Тигриоп бревикорнис - Tigriopus brevicornis

Изображение под микроскопом живого самца атлантического стручка тигра T.brevicornis. Обратите внимание на один науплиарный глаз и зеленую область кишечника из основного рациона микроводорослей.

Тигриоп бревикорнис
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Ракообразные
Учебный класс:
Гексанауплия
Заказ:
Harpacticoida
Семья:
Harpacticidae
Род:
Тигриоп
Разновидность:
Т. brevicornis
Биномиальное имя
Тигриоп бревикорнис
(Мюллер О.Ф., 1776 г.)[1]
Синонимы[2]
  • Циклоп бревикорнис Мюллер О.Ф., 1776 г.

Тигриоп бревикорнис (часто называют стручком тигра) прибрежный морской веслоногие рачки.[1] Они являются доминирующим членом мелководных надливных камень бассейны вдоль побережья Северо-Западной Европы. На этом виде был проведен широкий спектр исследований, в том числе: экология, физиология, филогеография, метапопуляция генетика, разработка и репродуктивное поведение. Т. brevicornis также недавно использовался в экотоксикология исследований и был испытан как живой корм для личинки в нескольких аквакультура исследования за последние 30 лет.[3]

Окружающая среда и экология

Этот вид гарпактикоидов веслоногие рачки встречается в высоких береговых бассейнах на береговой линии от Португалия на юге к Исландия и Новая Шотландия на севере. Однако иногда его можно найти ниже отметки прилива, например, в Швеция, где он был найден на глубине 10 метров в сублиторальный.[4] Эти бассейны с брызгами возникают на несколько метров выше отметки прилива, изолированы от основных прибрежных вод в качестве микросреды, которая может сильно различаться по химическим факторам, таким как соленость, температура и кислород уровни в относительно коротких временных масштабах. Т. brevicornis имеет возможность выжить в этой переменной относящийся к окружающей среде условия (факторы, которые ограничивают хищников, таких как рыба, более низкими водоемами в приливная зона ) и в результате известен как эвригалин осмоконформер. Температуры в надливных бассейнах с брызгами имеют тенденцию более точно отслеживать температуру воздуха, чем температуру океана, поскольку они часто очень мелкие (от нескольких сантиметров до нескольких метров). Соленость также меняется по мере того, как бассейны испариться или заполнить (от 0 до 150 PSU), поскольку бассейны получают пресную воду из-за дождя (особенно в Запад Ирландии ) и соленая вода от воздействия волн во время весенние приливы или штормовые нагоны.[5] Оранжевый пигмент Астаксантин синтезируется организмом в качестве средства защиты от солнечного излучения UVAR и UVBR, так как каменные бассейны могут подвергаться сильному воздействию высыхание. Рацион копепод фитопланктон кто богат высоко Ненасыщенный Жирные кислоты (HUFA) позволяют им синтезировать этот защитный белок, предоставляя им толерантность радиации круглый год.[6]

В бассейнах эти относительно небольшие (взрослые особи длиной около 1 мм) могут развиваться как универсал бентосный фуражиры, питающиеся в основном биопленки фитопланктона и др. микробы на каменной кровати бассейна. Они также питаются пелагический фитопланктон присутствует в воде и на эпифитный биопленки, покрывающие преобладающие водоросли в горных бассейнах; Кишечная энтероморфа. Помимо платформы для кормления, Т. brevicornis воспользоваться полой природой водорослей и, как известно, жить в реальных слоевище зеленой макроводоросли. Особенно во времена высыхание слоевище обеспечивает влажный рефугиум для копепода, когда камень бассейны полностью высыхают. Несколько сотен особей можно найти в одной нити дупла. водоросли, где они могут прожить на несколько недель дольше по сравнению с естественными высыхание. Даже когда Энтероморфа виды нет в бассейнах с брызгами и условия становятся слишком сухими, веслоногие рачки могут норка вниз, где рыхлый песчаник все еще удерживает влагу. Эти поведенческие приспособления может быть ключевым объяснением того, как этот вид может жить и процветать в такой экстремальной и изменчивой среде, как надливной.[7]

Часть Гарпактикоид копеподы род Тигриоп Норман 1868, Т. brevicornis принадлежат к подклассу Copepoda который является высоким экологический важность. Копепода - вторая по величине Ракообразный таксоны и около 12 000 видов веслоногих ракообразных. Они одни из доминирующих таксоны в водных зоопланктон сообщества, представляющие 70% океана биомасса и, таким образом, основная связь между фитопланктон и выше трофический уровни. Гарпактикоиды также играют важную роль в морском мейобентосе. еда сети, особенно в качестве пищи для малолетний рыбы.[8]

Филогеография, метапопуляция и генетические исследования

Надливные бассейны с брызгами часто находятся так высоко на береговая линия что они могут быть изолированы от прибрежной воды и соседних бассейнов на длительные периоды времени. Исходя из этого, ученые предположили, действительно ли эти соседние бассейны имеют разные население рачков, и обнаружил, что некоторые бассейны, находящиеся на расстоянии всего метра друг от друга, могут никогда не разделить гены через скрещивание.[9] Мозаика верхнего берега скального бассейна с вкраплениями веслоногих ракообразных. сообщества поэтому образует метапопуляция. Это редкое явление в морской система, где рассредоточение способность обычно меньше нарушена.[10][11] Это крайне ограниченное расселение озадачило исследователей, поскольку филогеографические исследования показали, что, несмотря на это, дальние родственники Т. brevicornis были способны время от времени перемещаться на большие расстояния, колонизация большой географический области за последние 12-15 тыс. лет. Веслоногая рачка длиной в 1 мм каким-то образом успела пересечь Атлантический океан - более 4000 километров.[4]

Размножение и развитие

Т. brevicornis проходит несколько этапов разработка с 12 отличительными стадиями постэмбрионального развития; 6 науплиар (детеныш веслоногих) стадий, 5 стадий веслоногих (подростков) и стадия взрослого.[8] Животные сексуально диморфный а самцы обычно немного меньше самок, обладают увеличенными усики. Эти антенны используются для характеристики приятель - охраняющее поведение для обеспечения потенциального партнера, когда они схватывают самок до фактического вязка мероприятие. Спаривающиеся пары будут оставаться прикрепленными в течение нескольких часов, и сперма хранится в специальном органе, известном как сперматека. Самки очень плодородный и обычно имеют несколько выводки из яйца развивались последовательно после однократного спаривания с размерами расплода 30–50 науплии. Удобренный Т. brevicornis самок легко отличить по наличию большого темного яичного мешка, прикрепленного к их задней части. сегмент. Другой Tigriopus spp. самки имеют разное количество яичных мешочков, прикрепленных сзади (см. изображение ниже).[12]

Разные стадии развития морской гарпактикоидной веслоногой рачки Tigriopus brevicornis и пары спаривания - самец-захватывающая самка.
Самка T. brevicornis с характерным единственным задним яйцевым мешком.

Поведение

Исследования различных поведенческих черт этого вида были полезны для понимания того, как он выживает в своих условиях. крайний среда.

Плавание и кормление

Хотя классифицируется как бентосный веслоногие рачки, именно этот вид Тигриоп удивительно подвижный, и было отмечено, что они проводят продолжительное время в водной толще экспериментальных мезокосмов.[13] В то время как копеподиты (взрослые) имеют шесть пар головной придатки Используемые для плавания и сбора пищи и до пяти пар специализированных «плавательных ног», предназначенных для прыжков, науплии имеют только три пары придатков, используемых для движения и кормления. Таким образом, кинематика науплиев отличается от кинематики взрослых особей. У них есть двигательный режим «плавание-прыжком» с чередованием мощности и восстановительных движений трех пар головных придатков. Это принципиально отличается от других микропланктон движутся, и эффективность движения науплиев низкая.[14] Очень рано Т. brevicornis науплиарные стадии имеют тенденцию ползать по субстрат они питаются, и это может еще больше затруднить их подвижность. Интересной особенностью некоторых науплиусов является то, что они бьют своими придатками в неподвижном состоянии, что приводит к созданию сильного кормления. Текущий это примерно в 10 раз быстрее, чем средняя скорость перевода науплиуса. Более эффективное кормление - результат этой умной адаптации.[15]

Каннибализм

Взрослый Т. brevicornis было показано, что они съедают первые две стадии развития науплии (N1 и N2), когда население плотности высоки или когда доступность пищи недостаточна. Предположения относительно способности самок распознавать своих детенышей и, следовательно, не есть их, больше не поддерживаются, поскольку более поздние исследования показали, что это родственник признание не существует в пределах рода Тигриоп. Это дополнительно подтверждается тем фактом, что Т. brevicornis произвести несколько крупных выводки яиц в год, и любая форма родительского забота было бы крайне маловероятно, учитывая их огромные затраты энергии на производство такого количества потомства.[16]

Приложения

Учитывая высокую естественную численность этого вида и его распространение как неприятность виды в некоторых рассол креветка / коловратка аквакультура В дальнейшем эти веслоногие рачки были изучены в качестве потенциального живого корма для разведения личинок.

Аквакультура

Т. brevicornis и многие другие виды веслоногих рачков были проанализированы на предмет их эффективности в качестве живого корма для морских личинок (личинки аквакультура ). По сути, личиночная стадия большинства рыб и ракообразных является наиболее важной для здоровья. рост и разработка в экономически целесообразного человека товар. При кормлении личинок рыб традиционными кормами рассол креветки или коловратки, у этих личинок могут развиться дефекты роста и неправильная пигментация.[17] Копеподы богаты высоко Ненасыщенный Жирные кислоты (HUFA), которые необходимы для оптимального роста и развития личинок рыб. Копепода - это товар, выращенных в огромных сотнях литровых резервуарах, питаемых микроводорослями, выращиваемыми поблизости, и науплии будут постоянно отфильтровываться, оставляя взрослых особей и копеподитов (подростков) внутри сосудов для массового культивирования. Эти науплии будут введены в резервуары для выращивания личинок, где личинки преимущественно поедают науплии.[18] Причины для Т. brevicornis 'Эффективность живого корма многочисленна:

  • У них в целом небольшой размер тела (<1 мм для взрослых и науплиусов ~ 75мкм ).[19]
  • Они могут достигать высоких темпов роста населения (независимо от высокой плотности) за относительно короткие поколение время (~ 3–4 недели), все из которых могут быть достигнуты в системах массовой культуры.[19]
Сканирующее изображение популяции Tigriopus brevicornis в Западной Ирландии. После смерти оранжевый пигмент астаксантин усиливается.
  • Науплии и взрослые особи плавают в толще воды, за исключением первых двух стадий науплии, которые ползают по водной толще. субстрат.[13]
  • Каннибализм происходит только у взрослых на первых двух стадиях науплиара, чего можно избежать с помощью вышеупомянутой системы фильтрации.[16]
  • Дешевое и универсальное кормление благодаря своим общим привычкам кормления - они способны превращать простые сахара в сложные. биомолекулы. Они будут есть что угодно из пекарские дрожжи к фруктовому соку к любой рецептуре корм для рыб.[20]
  • Богатое присутствие Highly Ненасыщенный Жирные кислоты (HUFA) при кормлении микроводоросли. Это содержание HUFA может поддерживаться даже после того, как человек был заморожен при -80 градусов Цельсия и переработан в коммерческую пасту, чтобы максимально увеличить потенциал транспортировки и срок хранения.[21]
  • Экстремальный стресс толерантность позволяет выращивать этот вид во многих различных условия и местоположения по всему миру.[5]

Рекомендации

  1. ^ а б Уолтер, Т. Чад (2015). Tigriopus brevicornis (Мюллер О.Ф., 1776). В: Walter, T.C. И Боксхолл, Г. (2015). База данных World of Copepods. Доступ через: Всемирный регистр морских видов на http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=116183 на 2015-12-03
  2. ^ Костелло, M.J. et al. (Ред.) (2001). Европейский регистр морских видов: список морских видов в Европе и библиография указателей по их идентификации. Коллекция Patrimoines Naturels, 50: стр. 268-280.
  3. ^ Тайлакер, Г. Х., и Кимбалл, А. С. (1984). Сравнительное качество коловраток и веслоногих ракообразных как корма для личинок рыб. Отчеты об исследованиях совместного океанического рыболовства Калифорнии, 25 (август 1983 г.), 80–86. https://swfsc.noaa.gov/publications/CR/1984/8491.PDF
  4. ^ а б Хандшумахер, Л., Стейнарсдоттир, М. Б., Эдмандс, С., и Ингольфссон, А. (2010). Филогеография веслоногого рачка Tigriopus brevicornis (Harpacticoida) в северной части Северной Атлантики и его связь с другими видами этого рода. Морская биология, 157 (6), 1357–1366. http://doi.org/10.1007/s00227-010-1415-7
  5. ^ а б Макаллен Р. Дж., Тейлор А. С. и Давенпорт Дж. (1998). Осмотическая реакция и реакция плотности тела у гарпактикоидных веслоногих рачков Tigriopus brevicornis в бассейнах супралиторальных пород. Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства, 78 (04), 1143–1153. Извлекаются из http://journals.cambridge.org/abstract_S0025315400044386
  6. ^ Дэвенпорт, Дж., Хили, А., Кейси, Н., и Хеффрон, Дж. Дж. А. (2004). Зависящая от диеты устойчивость к УФАР и УФБР у гарпактикоидных копепод Tigriopus brevicornis. Серия «Прогресс морской экологии», 276 (1), 299–303. http://doi.org/10.3354/meps276299
  7. ^ Макаллен Р. (1999). Enteromorpha Кишечник - прибежище супралиторальной каменистой гарпактикоидной копеподы Tigriopus brevicornis. Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства, 79 (6), 1125–1126. http://doi.org/10.1017/S0025315499001393
  8. ^ а б Райсуддин, С., Квок, К. В. Х., Люнг, К. М. Ю., Шленк, Д., и Ли, Дж. С. (2007). Копепода Tigriopus: многообещающий морской модельный организм для экотоксикологии и экологической геномики. Водная токсикология, 83 (3), 161–173. http://doi.org/10.1016/j.aquatox.2007.04.005
  9. ^ Ван Вормхаудт, А. (2015). Сезонные и циклические изменения генетического состава морского приливного бассейна Copepod Tigriopus brevicornis. Биохимическая генетика, 53 (4-6), 79–92. http://doi.org/10.1007/s10528-015-9674-0
  10. ^ Джонсон, М. П. (2001). Динамика метапопуляции Tigriopus brevicornis (Harpacticoida) в приливных бассейнах. Серия «Прогресс морской экологии», 211, 215–224. http://doi.org/10.3354/meps211215
  11. ^ Альтерматт Ф., Бигер А. и Морган С. (2012). Характеристики местообитаний и динамика метапопуляции копеподы Tigriopus californicus. Серия «Прогресс морской экологии», 468, 85–93. http://doi.org/10.3354/meps09994
  12. ^ Фрейзер, Дж. Х., 1936. Возникновение, экология и история жизни Tigriopus fulvus (Fischer). J. Mar. Biol. Доц. U.K.20, 523–536.
  13. ^ а б Де Трош, М., Чепурнов, В.А., Винкс, М., & lafsson, E. (2008). Влияние Fucus vesiculosus на поедание гарпактикоидных копепод на биопленки диатомовых водорослей. Журнал морских исследований, 60 (3), 139–143. http://doi.org/10.1016/j.seares.2008.05.005
  14. ^ Андерсен Борг, К. М., Бруно, Э. и Киёрбо, Т. (2012). Кинематика плавания и переездных прыжков у веслоногих науплий. PLoS ONE, 7 (10), 33–35. http://doi.org/10.1371/journal.pone.0047486
  15. ^ Бруно, Э., Андерсен Борг, К. М., и Киёрбо, Т. (2012). Обнаружение и отлов добычи у Copepod Nauplii. PLoS ONE, 7 (10), 1–8. http://doi.org/10.1371/journal.pone.0047906
  16. ^ а б Галуччи, Ф., & Олафссон, Э. (2007). Каннибалистическое поведение веслоногих ракообразных: экспериментальный подход к космосу, еде и родству. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии, 342 (2), 325–331. http://doi.org/10.1016/j.jembe.2006.11.004
  17. ^ Стёттруп, Дж. Г. (2006). Обзор состояния и прогресса в выращивании веслоногих ракообразных для морских личинок. Преимущества и недостатки . Среди каланоидных, гарпактикоидных и циклопоидных копепод. Avances En Nutrición Acuícola VIII, (октябрь), 62–83
  18. ^ Дрилле, Г., Фруэль, С., Сихлау, М. Х., Джепсен, П. М., Хойгаард, Дж. К., Джоардир, А. К., и Хансен, Б. В. (2011). Состояние и рекомендации по выращиванию морских веслоногих рачков для использования в качестве живого корма. Аквакультура. http://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2011.02.027
  19. ^ а б Стёттруп, Дж. Г. (2000). Неуловимые веслоногие рачки: их продукция и пригодность в морской аквакультуре. Исследования аквакультуры, 31 (8-9), 703–711. http://doi.org/10.1046/j.1365-2109.2000.00488.x
  20. ^ Аджибойе О., Якубу А. Ф., Адамс Т. Е., Оладжи Е. Д. и Нвогу Н. А. (2011). Обзор использования веслоногих рачков в личинках морских рыб. Обзоры по биологии рыб и рыболовству. http://doi.org/10.1007/s11160-010-9169-3
  21. ^ Оливотто, И., Токле, Н. Е., Ноцци, В., Коссиньяни, Л., и Карневали, О. (2010). Консервированные веслоногие рачки как новая технология для аквакультуры морских декоративных рыб: исследование кормления. Аквакультура, 308 (3-4), 124–131. http://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2010.08.033