Почечная физиология - Renal physiology

Эта иллюстрация демонстрирует нормальную физиологию почек, включая Проксимальный извитый каналец (РСТ), Петля Генле, и Дистальный извитый каналец (DCT). Он также включает иллюстрации, показывающие, где действуют некоторые типы диуретиков и что они делают.

Почечная физиология (латинский rēnēs, «почки») - исследование физиология из почка. Это включает в себя все функции почек, включая поддержание кислотно-щелочной баланс; регулирование баланс жидкости; регулирование натрий, калий, и другие электролиты; оформление из токсины; поглощение глюкоза, аминокислоты, и другие небольшие молекулы; регулирование артериальное давление; производство различных гормоны, Такие как эритропоэтин; и активация Витамин Д.

Большая часть физиологии почек изучается на уровне нефрон, наименьшая функциональная единица почки. Каждый нефрон начинается с фильтрация компонент, который фильтрует кровь попадание в почку. Затем этот фильтрат течет по длине нефрона, который представляет собой трубчатую структуру, выстланную одним слоем специализированной клетки и в окружении капилляры. Основные функции этих ячеек подкладки - реабсорбция воды и небольших молекул из фильтрата в кровь, а секреция отходов из крови в моча.

Для правильного функционирования почек необходимо, чтобы они получали и адекватно фильтровали кровь. Это осуществляется на микроскопическом уровне многими сотнями тысяч фильтрующих устройств, называемых почечные тельца, каждый из которых состоит из клубочки и Капсула Боумена. Глобальная оценка функция почек часто определяется путем оценки скорости фильтрации, называемой скорость клубочковой фильтрации (СКФ).

Образование мочи

Диаграмма, показывающая основные физиологические механизмы почек

Способность почек выполнять многие из своих функций зависит от трех основных функций: фильтрация, реабсорбция, и секреция, сумма которых называется почечной оформление или почечная экскреция. То есть:

Скорость экскреции с мочой = Скорость фильтрации - Скорость реабсорбции + Скорость секреции^[1]

Хотя самый строгий смысл слова выделение с уважением к мочеиспускательная система является мочеиспускание Сам по себе почечный клиренс также условно называют экскрецией (например, в установленный срок фракционное выведение натрия ).

Фильтрация

В кровь фильтруется нефроны, функциональные единицы почек. Каждый нефрон начинается с почечное тельце, который состоит из клубочки заключен в Капсула Боумена. Клетки, белки и другие большие молекулы отфильтровываются из клубочков в процессе ультрафильтрация, оставляя ультрафильтрат, похожий на плазму (за исключением того, что ультрафильтрат имеет незначительное белки плазмы ), чтобы войти в пространство Боумена. Фильтрация осуществляется Силы скворцов.

Ультрафильтрат, в свою очередь, проходит через проксимальный извитый каналец, то петля Генле, то дистальный извитый каналец, и ряд сборные каналы формировать моча.

Реабсорбция

Трубчатый реабсорбция это процесс, при котором растворенные вещества и вода удаляются из трубчатая жидкость и переносится в кровь. Это называется реабсорбция (и нет поглощение) как потому, что эти вещества уже однажды были абсорбированы (особенно в кишечник ) и потому, что организм восстанавливает их из потока постклубочковой жидкости, которая находится на пути к превращению моча (то есть они скоро будут потеряны с мочой, если не будут восстановлены).

Реабсорбция - это двухэтапный процесс, начинающийся с активный или же пассивный извлечение веществ из жидкости канальцев в почечный интерстиций (соединительная ткань, которая окружает нефроны), а затем перенос этих веществ из интерстиция в кровоток. Эти транспортные процессы управляются Силы скворцов, распространение, и активный транспорт.

Косвенная реабсорбция

В некоторых случаях реабсорбция бывает непрямой. Например, бикарбонат (HCO₃⁻) не имеет транспортера, поэтому его реабсорбция включает серию реакций в просвете канальцев и эпителии канальцев. Начинается с активной секреции иона водорода (H⁺) в канальцевую жидкость через Na / H обменник:

В просвете
- H⁺ комбинируется с HCO₃⁻ с образованием угольной кислоты (H₂CO₃)
- Люминальный карбоангидраза ферментативно превращает H₂CO₃ в H₂O и CO₂
- CO₂ свободно проникает в клетку
В эпителиальной клетке
- Цитоплазматическая карбоангидраза превращает CO₂ и H₂O (которого в клетке много) в H₂CO₃
- ЧАС₂CO₃ легко диссоциирует на H⁺ и HCO₃⁻
- HCO₃⁻ является облегчено вне камеры базолатеральная мембрана

Влияние гормонов

Некоторые ключевые регулирующие гормоны реабсорбции включают:

альдостерон, который стимулирует активную реабсорбцию натрия (и, как следствие, воды)
антидиуретический гормон, который стимулирует пассивную реабсорбцию воды

Оба гормона оказывают свое действие главным образом на сборные каналы.

Трубчатая секреция происходит одновременно с реабсорбцией фильтрата. Вещества, обычно вырабатываемые организмом, или побочные продукты клеточного метаболизма, которые могут стать токсичными в высоких концентрациях, а также некоторые лекарства (если их принимать). Все они секретируются в просвет почечных канальцев. Канальцевая секреция может быть активной, пассивной или сопутствующей. Вещества, в основном секретируемые в почечные канальцы: H +, K +, NH3, мочевина, креатинин, гистамин и такие препараты, как пенициллин. Тубулярная секреция возникает при Проксимальный извитый каналец (PCT) и Дистальный извитый каналец (DCT); например, в проксимальном извитом канальце калий секретируется с помощью натрий-калиевого насоса, ион водорода секретируется с помощью активного транспорта и совместного транспорта, то есть антипортера, а аммиак диффундирует в почечные канальцы.

Прочие функции

Секреция гормонов

Почки выделяют различные гормоны, включая эритропоэтин, кальцитриол, и ренин. Эритропоэтин выпущен в ответ на гипоксия (низкий уровень кислорода на тканевом уровне) в почечном кровообращении. Стимулирует эритропоэз (производство красных кровяных телец) в Костный мозг. Кальцитриол, активированная форма Витамин Д, способствует всасыванию в кишечнике кальций и почечный реабсорбция из фосфат. Ренин фермент который регулирует ангиотензин и альдостерон уровни.

Поддержание гомеостаза

Почки отвечают за поддержание баланса следующих веществ:

Вещество	Описание	Проксимальный каналец	Петля Генле	Дистальный каналец	Сборный воздуховод
Глюкоза	Если глюкоза не реабсорбируется почками, она появляется в моче в состоянии, известном как глюкозурия. Это связано с сахарный диабет.^[2]	реабсорбция (почти 100%) через белки транспорта натрия-глюкозы^[3] (апикальный ) и GLUT (базолатеральный ).	–	–	–
Олигопептиды, белки, и аминокислоты	Все реабсорбируются почти полностью.^[4]	реабсорбция	–	–	–
Мочевина	Регулирование осмоляльность. Зависит от ADH^[5]^[6]	реабсорбция (50%) через пассивный транспорт	секреция	–	реабсорбция в медуллярные собирательные протоки
Натрий	Использует Na-H антипорт, Симпорт Na-глюкозы, ионные каналы натрия (незначительный)^[7]	реабсорбция (65%, изосмотический )	реабсорбция (25%, толстая восходящая, Симпортер Na-K-2Cl )	реабсорбция (5%, симпортер хлорида натрия )	реабсорбция (5%, основные клетки), стимулированная альдостерон через ENaC
Хлористый	Обычно следует натрий. Активный (трансцеллюлярный) и пассивный (околеклеточный )^[7]	реабсорбция	реабсорбция (тонкая восходящая, толстая восходящая, Симпортер Na-K-2Cl )	реабсорбция (симпортер хлорида натрия )	–
Вода	Использует аквапорин водные каналы. Смотрите также мочегонное средство.	осмотически всасывается вместе с растворенными веществами	реабсорбция (по убыванию)	–	реабсорбция (регулируется ADH, через рецептор аргинина вазопрессина 2 )
Бикарбонат	Помогает поддерживать кислотно-щелочной баланс.^[8]	реабсорбция (80–90%) ^[9]	реабсорбция (толстая восходящая) ^[10]	–	реабсорбция (интеркалированные клетки, через группа 3 и пендрин )
Протоны	Использует вакуолярная H + АТФаза	–	–	–	секреция (интеркалированные клетки)
Калий	Зависит от диетических потребностей.	реабсорбция (65%)	реабсорбция (20%, толстая восходящая, Симпортер Na-K-2Cl )	–	секреция (обычная, через Na + / K + -АТФаза, увеличено на альдостерон ) или реабсорбции (редко, водородная АТФаза калия )
Кальций	Использует кальциевая АТФаза, натрий-кальциевый обменник	реабсорбция	реабсорбция (толстая восходящая) через пассивный транспорт	реабсорбция в ответ на ПТГ и ↑ реабсорбция при применении тиазидных диуретиков.	–
Магний	Кальций и магний конкурируют, и избыток одного может привести к выведению другого.	реабсорбция	реабсорбция (толстая восходящая)	реабсорбция	–
Фосфат	Выделено как титруемая кислота.	реабсорбция (85%) через котранспортер натрия / фосфата.^[3] Тормозится паратироидный гормон.	–	–	–
Карбоксилат		реабсорбция (100%^[11]) через переносчики карбоксилатов.	–	–	–

Организм очень чувствителен к своему pH. За пределами диапазона pH, совместимого с жизнью, белки денатурируются и перевариваются, ферменты теряют способность функционировать, и организм не может поддерживать себя. Почки поддерживают кислотно-щелочной гомеостаз регулируя pH плазма крови. Прибыль и убытки кислоты и основания должны быть сбалансированы. Кислоты делятся на «летучие кислоты».^[12] и «нелетучие кислоты».^[13] Смотрите также титруемая кислота.

Главная гомеостатический Контрольной точкой для поддержания этого стабильного баланса является почечная экскреция. Почки направляются на вывод или удержание натрия за счет действия альдостерон, антидиуретический гормон (АДГ или вазопрессин), предсердный натрийуретический пептид (ANP) и другие гормоны. Аномальные диапазоны фракционное выведение натрия может означать острый тубулярный некроз или же клубочковый дисфункция.

Кислотно-основной

Две системы органов, почки и легкие, поддерживают кислотно-щелочной гомеостаз, который является поддержанием pH около относительно стабильного значения. Легкие способствуют кислотно-щелочному гомеостазу, регулируя углекислый газ (CO₂) концентрация. Почки выполняют две очень важные роли в поддержании кислотно-щелочного баланса: реабсорбируют и регенерируют бикарбонат из мочи и выводят его из организма. водород ионы и фиксированные кислоты (анионы кислот) в мочу.

Осмоляльность

Почки помогают поддерживать уровень воды и соли в организме. Любой значительный рост осмоляльность плазмы обнаруживается гипоталамус, который напрямую общается с задний гипофиз. Повышение осмоляльности заставляет железу выделять антидиуретический гормон (ADH), что приводит к реабсорбции воды почками и увеличению концентрации мочи. Эти два фактора работают вместе, чтобы вернуть осмоляльность плазмы к нормальному уровню.

АДГ связывается с основными клетками в собирательном канале, которые перемещают аквапорины к мембране, позволяя воде покинуть обычно непроницаемую мембрану и реабсорбироваться в организме через прямую вазу, таким образом увеличивая объем плазмы тела.

Есть две системы, которые создают гиперосмотический мозг и тем самым увеличивают объем плазмы тела: рециркуляция мочевины и «единичный эффект».

Мочевина обычно выводится в виде отходов из почек. Однако, когда объем плазмы крови низкий и АДГ высвобождается, открывающиеся аквапорины также проницаемы для мочевины. Это позволяет мочевине выходить из собирательного канала в мозговое вещество, создавая гиперосмотический раствор, который «притягивает» воду. Затем мочевина может повторно поступать в нефрон и выводиться из организма или повторно использоваться в зависимости от того, присутствует ли АДГ или нет.

«Единственный эффект» описывает тот факт, что восходящая толстая конечность петля Генле не проницаема для воды, но проницаема для хлорид натрия. Это позволяет встречный обмен Система, при которой мозговое вещество становится все более концентрированным, но в то же время создается осмотический градиент для воды, которая будет следовать, если аквапорины собирательного канала будут открыты ADH.

Артериальное давление

Хотя почки не могут напрямую воспринимать кровь, долгосрочное регулирование артериальное давление преимущественно зависит от почек. В первую очередь это происходит за счет обслуживания внеклеточной жидкости отсек, размер которого зависит от плазмы натрий концентрация. Ренин является первым в серии важных химических посредников, которые составляют ренин-ангиотензиновая система. Изменения в ренине в конечном итоге изменяют выработку этой системы, в первую очередь гормонов. ангиотензин II и альдостерон. Каждый гормон действует через несколько механизмов, но оба увеличивают абсорбцию почками хлорид натрия, тем самым расширяя отделение внеклеточной жидкости и повышая кровяное давление. Когда уровни ренина повышаются, концентрация ангиотензина II и альдостерона увеличивается, что приводит к усилению реабсорбции хлорида натрия, расширению объема внеклеточной жидкости и повышению артериального давления. И наоборот, когда уровни ренина низкие, уровни ангиотензина II и альдостерона снижаются, сокращая объем внеклеточной жидкости и снижая кровяное давление.

Образование глюкозы

Почки человека способны производить глюкоза из лактат, глицерин и глутамин. Почки ответственны за около половины общего глюконеогенеза у людей, получающих голодание. Регулирование выработки глюкозы в почках достигается действием инсулин, катехоламины и другие гормоны.^[14] Почечный глюконеогенез происходит в почечная кора. В мозговое вещество почек не может производить глюкозу из-за отсутствия необходимых ферменты.^[15]

Измерение функции почек

Простым средством оценки почечной функции является измерение pH, азот мочевины крови, креатинин, и основные электролиты (включая натрий, калий, хлористый, и бикарбонат ). Поскольку почки являются наиболее важным органом, контролирующим эти значения, любое нарушение этих значений может указывать на почечную недостаточность.

Есть еще несколько формальных тестов и соотношений, используемых для оценки функции почек:

Измерение	Расчет	Подробности
почечный плазменный поток	${ displaystyle { text {RPF}} = { frac { text {эффективный RPF}} { text {коэффициент извлечения}}}}$ ^[16]	Объем от плазма крови доставляется в почки в единицу времени. Клиренс ПАУ это метод анализа почек, используемый для оценки. Примерно 625 мл / мин.
почечный кровоток	${ displaystyle { text {RBF}} = { frac { text {RPF}} {1 - { text {HCT}}}}}$ (HCT - это гематокрит )	Объем от кровь доставляется в почки в единицу времени. У человека почки вместе получают примерно 20% сердечного выброса, что составляет 1 л / мин у взрослого мужчины весом 70 кг.
скорость клубочковой фильтрации	${ displaystyle { text {GFR}} = { frac {U _ {[{ text {креатинин}}]} times { dot {V}}} {P _ {[{ text {креатинин}}]} }}}$ (оценка с использованием клиренс креатинина )	Объем жидкости, отфильтрованной из почечный клубочковый капилляры в Капсула Боумена в единицу времени. Приблизительно с использованием инулин. Обычно клиренс креатинина Тест проводится, но могут использоваться и другие маркеры, такие как растительный полисахарид инулин или радиоактивно меченый ЭДТА.
фракция фильтрации	${ displaystyle { text {FF}} = { frac { text {GFR}} { text {RPF}}}}$ ^[17]	Измеряет долю фильтруемой почечной плазмы.
анионная щель	AG = [Na⁺] - ([Cl⁻] + [HCO₃⁻])	Катионы минус анионы. Исключая K⁺ (обычно), Ca²⁺, H₂PO₄⁻. Помощь в дифференциальная диагностика из Метаболический ацидоз
Оформление (кроме воды)	${ displaystyle C = { frac {U times { dot {V}}} {P}}}$ куда $U$ = концентрация, $V$ = объем мочи / время, ${ Displaystyle U раз V}$ = мочеиспускание, и $п$ = концентрация в плазме ^[18]	Скорость удаления
очистка свободной воды	${ displaystyle C = { dot {V}} - C_ {osm}}$ или же ${ displaystyle { dot {V}} - { frac {U_ {osm}} {P_ {osm}}} { dot {V}} = C _ {{ ce {H2O}}}}$ ^[19]	Объем плазма крови то есть очищен из растворенное вещество -свободный воды в единицу времени.
Чистое выведение кислоты	${ displaystyle { ce {NEA}} = { dot {V}} (U _ {{ ce {NH4}}} + U _ {{ ce {TA}}} - U _ {{ ce {HCO3}} })}$	Чистое количество кислоты, выделяемой моча в единицу времени