Внеклеточной жидкости - Extracellular fluid

Распределение общая вода в организме в млекопитающие между внутриклеточный компартмент и внеклеточный отсек, который, в свою очередь, подразделяется на интерстициальную жидкость и более мелкие компоненты, такие как плазма крови, то спинномозговая жидкость и лимфа

Внеклеточной жидкости (ECF) обозначает все жидкость тела вне клетки любого многоклеточного организма. Общая вода в организме у здоровых взрослых составляет около 60% (от 45 до 75%) от общей массы тела; женщины и страдающие ожирением обычно имеют более низкий процент, чем худые мужчины.[нужна цитата ][1] Внеклеточная жидкость составляет около одной трети жидкости организма, остальные две трети составляют внутриклеточная жидкость внутри клеток.[2] Основным компонентом внеклеточной жидкости является межстраничный жидкость что окружает клетки.

Внеклеточная жидкость - это внутренняя среда всего многоклеточные животные, а у животных с кровь сердечно-сосудистая система, доля этой жидкости плазма крови.[3] Плазма и интерстициальная жидкость - два компонента, которые составляют не менее 97% ЭКФ. Лимфа составляет небольшой процент интерстициальной жидкости.[4] Оставшаяся небольшая часть ECF включает трансцеллюлярная жидкость (около 2,5%). ECF также можно рассматривать как состоящий из двух компонентов - плазмы и лимфы в качестве системы доставки и межклеточной жидкости для обмена воды и растворенных веществ с клетками.[5]

Внеклеточная жидкость, в частности интерстициальная жидкость, составляет внутренняя среда что омывает все клетки в организме. Таким образом, состав ЭКФ имеет решающее значение для их нормального функционирования и поддерживается рядом гомеостатические механизмы с участием негативный отзыв. Гомеостаз регулирует, среди прочего, pH, натрий, калий, и кальций концентрации в ЭКФ. Объем жидкости в организме, глюкоза в крови, кислород, и углекислый газ уровни также строго гомеостатически поддерживаются.

Объем внеклеточной жидкости у молодого взрослого мужчины весом 70 кг (154 фунта) составляет 20% от веса тела - около четырнадцати литров. Одиннадцать литров - это интерстициальная жидкость, а остальные три литра - это плазма.[6]

Составные части

Основным компонентом внеклеточной жидкости (ВКЖ) является тканевая жидкость, или же тканевая жидкость, который окружает клетки тела. Другим важным компонентом ЭКФ является внутрисосудистая жидкость сердечно-сосудистая система называется плазма крови. Остающийся небольшой процент ECF включает трансцеллюлярная жидкость. Эти составляющие часто называют отсеки для жидкости. Объем внеклеточной жидкости у молодого взрослого мужчины массой 70 кг составляет 20% от массы тела - около четырнадцати литров.

Тканевая жидкость

Смотрите также: Отсек для жидкости § Промежуточный отсек

В тканевая жидкость по существу сопоставимо с плазма. Интерстициальная жидкость и плазма составляют около 97% ЭКФ, и небольшой процент этого составляет лимфа.

Интерстициальная жидкость - это жидкость организма между кровеносными сосудами и клетками,[7] содержащие питательные вещества из капилляры путем диффузии и удержания продуктов жизнедеятельности, выводимых клетками за счет метаболизм.[8] Одиннадцать литров ECF - это интерстициальная жидкость, а остальные три литра - плазма.[6] Плазма и интерстициальная жидкость очень похожи, потому что вода, ионы и мелкие растворенные вещества постоянно обмениваются между ними через стенки капилляров, через поры и капиллярные щели.

Интерстициальная жидкость состоит из водного растворителя, содержащего сахара, соли, жирные кислоты, аминокислоты, коферменты, гормоны, нейротрансмиттеры, лейкоциты и продукты жизнедеятельности клеток. На этот раствор приходится 26% воды в организме человека. Состав интерстициальной жидкости зависит от обмена между клетками биологической ткани и крови.[9] Это означает, что тканевая жидкость имеет разный состав в разных тканях и на разных участках тела.

Плазма, которая фильтруется через кровеносные капилляры в интерстициальную жидкость, не содержит эритроцитов или тромбоцитов, поскольку они слишком велики, чтобы проходить через них, но может содержать некоторые лейкоциты, помогающие иммунной системе.

Как только внеклеточная жидкость собирается в мелкие сосуды (лимфатические капилляры ) считается лимфа, а сосуды, по которым он возвращается в кровь, называются лимфатическими сосудами. Лимфатическая система возвращает в кровоток белок и избыток межклеточной жидкости.

Ионный состав интерстициальной жидкости и плазмы крови меняется из-за Эффект Гиббса – Доннана. Это вызывает небольшую разницу в концентрации катионов и анионов между двумя жидкостными отсеками.

Трансцеллюлярная жидкость

Смотрите также: Отделения жидкости § Трансклеточный отсек

Трансцеллюлярная жидкость формируется из транспортная активность клеток, и является наименьшим компонентом внеклеточной жидкости. Эти жидкости содержатся внутри эпителиальный выложенные пространства. Примеры этой жидкости: спинномозговая жидкость, скользкий юмор в глаза, серозная жидкость в серозные оболочки оболочка полости тела, перилимфа и эндолимфа во внутреннем ухе и суставная жидкость.[1][10] Из-за различного расположения трансцеллюлярной жидкости состав резко меняется. Некоторые из электролитов, присутствующих в трансцеллюлярной жидкости: натрий ионы, ионы хлорида, и бикарбонат ионы.

Функция

Детали клеточной мембраны между внеклеточной и внутриклеточной жидкостью
Натрий-калиевый насос и диффузия между внеклеточной и внутриклеточной жидкостью

Внеклеточная жидкость обеспечивает среду для обмена веществ между ECF и клетками, и это может происходить путем растворения, перемешивания и транспортировки в жидкой среде.[11] Вещества в ECF включают растворенные газы, питательные вещества и электролиты, все необходимое для поддержания жизни.[12] ECF также содержит материалы секретный из клеток в растворимой форме, но которая быстро сливается в волокна (например, коллаген, ретикулярный, и эластичные волокна ) или осаждается в твердой или полутвердой форме (например, протеогликаны которые составляют основную часть хрящ, а компоненты кость ). Эти и многие другие вещества встречаются, особенно в сочетании с различными протеогликанами, с образованием внеклеточный матрикс или «наполнитель» между клетками по всему телу.[13] Эти вещества находятся во внеклеточном пространстве и поэтому все купаются или пропитываются ECF, не являясь частью ECF.

Регулирование

Внутренняя среда стабилизируется в процессе гомеостаз. Сложные гомеостатические механизмы регулируют и поддерживают стабильный состав ECF. Отдельные клетки также могут регулировать свой внутренний состав с помощью различных механизмов.[14]

Различия в концентрациях ионов, дающих мембранный потенциал.

Существует значительная разница между концентрациями натрий и калий ионы внутри и вне клетки. Концентрация ионов натрия во внеклеточной жидкости значительно выше, чем во внутриклеточной жидкости.[15] Обратное верно для концентраций ионов калия внутри и вне клетки. Эти различия вызывают все клеточные мембраны быть электрически заряженным, с положительным зарядом снаружи ячеек и отрицательным зарядом внутри. В покоящемся нейроне (не проводящем импульс) мембранный потенциал известен как потенциал покоя, а между двумя сторонами мембраны составляет около -70 мВ.[16]

Этот потенциал создается натриево-калиевые насосы в клеточной мембране, которая выкачивает ионы натрия из клетки в ECF в обмен на ионы калия, которые попадают в клетку из ECF. Поддержание этой разницы в концентрации ионов между внутренней и внешней частью клетки имеет решающее значение для поддержания стабильного нормального объема клеток, а также для того, чтобы некоторые клетки могли генерировать потенциалы действия.[17]

В нескольких типах клеток потенциалзависимые ионные каналы в клеточной мембране может быть временно открыт при определенных обстоятельствах на несколько микросекунд за раз. Это обеспечивает кратковременный приток ионов натрия в ячейку (за счет градиента концентрации ионов натрия, который существует между внешней и внутренней частью ячейки). Это заставляет клеточную мембрану временно деполяризоваться (терять свой электрический заряд), формируя основу потенциалов действия.

Ионы натрия в ECF также играют важную роль в перемещении воды из одного отделения тела в другое. Когда выделяются слезы или образуется слюна, ионы натрия перекачиваются из ECF в протоки, в которых эти жидкости образуются и собираются. Содержание воды в этих растворах обусловлено тем, что вода следует за ионами натрия (и анионы ) осмотически.[18][19] Тот же принцип применим к формированию многих других телесные жидкости.

Ионы кальция имеют большую склонность к связываются с белками.[20] Это изменяет распределение электрических зарядов в белке, в результате чего Трехмерная (или третичная) структура белка изменен.[21][22] Нормальная форма и, следовательно, функция очень многих внеклеточных белков, а также внеклеточных частей белков клеточной мембраны зависят от очень точной концентрации ионизированного кальция в ECF. Белки, которые особенно чувствительны к изменениям концентрации ионизированного кальция в ECF, относятся к нескольким из факторы свертывания в плазме крови, которые не функционируют в отсутствие ионов кальция, но становятся полностью функциональными при добавлении солей кальция в правильной концентрации.[15][20] В потенциалзависимые ионно-натриевые каналы в клеточных мембранах нервов и мышц обладают еще большей чувствительностью к изменениям концентрации ионизированного кальция в ЭКФ.[23][24] Относительно небольшое снижение уровня ионизированного кальция в плазме (гипокальциемия ) заставляют эти каналы пропускать натрий в нервные клетки или аксоны, делая их сверхвозбудимыми, вызывая спонтанные мышечные спазмы (тетания ) и парестезия (ощущение «иголок») конечностей и вокруг рта.[21][24][25] Когда уровень ионизированного кальция в плазме поднимается выше нормы (гиперкальциемия ) больше кальция связано с этими натриевыми каналами, оказывая противоположный эффект, вызывая летаргию, мышечную слабость, анорексию, запоры и лабильные эмоции.[25][26]

На третичную структуру белков также влияет pH раствора для купания. Кроме того, pH ECF влияет на долю от общего количества кальция в плазме, которая находится в свободной или ионизированной форме, в отличие от доли, связанной с ионами белка и фосфата. Таким образом, изменение pH ECF изменяет концентрацию ионизированного кальция в ECF. Поскольку pH ECF напрямую зависит от парциального давления углекислого газа. в ЕСФ, гипервентиляция, который снижает парциальное давление углекислого газа в ECF, вызывает симптомы, которые почти неотличимы от низких концентраций ионизированного кальция в плазме.[21]

Внеклеточная жидкость постоянно «перемешивается» сердечно-сосудистая система, что обеспечивает водянистая среда который омывает клетки тела, практически идентичен по всему телу. Это означает, что питательные вещества могут секретироваться в ECF в одном месте (например, в кишечнике, печени или жировых клетках) и в течение примерно минуты будут равномерно распределены по всему телу. Гормоны одинаково быстро и равномерно распределяются по каждой клетке тела, независимо от того, где они секретируются в кровь. Кислород, поглощаемый легкими из альвеолярного воздуха, также равномерно распределяется в правильное парциальное давление ко всем клеткам тела. Отходы также равномерно распределяются по всей ECF и удаляются из этого общего круговорота в определенных точках (или органах), что еще раз гарантирует отсутствие локального скопления нежелательных соединений или избытков других важных веществ (например, натрия ионы или любые другие составляющие ECF). Единственным существенным исключением из этого общего принципа является плазма в вены, где концентрации растворенных веществ в отдельных жилах в разной степени отличаются от таковых в остальной части ECF. Однако эта плазма ограничена водонепроницаемыми стенками венозных трубок и поэтому не влияет на интерстициальную жидкость, в которой живут клетки организма. Когда кровь из всех вен тела смешивается в сердце и легких, различные составы нейтрализуются (например, кислая кровь из активных мышц нейтрализуется щелочной кровью гомеостатически вырабатывается почками). От левое предсердие в дальнейшем для каждого органа в организме восстанавливаются нормальные, гомеостатически регулируемые значения всех компонентов ECF.

Взаимодействие плазмы крови, межклеточной жидкости и лимфы

Дальнейшая информация: Уравнение скворца и Микроциркуляция § Капиллярный обмен
Образование интерстициальной жидкости из крови.
Диаграмма, показывающая образование лимфы из интерстициальной жидкости (обозначенной здесь как «Тканевая жидкость»). Тканевая жидкость поступает в слепые концы лимфатические капилляры (показаны темно-зелеными стрелками)

Плазма артериальной крови, интерстициальная жидкость и лимфа взаимодействуют на уровне крови. капилляры. Капилляры проницаемый и вода может свободно входить и выходить. На конец артериол капилляра артериальное давление выше, чем гидростатическое давление в тканях.[27][15] Таким образом, вода будет просачиваться из капилляра в интерстициальную жидкость. Поры, через которые проходит эта вода, достаточно велики, чтобы пропускать все более мелкие молекулы (вплоть до размера небольших белков, таких как инсулин ), чтобы также свободно перемещаться через стенку капилляра. Это означает, что их концентрации на стенке капилляра выравниваются и, следовательно, не имеют осмотического эффекта (потому что осмотическое давление, создаваемое этими небольшими молекулами и ионами, называется осмотическое давление кристаллоидов чтобы отличить его от осмотического эффекта более крупных молекул, которые не могут перемещаться через капиллярную мембрану - одинаково с обеих сторон капиллярной стенки).[27][15]

Движение воды из капилляра на конце артериол вызывает увеличение концентрации веществ, которые не могут пересечь стенку капилляра, по мере того, как кровь движется к венулярный конец капилляра. Наиболее важные вещества, попадающие в капиллярную трубку: плазменный альбумин, то плазменные глобулины и фибриноген. Они, и особенно плазменный альбумин, из-за его молекулярного содержания в плазме, ответственны за так называемый «онкотическое» или «коллоидное» осмотическое давление который втягивает воду обратно в капилляр, особенно на венулярном конце.[27]

Чистый эффект всех этих процессов состоит в том, что вода выходит из капилляра и обратно, в то время как кристаллоидные вещества в капиллярной и интерстициальной жидкости уравновешиваются. Поскольку капиллярная жидкость постоянно и быстро обновляется потоком крови, ее состав преобладает над равновесной концентрацией, которая достигается в капиллярном слое. Это гарантирует, что водянистая среда клеток организма всегда близка к идеальной среде (заданной гомеостаты ).

Небольшая часть раствора, которая вытекает из капилляров, не втягивается обратно в капилляр под действием коллоидно-осмотических сил. Это составляет от 2 до 4 литров в день для всего организма. Эта вода собирается лимфатическая система и в конечном итоге разряжается влево подключичная вена, где он смешивается с венозной кровью, идущей из левой руки, по пути к сердцу.[15] В лимфа протекает через лимфатические капилляры к лимфатический узел где бактерии и тканевые остатки удаляются из лимфы, а различные типы белые кровяные клетки (в основном лимфоциты ) добавляются в жидкость. Кроме того, лимфа, дренирующая тонкий кишечник, содержит капли жира, называемые хиломикроны после приема жирной пищи.[20] Эта лимфа называется Chyle который имеет молочный вид и дает название молочные железы (имеется в виду молочный вид их содержимого) лимфатическим сосудам тонкой кишки.[28]

Внеклеточная жидкость может механически направляться в эту циркуляцию пузырьками между другими структурами. В совокупности это формирует интерстиций, что можно рассматривать как недавно идентифицированную биологическую структуру в организме.[29] Однако есть некоторые споры о том, является ли интерстиций органом.[30]

Электролитические компоненты

Главный катионы:[31]

Главный анионы:[31]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б «Физиология жидкости: 2.1. Жидкостные отделения». www.anaesthesiamcq.com. Получено 2019-11-28.
  2. ^ Tortora G (1987). Основы анатомии и физиологии (5-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Харпер и Роу. п.693. ISBN  978-0-06-350729-6.
  3. ^ Хиллис Д. (2012). Принципы жизни. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. п. 589. ISBN  978-1-4292-5721-3.
  4. ^ Покок G, компакт-диск Ричардса (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 548. ISBN  978-0-19-856878-0.
  5. ^ Канаван А., Арант Б.С. (октябрь 2009 г.). «Диагностика и лечение обезвоживания у детей» (PDF). Американский семейный врач. 80 (7): 692–6. PMID  19817339.
  6. ^ а б Холл J (2011). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла (12-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Saunders / Elsevier. С. 286–287. ISBN  978-1-4160-4574-8.
  7. ^ Уиг, Хельге; Шварц, Мелодия А. (2012). «Формирование и транспорт интерстициальной жидкости и лимфы: физиологическая регуляция и роль в воспалении и раке». Физиологические обзоры. Американское физиологическое общество. 92 (3): 1005–1060. Дои:10.1152 / Physrev.00037.2011. ISSN  0031-9333. PMID  22811424. S2CID  11394172.
  8. ^ «Межклеточная жидкость - какова роль межклеточной жидкости». Сообщество диабетиков, Поддержка, Образование, Рецепты и ресурсы. 2019-07-22. Получено 2019-07-22.
  9. ^ Видмайер, Эрик П., Хершел Рафф, Кевин Т. Стренг и Артур Дж. Вандер. «Жидкостные отделения тела». Физиология человека Вандера: механизмы функционирования тела. 14-е изд. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл, 2016. 400-401. Распечатать.
  10. ^ Констанцо Л.С. (2014). Физиология (5-е изд.). Elsevier Saunders. п. 264. ISBN  9781455708475.
  11. ^ Tortora G (1987). Основы анатомии и физиологии (5-е изд. Харпер международное изд.). Нью-Йорк: Харпер и Роу. стр.61 –62. ISBN  978-0-06-046669-5.
  12. ^ Tortora G (1987). Основы анатомии и физиологии (5-е изд. Харпер международное изд.). Нью-Йорк: Харпер и Роу. п.17. ISBN  978-0-06-046669-5.
  13. ^ Воет Д., Воет Дж., Пратт С. (2016). Основы биохимии: жизнь на молекулярном уровне. Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons. п. 235. ISBN  978-1-118-91840-1.
  14. ^ Покок G, компакт-диск Ричардса (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 3. ISBN  978-0-19-856878-0.
  15. ^ а б c d е Tortora G (1987). Основы анатомии и физиологии (5-е изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, International. стр.40, 49–50, 61, 268–274, 449–453, 456, 494–496, 530–552, 693–700. ISBN  978-0-06-046669-5.
  16. ^ Tortora G (1987). Основы анатомии и физиологии. п.269. ISBN  978-0-06-046669-5.
  17. ^ Tortora G (2011). Основы анатомии и физиологии (13-е изд.). Хобокен, штат Нью-Джерси: Wiley. С. 73–74. ISBN  978-0-470-64608-3.
  18. ^ Tortora G, Anagnostakos N (1987). Основы анатомии и физиологии (5-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Харпер и Роу. стр.34, 621, 693–694. ISBN  978-0-06-350729-6.
  19. ^ "Данные". pcwww.liv.ac.uk.
  20. ^ а б c Страйер Л. (1995). Биохимия (Четвертое изд.). Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания. С. 255–256, 347–348, 697–698. ISBN  0-7167-2009-4.
  21. ^ а б c Мейсфилд Г., Берк Д. (февраль 1991 г.). «Парестезии и тетания, вызванные произвольной гипервентиляцией. Повышенная возбудимость кожных и моторных аксонов человека». Мозг. 114 (Pt 1B) (1): 527–40. Дои:10.1093 / мозг / 114.1.527. PMID  2004255.
  22. ^ Страйер Л. (1995). Биохимия (Четвертое изд.). Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания. С. 347, 348. ISBN  978-0-7167-2009-6.
  23. ^ Армстронг CM, Cota G (март 1999 г.). «Кальциевый блок Na + каналов и его влияние на скорость закрытия». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 96 (7): 4154–7. Bibcode:1999PNAS ... 96.4154A. Дои:10.1073 / пнас.96.7.4154. ЧВК  22436. PMID  10097179.
  24. ^ а б Армстронг CM, Cota G (март 1999 г.). «Кальциевый блок Na + каналов и его влияние на скорость закрытия». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 96 (7): 4154–7. Bibcode:1999PNAS ... 96.4154A. Дои:10.1073 / пнас.96.7.4154. ЧВК  22436. PMID  10097179.
  25. ^ а б Харрисон TR. Принципы внутренней медицины (третье изд.). Нью-Йорк: Книжная компания Макгроу-Хилл. С. 170, 571–579.
  26. ^ Уотерс М (2009). «Гиперкальциемия». ИННОВАЙТ. 2 (12): 698–701. Дои:10.1093 / innovait / inp143.
  27. ^ а б c Холл J (2011). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла (12-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Saunders / Elsevier. С. 177–181. ISBN  978-1-4160-4574-8.
  28. ^ Уильямс П.Л., Уорик Р., Дайсон М., Баннистер Л.Х. (1989). Анатомия Грея (Тридцать седьмое изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. п. 821. ISBN  0443-041776.
  29. ^ Реттнер Р. (27 марта 2018 г.). "Meet Your Interstitium, новый орган""". Scientific American. Получено 28 марта 2018.
  30. ^ «Действительно ли Interstitium - новый орган?». Ученый.
  31. ^ а б Дием К., Лентнер С. (1970). «Кровь - неорганические вещества». в: Научные таблицы (Седьмое изд.). Базель, Швейцария: CIBA-GEIGY Ltd., стр. 561–568.

внешняя ссылка