» (PDF). Инфекция, генетика и эволюция. 8 (3): 267–85. Дои:10.1016 / j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550.
  27. ^ "Neisseria gonorrhoeae статистика генома ". Broad Institute. Получено 8 апреля 2017.
  28. ^ Chung, G.T .; Yoo, J. S .; О, H. B .; Lee, Y. S .; Cha, S. H .; Kim, S.J .; Ю, К. К. (2008). «Полная последовательность генома Neisseria gonorrhoeae NCCP11945». Журнал бактериологии. 190 (17): 6035–6. Дои:10.1128 / JB.00566-08. ЧВК  2519540. PMID  18586945.
  29. ^ Андерсон, Марк Т .; Зайферт, Х. Стивен (2014). "Neisseria gonorrhoeae и люди исполняют эволюционный танец ЛИНИИ ". Мобильные генетические элементы. 1 (1): 85–87. Дои:10.4161 / mge.1.1.15868. ЧВК  3190277. PMID  22016852. Сложить резюме – ScienceDaily (14 февраля 2011 г.).
  30. ^ Андерсон, М. Т .; Зайферт, Х.С. (2011). «Возможность и средства: горизонтальный перенос генов от человека-хозяина к бактериальному патогену». мБио. 2 (1): e00005–11. Дои:10.1128 / mBio.00005-11. ЧВК  3042738. PMID  21325040.
  31. ^ Детелс, Роджер; Грин, Аннет М .; Клауснер, Джеффри Д.; Каценштейн, Дэвид; Гайдос, Шарлотта; Хадсфилд, Хантер; Peqyegnat, Willo; Майер, Кеннет; Хартвелл, Тайлер Д .; Куинн, Томас. (2011). «Заболеваемость и корреляты симптоматических и бессимптомных инфекций Chlamydia trachomatis и Neisseria gonorrhoeae у отдельных групп населения в пяти странах». Секс. Трансм. Дис. 38 (6): 503–509. ЧВК  3408314. PMID  22256336.
  32. ^ а б c d е ж г час я j Райан, KJ; Рэй, CG, ред. (2004). Шеррис Медицинская микробиология (4-е изд.). Макгроу Хилл. ISBN  978-0-8385-8529-0.[страница нужна ]
  33. ^ «Симптомы гонореи (хлопка)». std-gov.org. 2 апреля 2015 г.
  34. ^ Каини, Саверио; Гандини, Сара; Дудас, Мария; Бремер, Вивиан; Севери, Этторе; Герасим, Алин (2014). «Инфекции, передаваемые половым путем и риск рака простаты: систематический обзор и метаанализ». Эпидемиология рака. 38 (4): 329–338. Дои:10.1016 / j.canep.2014.06.002. ISSN  1877-7821. PMID  24986642.
  35. ^ а б c «Гонококковые инфекции - Руководство по лечению ЗППП, 2015 г.». www.cdc.gov. Получено 7 декабря 2017.
  36. ^ F ;, Г.-С. (2012, 30 июля). Каковы доказательства передачи гонореи не половым путем у детей после неонатального периода? Систематический обзор. J Forensic Leg Med. 2007 ноя; 14 (8): 489-502. DOI: 10.1016 / j.jflm.2007.04.001. Epub 2007 30 июля. Получено 7 июня 2020 г., из https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17961874/
  37. ^ Бевер Л. и Вашингтон Пост. (2019, 10 мая). Новое исследование предполагает, что для передачи гонореи вам может не потребоваться секс. Получено 7 июня 2020 г., из https://www.sciencealert.com/you-might-be-able-to-catch-this-std-just-from-french-kissing-suggest-new-study
  38. ^ Андерсон, М. Т .; Dewenter, L .; Maier, B .; Зайферт, Х.С. (2014). "Семенная плазма инициирует Neisseria gonorrhoeae Состояние передачи ». мБио. 5 (2): e01004–13. Дои:10,1128 / мБио.01004-13. ЧВК  3958800. PMID  24595372.
  39. ^ а б Пирс, Вашингтон; Бьюкенен, Т. М. (1 апреля 1978 г.). «Прикрепляющая роль гонококковых пилей. Оптимальные условия и количественное определение прикрепления изолированных пилей к клеткам человека in vitro». Журнал клинических исследований. 61 (4): 931–943. Дои:10.1172 / jci109018. ISSN  0021-9738. ЧВК  372611. PMID  96134.
  40. ^ Higashi, D. L .; Lee, S.W .; Снайдер, А .; Weyand, N.J .; Бакке, А .; Итак, М. (6 августа 2007 г.). «Динамика прикрепления Neisseria gonorrhoeae: развитие микроколонии, образование кортикальных бляшек и цитопротекция». Инфекция и иммунитет. 75 (10): 4743–4753. Дои:10.1128 / iai.00687-07. ISSN  0019-9567. ЧВК  2044525. PMID  17682045.
  41. ^ а б c d е ж г час я j Куиллин, Сара Джейн; Зайферт, Х. Стивен (12 февраля 2018 г.). «Адаптация и патогенез хозяина Neisseria gonorrhoeae». Обзоры природы Микробиология. 16 (4): 226–240. Дои:10.1038 / nrmicro.2017.169. ISSN  1740-1526. ЧВК  6329377. PMID  29430011.
  42. ^ а б c «CDC - Лечение гонореи». www.cdc.gov. 31 октября 2017 г.. Получено 7 декабря 2017.
  43. ^ Нвоколо, Ннека С.; Драгович, Бояна; Патель, Шил; Тонг, CY Уильям; Баркер, Гэри; Рэдклифф, Кейт (1 марта 2016 г.). «Национальное руководство Великобритании по борьбе с инфекцией Chlamydia trachomatis, 2015 г.» (PDF). Международный журнал ЗППП и СПИДа. 27 (4): 251–267. Дои:10.1177/0956462415615443. ISSN  0956-4624. PMID  26538553. S2CID  15116875.
  44. ^ «Британские врачи сообщили, что гонорея превратилась в лекарственную устойчивость». Новости BBC. 10 октября 2011 г.
  45. ^ а б Информация об ИППП: гонорея, устойчивая к антибиотикам. Защитники запланированного отцовства штата Аризона. 6 марта 2012 г. Проверено 6 марта 2012 г.
  46. ^ Edwards, J. L .; Апичелла, М.А. (1 октября 2004 г.). «Молекулярные механизмы, используемые Neisseria gonorrhoeae для инициации инфекции, различаются между мужчинами и женщинами». Обзоры клинической микробиологии. 17 (4): 965–981. Дои:10.1128 / cmr.17.4.965-981.2004. ISSN  0893-8512. ЧВК  523569. PMID  15489357.
  47. ^ а б c d Чарльз Джейнвей младший; Трэверс, Пол; Уолпорт, Марк; Шломчик, Марк Дж. (2001). «Система комплемента и врожденный иммунитет». Иммунобиология: иммунная система в здоровье и болезнях. 5-е издание.
  48. ^ "гонорея | Происхождение и значение гонореи по онлайн-этимологическому словарю". www.etymonline.com. Получено 5 декабря 2017.
  49. ^ а б Сингал, Арчана; Гровер, Чандер (12 февраля 2016 г.). Комплексный подход к инфекциям в дерматологии. JP Medical Ltd. ISBN  9789351527480.
  50. ^ Гладштейн, Дж. (1 июля 2005 г.). "Шанкр Хантера: Хирург заразился сифилисом?". Клинические инфекционные болезни. 41 (1): 128, ответ автора 128–9. Дои:10.1086/430834. ISSN  1058-4838. PMID  15937780.

внешние ссылки