Организмы на большой высоте - Organisms at high altitude

An Альпийский гал в полете

Организмы могут жить в большая высота на суше, в воде или во время полета. Сниженная доступность кислорода и пониженная температура затрудняют жизнь на таких высотах, хотя многие виды успешно выживают. адаптированный через значительные физиологический изменения. В отличие от краткосрочных акклиматизация (немедленная физиологическая реакция на изменение окружающей среды), высотная приспособление означает необратимый, развитые физиологические реакции к высокогорной среде, связанной с наследственными поведенческий и генетические изменения. Среди животных лишь несколько млекопитающих (например, як, горный козел, Тибетская газель, викуньи, ламы, горные козы и др.) и некоторые птицы известно, что они полностью адаптировались к условиям большой высоты.[1]

Человеческие популяции, такие как некоторые Тибетцы, Южноамериканцы и Эфиопы живут в непригодных для проживания высоких горах Гималаи, Анды и Эфиопское нагорье соответственно. Адаптация человека к большой высоте является примером естественный отбор в действии.[2]

Адаптация к большой высоте дает примеры конвергентная эволюция, причем адаптации происходят одновременно на трех континентах. Тибетские люди и тибетские домашние собаки имеют генетическую мутацию EPAS1, но не наблюдалось у андских людей.[3]

Беспозвоночные

Смотрите также: Полет на воздушном шаре (паук)

Тихоходки живут по всему миру, включая высокие Гималаи.[4] Тихоходки также способны выдерживать температуры, близкие к абсолютный ноль (-273 ° C (-459 ° F)),[5] температура до 151 ° C (304 ° F), радиация, которая может убить других животных,[6] и почти десять лет без воды.[7] С 2007 года тихоходки также вернулись живыми после исследований, в ходе которых они подвергались воздействию космического вакуума на низкой околоземной орбите.[8][9]

Другие беспозвоночные с высокогорными местообитаниями: Euophrys omnisuperstes паук, обитающий в Гималаях на высоте до 6700 м (22000 футов); он питается бродячими насекомыми, которых ветер уносит в горы.[10] В коллембол Hypogastrura nivicola (одно из нескольких насекомых, называемых снежными блохами) также обитает в Гималаях. Он активен в разгар зимы, его кровь содержит соединение, подобное антифриз. Некоторые вместо этого позволяют себе обезвоживаться, предотвращая образование кристаллов льда в своем теле.[11]

На очень большой высоте насекомые могут летать и кататься на воздушных змеях. В 2008 г. колония шмели был обнаружен на гора Эверест на высоте более 5600 метров (18 400 футов) над уровнем моря, самой высокой из известных высот для насекомых. В последующих испытаниях некоторые пчелы все еще могли летать в полетной камере, которая воссоздала более разреженный воздух на высоте 9000 метров (30 000 футов).[12]

Воздушный шар - это термин, используемый для механического кайтинга.[13][14] так много пауки, особенно мелкие виды,[15] а также некоторые клещи и немного гусеницы использовать для рассеивания по воздуху. Некоторые пауки были обнаружены с помощью аэростатов с данными об атмосфере, собирающих пробы воздуха на высоте чуть менее 5 км (16000 футов) над уровнем моря.[16] Это самый распространенный способ для пауков проникать на изолированные острова и горные вершины.[17][18]

Рыбы

Голый карп в Озеро Цинхай на высоте 3,205 м (10,515 футов)

У рыб, обитающих на больших высотах, уровень метаболизма ниже, как это было показано в высокогорье. головорезная форель Вестслоп по сравнению с введенной низменностью радужная форель в Река Олдман бассейн.[19] Также существует общая тенденция к меньшим размерам тела и более низким видовое богатство на больших высотах наблюдается у водных беспозвоночных, вероятно, из-за более низкого парциального давления кислорода.[20][21][22] Эти факторы могут уменьшить продуктивность в высокогорных местообитаниях, что означает меньшее количество энергии, доступной для потребления, роста и активности, что дает преимущество рыбам с более низкими метаболическими потребностями.[19]

В голый карп из Озеро Цинхай, как и другие члены карп семья, можно использовать ремоделирование жабр увеличить потребление кислорода в гипоксическая среда.[23] Реакция голого карпа на холод и условия с низким содержанием кислорода, по-видимому, частично опосредована: фактор, индуцируемый гипоксией 1 (HIF-1).[24] Неясно, является ли это общей характеристикой у других высокогорных рыб, или же ремоделирование жабр и использование HIF-1 для адаптации к холоду ограничиваются карпом.

Млекопитающие

В Гималайская пищуха живет на высоте до 4200 м (13 800 футов)[25]

Млекопитающие также известны тем, что живут на большой высоте и демонстрируют поразительное количество адаптаций с точки зрения морфология, физиология и поведение. В Тибетское плато имеет очень мало видов млекопитающих, начиная от волк, Кианг (Тибетский дикий осел), гоа, чиру (Тибетская антилопа), дикий як, снежный барс, Тибетская песочная лиса, горный козел, газель, Гималайский бурый медведь и буйвол.[26][27][28] Этих млекопитающих можно в общих чертах разделить на две большие группы в зависимости от их приспособляемости на большой высоте, а именно: Eurybarc и стенобарка. Те, кто может выжить в широком диапазоне высотных регионов, - это Eurybarc и включают яков, горных козлов, Тибетская газель Гималаев и викуньяс ламы Анд. Стенобарк - животные с меньшей способностью переносить различные перепады высот, например: кролики, горные козы, овца, и кошки. Среди домашние животные, яки, пожалуй, самые высокие обитающие животные. В дикий травоядные животные Гималаев, таких как Гималайский тар, мархур и серна представляют особый интерес из-за их экологической универсальности и толерантности.[29]

Грызунов

Номер грызуны живут на большой высоте, в том числе олени мыши, морские свинки, и крысы. Несколько механизмов помогают им выжить в этих суровых условиях, в том числе измененные генетика из гемоглобин ген у морских свинок и мышей-оленей.[30][31] Мыши-олени используют высокий процент жиров в качестве метаболического топлива для сохранения углеводы для небольших приливов энергии.[32]

Другие физиологические изменения, которые происходят у грызунов на большой высоте, включают: частота дыхания[33] и измененная морфология легких и сердца, что позволяет более эффективно газообмен и доставка. Легкие у высотных мышей больше, с большим количеством капилляров,[34] и их сердца имеют более тяжелый правый желудочек (последнее относится и к крысам),[35][36] который перекачивает кровь в легкие.

На большой высоте некоторые грызуны даже перекладывают тепловая нейтральная зона чтобы они могли поддерживать нормальный базальная скорость метаболизма при более низких температурах.[37]

Олень мышь

Олень мышь (Peromyscus maniculatus ) является наиболее изученным видом, кроме человека, с точки зрения высотной адаптации.[1] Обнаружено, что у мышей-оленей, обитающих в высокогорьях Анд (до 3000 м), относительно низкое содержание гемоглобина.[38] Измерение приема пищи, кишка масса, и сердечно-легочный орган Масса указывает на пропорциональное увеличение у мышей, живущих на больших высотах, что, в свою очередь, показывает, что жизнь на больших высотах требует более высоких уровней энергии.[39] Вариации в глобин гены (α и β-глобин ), по-видимому, является основой повышенного сродства гемоглобина к кислороду и более быстрого переноса кислорода.[40][41] Структурные сравнения показывают, что в отличие от нормального гемоглобина, гемоглобин оленьих мышей не имеет водородная связь между α1Trp14 в А спираль и α1Thr67 в спирали E за счет Thr 67Ала замены, и существует уникальная водородная связь на границе α1β1 между остатками α1Cys34 и β1Ser128.[42] Перуанский аборигенный вид мышей (Phyllotis andium и Phyllotis xanthopygus ) адаптировались к высоким Андам, используя пропорционально больше углеводы и имеют более высокую окислительную способность сердечные мышцы по сравнению с близкими низковысотными (100–300 м) аборигенными видами (Phyllotis amicus и Phyllotis limatus ). Это показывает, что у высокогорных мышей развился метаболический процесс, позволяющий экономить использование кислорода для физических нагрузок в условиях гипоксии.[43]

Яки

Домашний як в Ямдрок озеро
Основная статья: Як

Среди домашние животные, яки (Bos grunniens ) - самые высокие живущие в мире животные, обитающие на высоте 3000–5000 метров (9800–16 400 футов). Як - самое важное домашнее животное для горцев Тибета в Провинция Цинхай из Китай, как основной источник молоко, мясо и удобрение. В отличие от других яков или крупный рогатый скот виды, которые страдают гипоксией на Тибетском плато, тибетские домашние яки процветают только на большой высоте, а не в низинах. Их физиология хорошо приспособлена к работе на большой высоте, с пропорционально большими легкими и сердцем, чем у других животных, а также с большей способностью переносить кислород через кровь.[44] У яков, фактор, индуцируемый гипоксией 1 (HIF-1) имеет высокое выражение в мозг, легкое и почка, показывая, что он играет важную роль в адаптации к среде с низким содержанием кислорода.[45] 1 июля 2012 г. были объявлены полная геномная последовательность и анализ самки домашнего яка, что дало важную информацию для понимания млекопитающих. расхождение и адаптация на большой высоте. Отчетливые расширения генов, связанные с чувственное восприятие и энергетический метаболизм.[46] Кроме того, исследователи также обнаружили обогащение белковых доменов, связанных с внеклеточной средой и гипоксическим стрессом, которые претерпели положительный отбор и быструю эволюцию. Например, они обнаружили три гена, которые могут играть важную роль в регулировании реакции организма на гипоксию, и пять генов, связанных с оптимизацией энергии из-за нехватки пищи на крайнем плато. Один ген, который, как известно, участвует в регуляции реакции на низкий уровень кислорода, ADAM17, также обнаружен у тибетских горцев.[47][48]

Люди

Основные статьи: Высотная адаптация человека и Воздействие большой высоты на человека
А Шерпа семья

Более 140 миллионов человек постоянно живут на высоте высоты (> 2500 м) в север, Центральная и Южная Америка, Восточная Африка, и Азия, и процветали тысячелетия в исключительно высоких горах, без видимых осложнений.[49] Для среднего населения кратковременное пребывание в этих местах может быть опасным. горная болезнь.[50] Для коренных горцев пребывание на большой высоте не имеет отрицательных последствий.

Физиологические и генетические приспособления у коренных горцев включают изменение в кислородная транспортная система крови, особенно молекулярные изменения в структуре и функциях гемоглобин, белок для переноса кислорода в организме.[49][51] Это должно компенсировать среда с низким содержанием кислорода. Эта адаптация связана с такими моделями развития, как высокий вес при рождении, повысился объем легких, повысился дыхание, и выше метаболизм в состоянии покоя.[52][53]

В геном тибетцев дали первый ключ к молекулярная эволюция высотной адаптации в 2010 г.[54] Гены, такие как EPAS1, PPARA и EGLN1 обнаружены значительные молекулярные изменения среди тибетцев, и гены участвуют в производство гемоглобина.[55] Эти гены действуют во взаимодействии с факторами транскрипции, факторы, индуцируемые гипоксией (HIF), которые, в свою очередь, являются центральными медиаторами производство красных кровяных телец в ответ на кислородный обмен.[56] Кроме того, тибетцы обогащены генами, относящимися к классу болезней человеческого воспроизводства (такими как гены из DAZ, BPY2, CDY, и HLA-DQ и HLA-DR кластеры генов) и категории биологических процессов ответа на Повреждение ДНК стимул и Ремонт ДНК (Такие как RAD51, RAD52, и MRE11A ), которые связаны с адаптивными особенностями высокой массы тела ребенка при рождении и более темный оттенок кожи и, скорее всего, связаны с недавней местной адаптацией.[57]

У жителей Анд нет значимых ассоциаций между EPAS1 или же EGLN1 и концентрация гемоглобина, что указывает на вариации в характере молекулярной адаптации.[58] Тем не мение, EGLN1 по-видимому, является основным признаком эволюции, поскольку свидетельствует о положительном отборе как у тибетцев, так и у жителей Анд.[59] Адаптивный механизм у эфиопских горцев иной. Геномный анализ двух этнических групп, Амхара и Оромо, выявили, что вариации генов, связанные с различиями гемоглобина у тибетцев или другими вариантами одного и того же расположение гена не влияют на адаптацию эфиопов.[60] Вместо этого у эфиопов, по-видимому, задействованы несколько других генов, в том числе CBARA1, VAV3, ARNT2 и THRB, которые, как известно, играют роль в HIF генетические функции.[61]

Мутация EPAS1 в тибетской популяции связана с Денисовский родственные популяции.[62] Тибетский гаплотип больше похож на денисовский гаплотип, чем на любой современный человеческий гаплотип. Эта мутация наблюдается с высокой частотой в тибетской популяции, низкой частотой в популяции ханьцев и в остальном наблюдается только у секвенированного денисовца. Эта мутация должна была присутствовать до того, как ханьцы и тибетцы разошлись 2750 лет назад.[62]

Птицы

Стервятник Рюппеля может летать на высоту до 11,2 км (7,0 миль) над уровнем моря
Смотрите также: Список птиц по высоте полета

Птицы особенно успешно живут на больших высотах.[63] В целом птицы обладают физиологическими особенностями, благоприятными для полетов на большой высоте. В дыхательная система птиц перемещает кислород через легочную поверхность во время вдоха и выдоха, что делает его более эффективным, чем у млекопитающих.[64] Кроме того, воздух циркулирует в одном направлении через парабронхиолы в легких. Парабронхиолы ориентированы перпендикулярно к легочные артерии, образуя перекрестно-текущий газообменник. Такое расположение позволяет извлекать больше кислорода по сравнению с млекопитающими. одновременный газообмен; поскольку кислород диффундирует вниз по градиенту концентрации, и воздух постепенно становится более деоксигенированным, легочные артерии все еще могут извлекать кислород.[65][страница нужна ] Птицы также обладают высокой способностью доставлять кислород к тканям, потому что у них более крупное сердце и сердечная недостаточность. ударный объем по сравнению с млекопитающими аналогичного размера.[66] Кроме того, у них увеличилась васкуляризация летательных мышц из-за повышенного разветвления капилляры и мелкие мышечные волокна (что увеличивает отношение площади к объему соотношение).[67] Эти две функции способствуют диффузии кислорода из крови в мышцы, что позволяет поддерживать полет во время гипоксии окружающей среды. Сердце и мозг птиц, которые очень чувствительны к артериальной гипоксии, более васкуляризованы, чем у млекопитающих.[68] В бархатный гусь (Ансер Индикус) является культовым пилотом, покоряющим Гималаи во время миграции,[69] и служит модельной системой для производных физиологических адаптаций к полету на большой высоте. Стервятники Рюппеля, лебеди-кликуны, альпийский чав, и обычные краны все пролетели более 8 км (8000 м) над уровнем моря.

Адаптация к большой высоте очаровала орнитологи десятилетиями, но изучена лишь небольшая часть высокогорных видов. В Тибете птиц мало (28 эндемичные виды ), включая краны, стервятники, ястребы, сойки и гуси.[26][28][70]Анды довольно богаты разнообразием птиц. В Андский кондор, самая большая птица в своем роде в Западное полушарие, встречается на большей части Анд, но обычно с очень низкой плотностью; виды жестяной (особенно представители рода Nothoprocta ), Андский гусь, гигантская лысуха, Андское мерцание, кулик-зуек, шахтеры, сиерра-зяблики и диука-зяблики также встречаются в высокогорье.[71]

Чирок корицы

Мужской чирок корицы

Доказательства адаптации лучше всего изучены среди андских птиц. В водоплавающие птицы и чирок корицы (Anas cyanoptera ) подверглись значительным молекулярные модификации. В настоящее время известно, что ген субъединицы α-гемоглобина высоко структурирован между повышениями среди популяций коричного чирка, что почти полностью связано с одним несинонимичным аминокислота замена на позиции 9 белок, с аспарагин присутствует почти исключительно среди низкорослых видов, и серин у высокогорных видов. Это подразумевает важные функциональные последствия для сродства к кислороду.[72] Кроме того, в Андах и прилегающих низменностях наблюдается сильное расхождение в размерах тела. Эти изменения сформировали отчетливую морфологическую и генетическую дивергенцию в популяциях чирок корицы в Южной Америке.[73]

Молотые синицы

В 2013 г. был выяснен молекулярный механизм высотной адаптации тибетской наземной синицы (Pseudopodoces humilis ) с использованием черновой последовательности генома. Расширение семейства генов и анализ положительно выбранных генов выявили гены, которые были связаны с сердечной функцией у основной синицы. Некоторые из генов, идентифицированных как имеющие положительный отбор, включают: ADRBK1 и HSD17B7, которые участвуют в адреналин ответ и биосинтез стероидных гормонов. Таким образом, усиленный гормональная система это адаптационная стратегия этой птицы.[74]

Другие животные

Альпийский В Тибете обитает ограниченное разнообразие видов животных, среди которых змеи общие. Известный вид - Гималайский паук-прыгун, которые могут жить на высоте более 6500 метров (21 300 футов) над уровнем моря.[26] Есть только два эндемичных рептилии и десять эндемичных амфибии в Тибетском нагорье.[70] Глойдий гималайский пожалуй, самая высокая из ныне живущих змей в мире с географической точки зрения, обитающая на высоте 4900 м в Гималаях.[75]

Растения

Основная статья: Альпийские растения
Подушечное растение Donatia novae-zelandiae, Тасмания

В высокогорной среде обитает множество различных видов растений. К ним относятся многолетние травы, осока, форбс, подушки растения, мхи, и лишайники.[76] Высокогорные растения должны адаптироваться к суровым условиям окружающей среды, которые включают низкие температуры, засуху, ультрафиолетовое излучение и короткий вегетационный период. Деревья не могут расти на большой высоте из-за низких температур или недостатка доступной влаги.[77]:51 Отсутствие деревьев вызывает экотон, или граница, что очевидно для наблюдателей. Эта граница известна как линия дерева.

Самый высокогорный вид растений - это мох который растет на высоте 6 480 м (21 260 футов) на гора Эверест.[78] Песчанка Arenaria bryophylla это самое высокое цветущее растение в мире, его высота достигает 6 180 м (20 280 футов).[79]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Сторц Дж. Ф., Скотт Г. Р., Чевирон З.А.; Скотт; Чевирон (2007). «Фенотипическая пластичность и генетическая адаптация к высотной гипоксии позвоночных». J Exp Biol. 213 (пт 24): 4125–4136. Дои:10.1242 / jeb.048181. ЧВК  2992463. PMID  21112992.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  2. ^ Фрисанчо АР (1993). Адаптация и приспособление человека. Пресса Мичиганского университета. С. 175–301. ISBN  978-0472095117.
  3. ^ Wang, G.D; Fan, R.X; Чжай, Вт; Лю, Ф; Ван, L; Чжун, L; Ву, Х (2014). «Генетическая конвергенция в адаптации собак и людей к высокогорной среде тибетского плато». Геномная биология и эволюция. 6 (8): 206–212. Дои:10.1093 / gbe / evu162. ЧВК  4231634. PMID  25091388.
  4. ^ Хоган, Майкл (2010). «Экстремофил». В Monosson, E; Кливленд, К. (ред.). Энциклопедия Земли. Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинал на 2011-05-11.
  5. ^ Беккерель П. (1950). "Суспензия жизни в воде 1/20 K absolu par размагничивающая адиабатика в фермах в виде видео плюс eléve". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (На французском). 231: 261–263.
  6. ^ Бакалар, Николай (26 сентября 2016 г.). «Тихоходки имеют все необходимое, чтобы противостоять радиации». Нью-Йорк Таймс. ISSN  0362-4331.
  7. ^ Кроу, Джон Х .; Карпентер, Джон Ф .; Кроу, Лоис М. (октябрь 1998 г.). «Роль витрификации при ангидробиозе». Ежегодный обзор физиологии. 60. С. 73–103. Дои:10.1146 / annurev.physiol.60.1.73. PMID  9558455. закрытый доступ
  8. ^ Space.com Персонал (8 сентября 2008 г.). «Существо выживает обнаженным в космосе». Space.com. Получено 2011-12-22.
  9. ^ Мастейн, Андреа (22 декабря 2011 г.). «Странная дикая природа: настоящие наземные животные Антарктиды». Новости NBC. Получено 2011-12-22.
  10. ^ «Гималайский паук-прыгун». BBC Nature. Получено 2016-10-01.
  11. ^ Пирсон, Гвен (14 января 2014 г.). «Снежные блохи». Проводной.
  12. ^ Диллон, М. Э .; Дадли, Р. (2014). «Превосходство над Эверестом: экстремальные летные качества альпийских шмелей». Письма о биологии. 10 (2): 20130922. Дои:10.1098 / rsbl.2013.0922. ЧВК  3949368. PMID  24501268.
  13. ^ "Летящие пауки над Техасом! От побережья до побережья". Архивировано из оригинал на 2011-11-26.
  14. ^ Максим, Хирам Стивенс (1908). "Летающие змеи". Искусственный и естественный полет. п. 28.
  15. ^ Валерио, C.E. (1977). "Структура популяции паука Achaearranea Tepidariorum (Aranae, Theridiidae) " (PDF). Журнал арахнологии. 3: 185–190. Получено 2009-07-18.
  16. ^ VanDyk, J.K. (2002–2009). «Энтомология 201 - Знакомство с насекомыми». Отделение энтомологии Государственного университета Айовы. Архивировано из оригинал 8 июня 2009 г.. Получено 18 июля 2009.
  17. ^ Хормига, Г. (2002). «Орсонвеллы, новый род гигантских пауков-линифилдов (Araneae) с Гавайских островов» (PDF). Систаматика беспозвоночных. 16 (3): 369–448. Дои:10.1071 / IT01026. Получено 2009-07-18.
  18. ^ Билсинг, С. (Май 1920 г.). «Количественные исследования в пище пауков» (PDF). Научный журнал Огайо. 20 (7): 215–260. Получено 2009-07-18.
  19. ^ а б Расмуссен, Джозеф Б .; Робинсон, Майкл Д .; Хонтела, Алиса; Хит, Дэниел Д. (8 июля 2011 г.). «Метаболические признаки головорезов западной форели, интродуцированной радужной форели и ее гибридов в экотональной гибридной зоне вдоль градиента высот» (PDF). Биологический журнал Линнеевского общества. 105: 56–72. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2011.01768.x.
  20. ^ Verberk, Wilco C.E.P .; Билтон, Дэвид Т .; Калози, Пьеро; Спайсер, Джон И. (11 марта 2011 г.). «Подача кислорода в водных экзотермах: парциальное давление и растворимость вместе объясняют биоразнообразие и структуру размеров». Экология. 92 (8): 1565–1572. Дои:10.1890/10-2369.1. HDL:2066/111573. PMID  21905423.
  21. ^ Peck, L.S .; Шапель, Г. (2003). «Снижение содержания кислорода на большой высоте ограничивает максимальный размер». Труды Лондонского королевского общества. 270 (Дополнение 2): 166–167. Дои:10.1098 / рсбл.2003.0054. ЧВК  1809933. PMID  14667371.
  22. ^ Якобсен, декан (24 сентября 2007 г.). «Низкое давление кислорода как движущий фактор для высотного снижения таксонового богатства макробеспозвоночных ручьев». Oecologia. 154 (4): 795–807. Bibcode:2008Oecol.154..795J. Дои:10.1007 / s00442-007-0877-х. PMID  17960424. S2CID  484645.
  23. ^ Матей, Виктория; Ричардс, Джеффри Дж .; Ван, Юйсян; Вуд, Крис М .; и другие. (30 января 2008 г.). "Влияние гипоксии на морфологию жабр и ионорегуляторный статус бесчешуйного карпа озера Цинхай, Gymnocypris przewalskii". Журнал экспериментальной биологии. 211 (Pt 7): 1063–1074. Дои:10.1242 / jeb.010181. PMID  18344480.
  24. ^ Цао И-Бин; Чен, Сюэ-Цюнь; Ван, Шэнь; Ван Юй-Сян; Ду Цзи-Цзэн (6 октября 2008 г.). «Эволюция и регуляция нижележащего гена фактора, индуцируемого гипоксией-1a, у голого карпа (Gymnocypris przewalskii) из озера Цинхай, Китай ». Журнал молекулярной эволюции. 67 (5): 570–580. Bibcode:2008JMolE..67..570C. Дои:10.1007 / s00239-008-9175-4. PMID  18941827. S2CID  7459192. закрытый доступ
  25. ^ Smith, A.T .; Xie, Y .; Hoffmann, R.S .; Lunde, D .; MacKinnon, J .; Wilson, D.E .; Wozencraft, W.C .; Джемма, Ф. (2010). Путеводитель по млекопитающим Китая. Издательство Принстонского университета. п. 281. ISBN  978-1-4008-3411-2. Получено 2020-09-21.
  26. ^ а б c Канадская радиовещательная компания (CBC). «Дикий Китай: Тибетское плато». Архивировано из оригинал 13 ноября 2012 г.. Получено 2013-04-16.
  27. ^ China.org.cn. «Уникальные виды диких животных на Цинхай-Тибетском плато». Получено 2013-04-16.
  28. ^ а б WWF Global. «Степь Тибетского нагорья». Архивировано из оригинал на 2013-06-15. Получено 2013-04-16.
  29. ^ Джоши LR. «Адаптация к большой высоте». Архивировано из оригинал на 2014-01-06. Получено 2013-04-15.
  30. ^ Storz, J.F .; Ранк, А. М .; Moriyama, H .; Weber, R.E .; Фаго, А (1 августа 2010 г.). «Генетические различия в функции гемоглобина между высокогорными и низинными оленями». Журнал экспериментальной биологии. 213 (15): 2565–2574. Дои:10.1242 / jeb.042598. ЧВК  2905302. PMID  20639417.
  31. ^ Pariet, B .; Янике, Э. (24 августа 2010 г.). Чжан, Шугуан (ред.). «Структура адаптированного к высоте гемоглобина морской свинки в R-состоянии». PLOS ONE. 5 (8): e12389. Bibcode:2010PLoSO ... 512389P. Дои:10.1371 / journal.pone.0012389. ЧВК  2927554. PMID  20811494.
  32. ^ Cheviron, Z.A .; Bachman, G.C .; Коннати, А.Д .; McClelland, G.B .; Сторц, Дж. Ф (29 мая 2010 г.). «Регуляторные изменения способствуют адаптивному повышению термогенной способности мышей высотного оленя». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 22. 109 (22): 8635–8640. Bibcode:2012PNAS..109.8635C. Дои:10.1073 / pnas.1120523109. ЧВК  3365185. PMID  22586089.
  33. ^ Yilmaz, C .; Hogg, D .; Ravikumar, P .; Ся, К. (15 февраля 2005 г.). «Вентиляционная акклиматизация бодрствующих морских свинок, выращенных на большой высоте». Респираторная физиология и нейробиология. 145 (2–3): 235–243. Дои:10.1016 / j.resp.2004.07.011. PMID  15705538. S2CID  9592507. закрытый доступ
  34. ^ Hsia, C.C .; Carbayo, J. J .; Ян, X .; Беллотто, Д. Дж. (12 мая 2005 г.). «Повышенный альвеолярный рост и реконструкция у морских свинок, выращенных на большой высоте». Респираторная физиология и нейробиология. 147 (1): 105–115. Дои:10.1016 / j.resp.2005.02.001. PMID  15848128. S2CID  25131247. закрытый доступ
  35. ^ Preston, K .; Preston, P .; Маклафлин, П. (15 февраля 2003 г.). «Хроническая гипоксия вызывает ангиогенез в дополнение к ремоделированию легочного кровообращения взрослых крыс». Журнал физиологии. 547 (Pt 1): 133–145. Дои:10.1113 / jphysiol.2002.030676. ЧВК  2342608. PMID  12562951.
  36. ^ Calmettes, G .; Deschodt-Arsac, V .; Gouspillou, G .; Miraux, S .; и другие. (18 февраля 2010 г.). Шварц, Арнольд (ред.). «Улучшенная регуляция энергоснабжения у мышей с хронической гипоксией противодействует вызванному гипоксией изменению сердечной энергии». PLOS ONE. 5 (2): e9306. Bibcode:2010PLoSO ... 5.9306C. Дои:10.1371 / journal.pone.0009306. ЧВК  2823784. PMID  20174637.
  37. ^ Брукман, М; Bennett, N .; Джексон, К .; Скантлбери, М. (30 декабря 2006 г.). «Крысы-кроты с больших высот обладают большими терморегуляторными способностями». Физиология и поведение. 89 (5): 750–754. Дои:10.1016 / j.physbeh.2006.08.023. PMID  17020776. S2CID  35846450.
  38. ^ Снайдер Л.Р. (1985). «Низкий P50 у мышей-оленей, обитающих на большой высоте». J Appl Physiol. 58 (1): 193–199. Дои:10.1152 / jappl.1985.58.1.193. PMID  3917990.
  39. ^ Хаммонд К.А., Рот Дж., Джейн Д.Н., Дом М.Р.; Рот; Джейнс; Дом (1999). «Морфологические и физиологические реакции мышей-оленей на высоту. Peromyscus maniculatus". Физиол Биохим Зоол. 72 (5): 613–622. Дои:10.1086/316697. PMID  10521329.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  40. ^ Сторц Дж. Ф., Ранк А. М., Сабатино С. Дж., Келли Дж. К., Ферран Н., Морияма Х., Вебер Р. Э., Фаго А.; Ранк; Сабатино; Келли; Ферран; Морияма; Вебер; Фаго (2009). «Эволюционное и функциональное понимание механизма, лежащего в основе высотной адаптации гемоглобина оленьих мышей». Proc Natl Acad Sci U S A. 106 (34): 14450–1445. Bibcode:2009ПНАС..10614450С. Дои:10.1073 / pnas.0905224106. ЧВК  2732835. PMID  19667207.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  41. ^ Сторц Дж. Ф., Ранк А. М., Морияма Х., Вебер Р. Э., Фаго А.; Ранк; Морияма; Вебер; Фаго (2010). «Генетические различия в функции гемоглобина у мышей высокогорного и низинного оленя». J Exp Biol. 213 (Pt 15): 2565–2574. Дои:10.1242 / jeb.042598. ЧВК  2905302. PMID  20639417.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  42. ^ Иногучи Н., Ошло Дж. Р., Натараджан К., Вебер Р. Э., Фаго А., Сторц Дж. Ф., Морияма Х .; Ошло; Натараджан; Вебер; Фаго; Сторц; Морияма (2013). «Гемоглобин оленьих мышей демонстрирует пониженное сродство к кислороду из-за подвижности спирали E». Acta Crystallogr F. 69 (Pt 4): 393–398. Дои:10.1107 / S1744309113005708. ЧВК  3614163. PMID  23545644.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  43. ^ Шипперс М.П., ​​Рамирес О., Арана М., Пинедо-Бернал П., Макклелланд, Великобритания; Рамирес; Арана; Пинедо-Берналь; Макклелланд (2012). «Повышение использования углеводов у высокогорных андских мышей». Curr Biol. 22 (24): 2350–2354. Дои:10.1016 / j.cub.2012.10.043. PMID  23219722.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  44. ^ Винер Г, Цзяньлинь Х, Жуйцзюнь Л. (2003). Як (2-е изд.). Региональное бюро для Азии и Тихого океана Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций, Бангкок, Таиланд. ISBN  978-9251049655.
  45. ^ Ван, ДП; Ли, HG; Li, YJ; Guo, SC; и другие. (2012). «Клонирование кДНК фактора 1альфа, индуцируемого гипоксией, и его мРНК и тканеспецифическая экспрессия белка у домашних яков (Bos grunniens) с Цинхай-Тибетского плато ». Biochem Biophys Res Commun. 348 (1): 310–319. Дои:10.1016 / j.bbrc.2006.07.064. PMID  16876112.
  46. ^ Шэньчжэнь, Британская Колумбия (4 июля 2012 г.). «Геном яка дает новое понимание высотной адаптации». Получено 2013-04-16.
  47. ^ Цю, Q; Чжан, G; Ма, Т; Цянь, Вт; и другие. (2012). «Геном яка и адаптация к жизни на большой высоте». Природа Генетика. 44 (8): 946–949. Дои:10.1038 / ng.2343. PMID  22751099.
  48. ^ Ху, Q; Ма, Т; Ван, К; Сюй, Т; Лю, Дж; Цю, Q (2012). «База данных генома яка: комплексная база данных для изучения биологии яка и высотной адаптации». BMC Genetics. 13 (8): 600. Дои:10.1186/1471-2164-13-600. ЧВК  3507758. PMID  23134687.
  49. ^ а б Мур, Лорна Дж. (2001). «Генетическая адаптация человека к большой высоте». Высотная медицина и биология. 2 (2): 257–279. Дои:10.1089/152702901750265341. PMID  11443005.
  50. ^ Пеналоза, Д; Ариас-Стелла, Дж (2007). «Сердце и легочное кровообращение на больших высотах: здоровые горцы и хроническая горная болезнь». Тираж. 115 (9): 1132–1146. Дои:10.1161 / CIRCULATIONAHA.106.624544. PMID  17339571.
  51. ^ Frisancho AR (2013). «Развивающая функциональная адаптация к большой высоте: обзор». Am J Hum Biol. 25 (2): 151–168. Дои:10.1002 / ajhb.22367. HDL:2027.42/96751. PMID  24065360. S2CID  33055072.
  52. ^ Билл CM (2006). «Андские, тибетские и эфиопские модели адаптации к высотной гипоксии». Интегр Комп Биол. 46 (1): 18–24. CiteSeerX  10.1.1.595.7464. Дои:10.1093 / icb / icj004. PMID  21672719.
  53. ^ Вицтум, В. Дж. (2013). «Пятьдесят плодородных лет: антропологические исследования репродукции у высокогорных аборигенов». Am J Hum Biol. 25 (2): 179–189. Дои:10.1002 / ajhb.22357. PMID  23382088. S2CID  41726341.
  54. ^ Yi, X .; Liang, Y .; Huerta-Sanchez, E .; Джин, X .; и другие. (01.07.2010). «Секвенирование 50 экзомов человека показывает адаптацию к большой высоте». Наука. Американская ассоциация развития науки (AAAS). 329 (5987): 75–78. Bibcode:2010Sci ... 329 ... 75Y. Дои:10.1126 / science.1190371. ISSN  0036-8075. ЧВК  3711608. PMID  20595611.
  55. ^ Симонсон, Т.С.; Ян, Y; Хафф, компакт-диск; Юн, H; и другие. (2010). «Генетические свидетельства высотной адаптации в Тибете». Наука. 329 (5987): 72–75. Bibcode:2010Sci ... 329 ... 72S. Дои:10.1126 / science.1189406. PMID  20466884. S2CID  45471238.
  56. ^ Макиннис, MJ; Руперт, Дж. Л. (2011). "'человек на ареале: высотная адаптация, положительный отбор и гималайская геномика ». High Alt Med Biol. 12 (2): 133–139. Дои:10.1089 / ham.2010.1090. PMID  21718161.
  57. ^ Zhang, YB; Ли; Чжан; Ванга; Ю. (2012). «Предварительное исследование изменения количества копий у тибетцев». PLOS ONE. 7 (7): e41768. Bibcode:2012PLoSO ... 741768Z. Дои:10.1371 / journal.pone.0041768. ЧВК  3402393. PMID  22844521.
  58. ^ Бигхэм, AW; Уилсон, MJ; Джулиан, CG; Кияму, М; и другие. (2013). «Андские и тибетские образцы адаптации к большой высоте». Am J Hum Biol. 25 (2): 190–197. Дои:10.1002 / ajhb.22358. HDL:2027.42/96682. PMID  23348729. S2CID  1900321.
  59. ^ Бигхэм, А; Bauchet, M; Пинто, Д; Мао, X; и другие. (2010). «Идентификация признаков естественного отбора в тибетских и андских популяциях с использованием плотных данных сканирования генома». PLOS Genetics. 6 (9): e1001116. Дои:10.1371 / journal.pgen.1001116. ЧВК  2936536. PMID  20838600.
  60. ^ Алькорта-Аранбуру, G; Будь всем; Витонский; Гебремедин; Причард; Ди Риенцо (2012). «Генетическая архитектура адаптации к большой высоте в Эфиопии». PLOS Genetics. 8 (12): e1003110. arXiv:1211.3053. Bibcode:2012arXiv1211.3053A. Дои:10.1371 / journal.pgen.1003110. ЧВК  3516565. PMID  23236293.
  61. ^ Scheinfeldt, LB; Soi, S; Томпсон, S; Ранчиаро, А; и другие. (2012). «Генетическая адаптация к большой высоте в Эфиопском нагорье». Геном Биол. 13 (1): R1. Дои:10.1186 / gb-2012-13-1-r1. ЧВК  3334582. PMID  22264333.
  62. ^ а б Уэрта-Санчес, Э; Джин, Х; Асан; Bianba, Z; Питер, Б.М.; Vinckenbosch, N; Лян, Y (2014). «Высотная адаптация у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК». Природа. 512 (7513): 194–197. Bibcode:2014Натура.512..194H. Дои:10.1038 / природа13408. ЧВК  4134395. PMID  25043035.
  63. ^ McCracken, K. G .; Баргер, CP; Bulgarella, M; Джонсон, КП; и другие. (Октябрь 2009 г.). «Параллельная эволюция основных генов гемоглобина восьми видов водоплавающих птиц Анд». Молекулярная эволюция. 18 (19): 3992–4005. CiteSeerX  10.1.1.497.957. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2009.04352.x. PMID  19754505. S2CID  16820157.
  64. ^ «Как работает дыхательная система птиц». Фостер и Смит. Получено 21 декабря 2012.
  65. ^ Moyes, C .; Шульте, П. (2007). Принципы физиологии животных, 2 / E. Издательство Бенджамин-Каммингс. ISBN  978-0321501554.
  66. ^ Грабб, Б. (Октябрь 1983 г.). «Аллометрические соотношения сердечно-сосудистой функции у птиц». Американский журнал физиологии. 245 (4): H567–72. Дои:10.1152 / ajpheart.1983.245.4.H567. PMID  6624925. закрытый доступ
  67. ^ Матьё-Костелло, О. (1990). Гистология полета: тканевой и мышечный газообмен. В гипоксии: адаптации. Торонто: B.C. Декер. С. 13–19.
  68. ^ Фарачи, Ф. (1991). «Адаптации птиц к гипоксии: как высоко летать». Ежегодный обзор физиологии. 53: 59–70. Дои:10.1146 / annurev.ph.53.030191.000423. PMID  2042973. закрытый доступ
  69. ^ Свон, Л. (1970). «Гималайский гусь». Журнал естественной истории. 70: 68–75.
  70. ^ а б Экологическая служба Тибета (TEW). «Эндемизм на Тибетском плато». Архивировано из оригинал на 2012-04-10. Получено 2013-04-16.
  71. ^ Консервейшн Интернэшнл. «Тропические Анды: уникальное биоразнообразие». Архивировано из оригинал на 2013-04-23. Получено 2013-04-16.
  72. ^ McCracken, KG; Баргер, CP; Bulgarella, M; Джонсон, КП; и другие. (2009). «Признаки высотной адаптации в основном гемоглобине пяти видов андских речных уток». Американский натуралист. 174 (5): 610–650. Дои:10.1086/606020. JSTOR  606020. PMID  19788356.
  73. ^ Уилсон, RE; Peters, JL; Маккракен, KG (2013). «Генетическое и фенотипическое расхождение между низко- и высокогорными популяциями двух недавно разделившихся подвидов чирка корицы». Эволюция. 67 (1): 170–184. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2012.01740.x. PMID  23289570. S2CID  8378355.
  74. ^ Цай, Q; Цянь, X; Ланг, Y; Луо, Y; и другие. (2013). "Последовательность генома наземной синицы Pseudopodoces humilis дает представление о его адаптации к большой высоте ". Геном Биол. 14 (3): R29. Дои:10.1186 / gb-2013-14-3-r29. ЧВК  4053790. PMID  23537097.
  75. ^ Факты и подробности (Китая) (2012). «Тибетские животные». Получено 2013-04-16.
  76. ^ Кёрнер, Кристиан (2003). Альпийская растительность: функциональная экология растений высокогорных экосистем. Берлин: Springer. С. 9–18. ISBN  978-3-540-00347-2.
  77. ^ Эллиот-Фиск, Д. (2000). «Тайга и северный лес». In Barbour, M.G .; Биллингс, доктор медицины (ред.). Наземная растительность Северной Америки (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-55986-7.
  78. ^ «Высотные растения». Авантюристы и ученые за сохранение. Архивировано из оригинал на 2012-04-25. Получено 2017-01-07.
  79. ^ Безручка, Стивен; Лайонс, Алонзо (2011). Поход в Непал: Путеводитель. Книги альпинистов. п. 275.