Азотобактер - Azotobacter

Азотобактер
Azotobacter cells.jpg
Азотобактер вид клеток, окрашенных железным гематоксилином Хайденхайна, × 1000
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
Протеобактерии
Учебный класс:
Гаммапротеобактерии
Заказ:
Pseudomonadales
Семья:
Pseudomonadaceae /Азотобактерии
(без рейтинга):
Азотобактер группа
Род:
Азотобактер

Бейеринк, 1901 г.
Разновидность

Азотобактер агилис
Azotobacter armeniacus
Azotobacter sp. AR
Азотобактер beijerinckii
Azotobacter chroococcum
Azotobacter sp. DCU26
Azotobacter sp. FA8
Azotobacter nigricans
Азотобактер паспали
Azotobacter salinestris
Азотобактер тропический
Azotobacter vinelandii

Азотобактер это род обычно подвижный, овальной или сферической формы бактерии которые образуют толстостенные кисты и может производить большое количество капсульного слизь. Это аэробная, свободноживущая почва микробы которые играют важную роль в азотный цикл в природе, обязательная атмосферная азот, недоступный для растений, и выпуская его в виде аммоний ионы в почву (азотфиксация ). Помимо того, что модельный организм для изучения диазотрофы, он используется людьми для производства биоудобрения, пищевые добавки, и немного биополимеры. Первый представитель рода, Azotobacter chroococcum, был открыт и описан в 1901 г. микробиолог и ботаник Мартинус Бейеринк. Азотобактер виды Грамотрицательные бактерии содержится в нейтральных и щелочных почвах,[1][2] в воде и вместе с некоторыми растениями.[3][4]

Биологические характеристики

Морфология

Клетки рода Азотобактер относительно велики для бактерий (2–4 мкм в диаметре). Обычно они имеют овальную форму, но могут принимать различные формы из стержни к сферы. В микроскопических препаратах клетки могут быть рассредоточены или образовывать нерегулярные кластеры или иногда цепочки различной длины. В свежие культуры, соты мобильны благодаря многочисленным жгутики.[5] Позже клетки теряют подвижность, становятся почти сферическими и образуют толстый слой слизь, образуя ячейку капсула. На форму ячейки влияет аминокислота глицин, который присутствует в питательной среде пептон.[6]

Под увеличением в ячейках видны включения, некоторые из которых окрашены. В начале 1900-х годов цветные включения рассматривались как «репродуктивные зерна», или гонидия - типа эмбрион клетки.[7] Однако позже было установлено, что гранулы не участвуют в деление клеток.[8] Цветные зерна состоят из волютин, тогда как бесцветные включения представляют собой капли жира, которые действуют как запасы энергии.[9]

Кисты

Кисты рода Азотобактер более устойчивы к неблагоприятным факторам окружающей среды, чем вегетативные клетки; в частности, они вдвое более устойчивы к ультрафиолетовый свет. Также они устойчивы к высыханию, УЗИ, и гамма и солнечное облучение, но не нагревание.[10]

Формирование цист вызывается изменением концентрации питательных веществ в среде и добавлением некоторых органических веществ, таких как этиловый спирт, н-бутанол, или же β-гидроксибутират. Кисты редко образуются в жидких средах.[11] Формирование кист индуцируется химическими факторами и сопровождается метаболический сдвиги, изменения в катаболизм, дыхание, и биосинтез из макромолекулы;[12] на это также влияет альдегиддегидрогеназа[13] и регулятор отклика AlgR.[14]

Кисты Азотобактер имеют сферическую форму и состоят из так называемого «центрального тела» - уменьшенной копии вегетативных клеток с несколькими вакуоли - и «двухслойная оболочка». Внутренняя часть раковины называется интиной и имеет волокнистую структуру.[15] Внешняя часть имеет гексагональную кристаллическую структуру и называется экзиной.[16] Exine частично гидролизуется трипсин и устойчив к лизоцим, в отличие от центрального корпуса.[17] Центральное тело можно изолировать в жизнеспособный состояние некоторыми хелатирование агенты.[18] Основными составляющими внешней оболочки являются алкилрезорцины состоит из длинных алифатический цепи и ароматный кольца. Алкилрезорцины также содержатся в других бактериях, животных и растениях.[19]

Прорастание кист

Киста рода Азотобактер это покоящаяся форма вегетативный клетка; однако, в то время как обычные вегетативные клетки являются репродуктивными, киста Азотобактер не служит этой цели и необходим для выживания в неблагоприятных факторах окружающей среды. После восстановления оптимальных условий окружающей среды, которые включают определенное значение pH, температура и источник углерод цисты прорастают, а новообразованные вегетативные клетки размножаются на простое деление. Во время прорастания цисты получают повреждения и выделяют большую вегетативную клетку. Микроскопически первое проявление прорастания спор - постепенное уменьшение светового преломляющий кистами, что обнаруживается при фазово-контрастная микроскопия. Прорастание цист занимает около 4–6 часов. Во время прорастания центральное тело разрастается и захватывает гранулы волютина, которые находились в интима (самый внутренний слой). Затем экзина лопается, и вегетативная клетка освобождается от экзины, которая имеет характерную форму подковы.[20] Этот процесс сопровождается обменными изменениями. Сразу после подачи источника углерода цисты начинают поглощать кислород и испустить углекислый газ; скорость этого процесса постепенно увеличивается и достигает насыщения через четыре часа. Синтез белки и РНК происходит параллельно, но усиливается только через пять часов после добавления источника углерода. Синтез ДНК азотфиксация начинается через 5 часов после добавления глюкозы в питательную среду, не содержащую азота.[21]

Прорастание кисты сопровождается изменениями интимы, видимыми в электронный микроскоп. Интима состоит из углеводы, липиды, и белки и имеет почти такой же объем, что и центральное тело. Во время прорастания кист интима гидролизует и используется клеткой для синтеза ее компонентов.[22]

Физиологические свойства

Азотобактер дышит аэробно, получая энергию от редокс реакции с использованием органических соединений в качестве доноры электронов, и может использовать различные углеводы, спирты, и соли органические кислоты как источники углерода.

Азотобактер может фиксировать не менее 10 мкг азота на грамм потребленной глюкозы. Для фиксации азота требуется молибден ионы, но их можно частично или полностью заменить на ванадий ионы. Если атмосферный азот не фиксирован, источником азота можно альтернативно нитраты, аммоний ионы, или аминокислоты. Оптимальный pH для роста и азотфиксации составляет 7,0–7,5, но рост поддерживается в диапазоне pH от 4,8 до 8,5.[23] Азотобактер также может расти миксотрофно, в молекулярной безазотной среде, содержащей манноза; этот режим роста зависит от водорода. Водород доступен в почве, поэтому такой способ роста может иметь место в природе.[24]

Пока растет, Азотобактер образует плоские, слизистые, пастообразные колонии диаметром 5–10 мм, которые могут образовывать пленки в жидких питательных средах. Колонии могут быть темно-коричневого, зеленого или другого цвета или могут быть бесцветными, в зависимости от вида. Росту благоприятствуют при температуре 20–30 ° C.[25]

Бактерии рода Азотобактер также известно, что они образуют внутриклеточные включения полигидроксиалканоаты при определенных условиях окружающей среды (например, недостаток таких элементов, как фосфор, азот или кислород в сочетании с чрезмерным поступлением источников углерода).

Пигменты

Азотобактер производит пигменты. Например, Azotobacter chroococcum образует темно-коричневый водорастворимый пигмент меланин. Этот процесс происходит на высоком уровне метаболизма во время фиксации азота, и считается, что он защищает нитрогеназа система от кислорода.[26] Другой Азотобактер виды производят пигменты от желто-зеленого до фиолетового цвета,[27] включая зеленый пигмент, который флуоресценция с желто-зеленым светом и пигментом с сине-белой флуоресценцией.[28]

Геном

В нуклеотид последовательность хромосом Azotobacter vinelandii, штамм AvOP, определяется частично. Эта хромосома представляет собой кольцевую молекулу ДНК, содержащую 5 342 073 человека. нуклеотид пар и 5043 гена, из которых 4988 кодируют белки. Доля гуанин + цитозин пар 65 крот процентов. Количество хромосом в клетках и содержание ДНК увеличивается с возрастом, и в стационарной фазе роста культуры могут содержать более 100 копий хромосомы на клетку. Исходное содержание ДНК (одна копия) восстанавливается при пересадке культуры на свежую среду.[29] Помимо хромосомной ДНК, Азотобактер может содержать плазмиды.[30]

Распределение

Азотобактер виды повсеместно распространены в нейтральный и слабо основные почвы, но не кислые почвы.[31] Они также встречаются в почвах Арктики и Антарктики, несмотря на холодный климат, короткий вегетационный период и относительно низкие значения pH этих почв.[32] В сухих почвах Азотобактер может выжить в виде кисты до 24 лет.[33]

Представители рода Азотобактер также встречаются в водных средах обитания, в том числе в пресной воде[34] и солоноватоводные болота.[35] Некоторые члены связаны с растениями и встречаются в ризосфера, имея определенные отношения с растениями.[36] Некоторые штаммы также встречаются в коконы дождевого червя Eisenia fetida.[37]

Фиксация азота

Основная статья: Фиксация азота

Азотобактер виды - свободноживущие азотфиксирующие бактерии; в отличие от Ризобий видов, они обычно фиксируют молекулярный азот из атмосферы без симбиотический отношения с растениями, хотя некоторые Азотобактер виды связаны с растениями.[38] Фиксация азота подавляется в присутствии доступных источников азота, таких как ионы аммония и нитраты.[39]

Азотобактер виды имеют полный набор ферментов, необходимых для фиксации азота: ферредоксин, гидрогеназа, и важный фермент нитрогеназа. Процесс азотфиксации требует притока энергии в виде аденозинтрифосфат. Фиксация азота очень чувствительна к присутствию кислорода, поэтому Азотобактер разработали особый защитный механизм против кислорода, а именно значительную интенсификацию метаболизма, снижающую концентрацию кислорода в клетках.[40] Кроме того, специальный белок, защищающий нитрогеназу, защищает нитрогеназу и участвует в защите клеток от кислорода. Мутанты не продуцирующие этот белок, гибнут под действием кислорода во время азотфиксации в отсутствие источника азота в среде.[41] Гомоцитрат ионы играют определенную роль в процессах азотфиксации Азотобактер.[42]

Нитрогеназа

Основная статья: Нитрогеназа

Нитрогеназа - самый важный фермент, участвующий в азотфиксации. Азотобактер виды имеют несколько типов нитрогеназы. Основная - молибден-железо-нитрогеназа.[43] Альтернативный тип содержит ванадий; не зависит от ионов молибдена[44][45][46] и более активен, чем нитрогеназа Mo-Fe при низких температурах. Таким образом, он может фиксировать азот при температуре до 5 ° C, а его низкотемпературная активность в 10 раз выше, чем у Mo-Fe нитрогеназы.[47] Важную роль в созревании Mo-Fe нитрогеназы играет так называемый P-кластер.[48] Синтез нитрогеназы контролируется ниф гены.[49] Фиксация азота регулируется белок-усилитель Нифа и "сенсор" флавопротеин NifL, который модулирует активацию транскрипции генов азотфиксации посредством редокс -зависимое переключение.[50] Этот регуляторный механизм, основанный на двух белках, образующих комплексы друг с другом, необычен для других систем.[51]

Важность

Фиксация азота играет важную роль в круговороте азота. Азотобактер также синтезирует некоторые биологически активные вещества, в том числе некоторые фитогормоны Такие как ауксины,[52] тем самым стимулируя рост растений.[53][54] Они также способствуют перемещению тяжелых металлов в почве, тем самым повышая биоремедиация почвы из тяжелых металлов, таких как кадмий, Меркурий и вести.[55] Некоторые виды Азотобактер может также биоразлагаться хлор -содержащий ароматические соединения, Такие как 2,4,6-трихлорфенол, который ранее использовался как инсектицид, фунгицид, и гербицид, но позже было установлено, что мутагенный и канцерогенный последствия.[56]

Приложения

Благодаря их способности связывать молекулярный азот и, следовательно, увеличивать плодородие почвы и стимулировать рост растений, Азотобактер виды широко используются в сельском хозяйстве,[57] особенно в азоте биоудобрения Такие как азотобактерин. Они также используются в производстве альгиновая кислота,[58][59][60] который применяется в медицине как антацид в пищевой промышленности в качестве добавки к мороженому, пудингам и кремам.[61]

Таксономия

Мартинус Бейеринк (1851–1931), первооткрыватель рода Азотобактер

Род Азотобактер был открыт в 1901 году голландским микробиологом и ботаником Мартинусом Бейеринком, который был одним из основателей экологическая микробиология. Он выбрал и описал виды Azotobacter chroococcum - первый аэробный, свободноживущий азотный фиксатор.[62]

В 1909 году Липман описал Azotobacter vinelandii, а год спустя Азотобактер beijerinckii Липман, 1904 г., который он назвал в честь Бейеринка. В 1949 году русский микробиолог Николай Красильников идентифицировали виды Azotobacter nigricans Красильников, 1949 г. который был разделен в 1981 году Томпсоном Скерманом на два подвида - Azotobacter nigricans subsp. негры и Azotobacter nigricans subsp. ахромогены; в том же году Томпсон и Скерман описали Azotobacter armeniacus Томпсон и Скерман, 1981 г.. В 1991 году Пейдж и Шивпрасад сообщили о микроаэрофильный и воздухоустойчивый тип Azotobacter salinestris Пейдж и Шивпрасад 1991 который зависел от натрий ионы.[63]

Ранее представители рода были отнесены к семейству Azotobacteraceae. Прибрам, 1933 г., но потом были переданы семье Pseudomonadaceae на основе исследований нуклеотидных последовательностей 16S рРНК. В 2004 г. филогенетический исследование показало, что A. vinelandii принадлежит к тому же клады как бактерия Синегнойная палочка,[64] а в 2007 г. было высказано предположение, что роды Азотобактер, Азомонас и Псевдомонады связаны и могут быть синонимы.[65]

Рекомендации

  1. ^ Гандора В .; Gupta R.D .; Бхардвадж К. К. Р. (1998). «Обилие Azotobacter в больших группах почв Северо-Западных Гималаев». Журнал Индийского общества почвоведения. 46 (3): 379–383.
  2. ^ Мартынюк С .; Мартынюк М. (2003). "Появление Азотобактер Spp. в некоторых польских почвах » (PDF). Польский журнал экологических исследований. 12 (3): 371–374. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-15. Получено 2010-08-30.
  3. ^ Tejera N .; Lluch C .; Мартинес-Толедо М. В .; Гонсалес-Лопес Х. (2005). «Выделение и характеристика штаммов Azotobacter и Azospirillum из ризосферы сахарного тростника» (PDF). Растение и почва. 270 (1–2): 223–232. Дои:10.1007 / s11104-004-1522-7.
  4. ^ Kumar R .; Bhatia R .; Kukreja K .; Behl R.K .; Дудея С. С .; Нарула Н. (2007). «Создание Azotobacter на корнях растений: хемотаксическая реакция, развитие и анализ корневых экссудатов хлопчатника (Gossypium hirsutum Л.) И пшеницы (Triticum aestivum Л.) ». Журнал базовой микробиологии. 47 (5): 436–439. Дои:10.1002 / jobm.200610285. PMID  17910096.
  5. ^ Baillie A .; Hodgkiss W .; Норрис Дж. Р. (1962). "Бичевание Азотобактер виды как продемонстрировано электронной микроскопией ". Журнал прикладной микробиологии. 25 (1): 116–119. Дои:10.1111 / j.1365-2672.1962.tb01126.x.
  6. ^ Vela G. R .; Розенталь Р. С. (1972). «Влияние пептона на морфологию Azotobacter». Журнал бактериологии. 111 (1): 260–266. Дои:10.1128 / JB.111.1.260-266.1972. ЧВК  251266. PMID  4591479.
  7. ^ Джонс Д. Х. (1920). «Дальнейшие исследования цикла роста Azotobacter». Журнал бактериологии. 5 (4): 325–341. Дои:10.1128 / JB.5.4.325-341.1920. ЧВК  378887. PMID  16558880.
  8. ^ Льюис И. М. (1941). «Цитология бактерий». Бактериологические обзоры. 5 (3): 181–230. Дои:10.1128 / MMBR.5.3.181-230.1941. ЧВК  440852. PMID  16350071.
  9. ^ Льюис И. М. (1937). «Клеточные включения и жизненный цикл Azotobacter». Журнал бактериологии. 34 (2): 191–205. Дои:10.1128 / JB.34.2.191-205.1937. ЧВК  545221. PMID  16560046.
  10. ^ Соколофский М.Д .; Висс О. (1962). «Устойчивость цист азотобактерий». Журнал бактериологии. 84 (1): 119–124. Дои:10.1128 / JB.84.1.119-124.1962. ЧВК  277776. PMID  13914732.
  11. ^ Layne J. S .; Джонсон Э. Дж. (1964). «Природные факторы, участвующие в индукции образования кист у Azotobacter». Журнал бактериологии. 87 (3): 684–689. Дои:10.1128 / JB.87.3.684-689.1964. ЧВК  277071. PMID  14127586.
  12. ^ Садофф Х. Л. (1975). "Энцистирование и прорастание в Azotobacter vinelandii". Микробиологические обзоры. 39 (4): 516–539. ЧВК  408343. PMID  1212151.
  13. ^ Gama-Castro S .; Núñez C .; Segura D .; Moreno S .; Гусман Дж. И Эспин Г. (2001). "Azotobacter vinelandii Альдегиддегидрогеназа Регулируется ς54: Роль в катаболизме и энцистментации алкоголя ». Журнал бактериологии. 183 (21): 6169–6174. Дои:10.1128 / JB.183.21.6169-6174.2001. ЧВК  100092. PMID  11591659.
  14. ^ Núñez C .; Moreno S .; Соберон-Чавес Дж .; Эспин Г. (1999). "The Azotobacter vinelandii Регулятор ответа AlgR необходим для образования кисты ». Журнал бактериологии. 181 (1): 141–148. Дои:10.1128 / JB.181.1.141-148.1999. ЧВК  103542. PMID  9864323.
  15. ^ Папа Л. М .; Висс О. (1970). "Внешние слои Azotobacter vinelandii Киста". Журнал бактериологии. 102 (1): 234–239. Дои:10.1128 / JB.102.1.234-239.1970. ЧВК  284991. PMID  4191240.
  16. ^ Page W. J .; Садофф Х. Л. (1975). «Связь между кальцием и мочевой кислотой в энцистировании Azotobacter vinelandii". Журнал бактериологии. 122 (1): 145–151. Дои:10.1128 / JB.122.1.145-151.1975. ЧВК  235651. PMID  235508.
  17. ^ Лин Л. П .; Садофф Х. Л. (1969). «Подготовка и ультраструктура внешних покрытий Azotobacter vinelandii Кисты ». Журнал бактериологии. 98 (3): 1335–1341. Дои:10.1128 / JB.98.3.1335-1341.1969. ЧВК  315331. PMID  4977988.
  18. ^ Паркер Л. Т .; Соколовский М. Д. (1968). «Центральное тело цисты азотобактера». Журнал бактериологии. 91 (1): 297–303. Дои:10.1128 / JB.91.1.297-303.1966. ЧВК  315948. PMID  4955249.
  19. ^ Funa N .; Ozawa H .; Хирата А .; Хориноути С. (2006). «Синтез фенольных липидов поликетидсинтазами III типа необходим для образования кист у Azotobacter vinelandii". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (16): 6356–6361. Bibcode:2006PNAS..103.6356F. Дои:10.1073 / pnas.0511227103. ЧВК  1458882. PMID  16597676.
  20. ^ Wyss O .; Neumann M. G .; Соколовский М. Д. (1961). «Развитие и прорастание цисты Azotobacter». Журнал биофизической и биохимической цитологии. 10 (4): 555–565. CiteSeerX  10.1.1.283.612. Дои:10.1083 / jcb.10.4.555. ЧВК  2225101. PMID  13787014.
  21. ^ Loperfido B .; Садофф Х. Л. (1973). "Прорастание Azotobacter vinelandii Кисты: последовательность синтеза макромолекул и азотфиксации ». Журнал бактериологии. 113 (2): 841–846. Дои:10.1128 / JB.113.2.841-846.1973. ЧВК  285299. PMID  4690966.
  22. ^ Лин Л. П .; Панкрац С .; Садофф Х. Л. (1978). «Ультраструктурные и физиологические изменения, происходящие при прорастании и росте Azotobacter vinelandii кисты ". Журнал бактериологии. 135 (2): 641–646. Дои:10.1128 / JB.135.2.641-646.1978. ЧВК  222425. PMID  681284.
  23. ^ Джордж М. Гаррити, изд. (2005). «Часть B: гаммапротеобактерии». Руководство Берджи по систематической бактериологии. Протеобактерии (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  978-0-387-95040-2.
  24. ^ Wong T.-Y .; Майер Р. Дж. (1985). "ЧАС2-Зависимый миксотрофный рост N2-Исправление Azotobacter vinelandii". Журнал бактериологии. 163 (2): 528–533. Дои:10.1128 / JB.163.2.528-533.1985. ЧВК  219154. PMID  4019408.
  25. ^ Теппер Э.З., Шильникова В.К., Переверзев Г.И. (1979). Практикум по микробиологии. М. п. 216.
  26. ^ Шивпрасад С .; Пейдж У. Дж. (1989). «Образование катехолов и меланизация Na+-Зависимый Azotobacter chroococcum: защитный механизм для аэроадаптации? ". Прикладная и экологическая микробиология. 55 (7): 1811–1817. Дои:10.1128 / AEM.55.7.1811-1817.1989. ЧВК  202955. PMID  16347974.
  27. ^ Дженсен Х. Л. (1954). «Азотобактерии». Бактериологические обзоры. 18 (4): 195–214. Дои:10.1128 / MMBR.18.4.195-214.1954. ЧВК  440985. PMID  13219046.
  28. ^ Джонстон Д. Б. (1955). «Азотобактер флуоресценция». Журнал бактериологии. 69 (4): 481–482. Дои:10.1128 / JB.69.4.481-482.1955. ЧВК  357568. PMID  14367310.
  29. ^ Мальдонадо Р .; Хименес Дж .; Касадесус Дж. (1994). «Изменения Плоидности во время Azotobacter vinelandii Цикл роста ». Журнал бактериологии. 176 (13): 3911–3919. Дои:10.1128 / jb.176.13.3911-3919.1994. ЧВК  205588. PMID  8021173.
  30. ^ Maia M .; Sanchez J.M .; Вела Г. Р. (1988). "Плазмиды Azotobacter vinelandii". Журнал бактериологии. 170 (4): 1984–1985. Дои:10.1128 / jb.170.4.1984-1985.1988. ЧВК  211066. PMID  3350795.
  31. ^ Yamagata U .; Итано А. (1923). "Физиологическое исследование Azotobacter chroococcum, Beijerinckii и Vinelandii типы ". Журнал бактериологии. 8 (6): 521–531. Дои:10.1128 / JB.8.6.521-531.1923. ЧВК  379037. PMID  16559016.
  32. ^ Boyd W. L .; Бойд Дж. У. (1962). «Присутствие видов Azotobacter в полярных регионах». Журнал бактериологии. 83 (2): 429–430. Дои:10.1128 / JB.83.2.429-430.1962. ЧВК  277747. PMID  16561931.
  33. ^ Морено Дж .; Гонсалес-Лопес Дж .; Вела Г. Р. (1986). "Выживание Азотобактер виды в сухих почвах ». Прикладная и экологическая микробиология. 51 (1): 123–125. Дои:10.1128 / AEM.51.1.123-125.1986. ЧВК  238827. PMID  16346962.
  34. ^ Джонстон Д. Б. (1967). «Выделение Azotobacter Insignis из пресной воды». Экология. 48 (4): 671–672. Дои:10.2307/1936516. JSTOR  1936516.
  35. ^ Дикер Х. Дж .; Смит Д. В. (1980). «Подсчет и относительная важность ацетилен-снижающих (азотфиксирующих) бактерий в соляных болотах Делавэра». Прикладная и экологическая микробиология. 39 (5): 1019–1025. Дои:10.1128 / AEM.39.5.1019-1025.1980. ЧВК  291468. PMID  16345564.
  36. ^ ван Беркум П .; Бохул Б. (1980). «Оценка фиксации азота бактериями в ассоциации с корнями тропических трав». Микробиологические обзоры. 44 (3): 491–517. Дои:10.1128 / MMBR.44.3.491-517.1980. ЧВК  373190. PMID  6775181.
  37. ^ Zachmann J. E .; Молина Дж. А. Э. (1993). "Присутствие культивируемых бактерий в коконах дождевого червя" Eisenia fetida". Прикладная и экологическая микробиология. 59 (6): 1904–1910. Дои:10.1128 / AEM.59.6.1904-1910.1993. ЧВК  182179. PMID  16348968.
  38. ^ Kass D. L .; Drosdoff M .; Александр М. (1971). "Фиксация азота с помощью Azotobacter paspali в ассоциации с Bahiagrass (Paspalum notatum)". Журнал Общества почвоведов Америки. 35 (2): 286–289. Bibcode:1971SSASJ..35..286K. Дои:10.2136 / sssaj1971.03615995003500020031x.
  39. ^ Bürgmann H .; Widmer F .; Sigler W. V; Зейер Дж. (2003). «Протокол экстракции мРНК и ПЦР с обратной транскрипцией для обнаружения экспрессии гена nifH с помощью Azotobacter vinelandii в почве ». Прикладная и экологическая микробиология. 69 (4): 1928–1935. Дои:10.1128 / AEM.69.4.1928-1935.2003. ЧВК  154784. PMID  12676666.
  40. ^ Шэнк Ю; Демин О .; Богачев А.В. (2005). «Нитрогеназный комплекс защиты органов дыхания в Azotobacter vinelandii" (PDF). Успех биологической химии (Сидел). 45: 205–234. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-22. Получено 2010-08-30.
  41. ^ Maier R. J .; Мошири Ф. (2000). "Роль Azotobacter vinelandii Защищающий нитрогеназу белок шетна в предотвращении гибели клеток, опосредованной кислородом ». Журнал бактериологии. 182 (13): 3854–3857. Дои:10.1128 / JB.182.13.3854-3857.2000. ЧВК  94562. PMID  10851006.
  42. ^ Durrant M. C .; Francis A .; Лоу Д. Дж .; Newton W. E .; Фишер К. (2006). «Доказательства динамической роли гомоцитрата во время азотфиксации: эффект замещения в α-Lys426 положение в MoFe-белке Azotobacter vinelandii". Биохимический журнал. 397 (2): 261–270. Дои:10.1042 / BJ20060102. ЧВК  1513279. PMID  16566750.
  43. ^ Howard J. B .; Рис Д. К. (2006). "Сколько металлов нужно, чтобы исправить N2? Механистический обзор биологической азотфиксации » (PDF). Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (46): 17088–17093. Bibcode:2006PNAS..10317088H. Дои:10.1073 / pnas.0603978103. ЧВК  1859894. PMID  17088547.
  44. ^ Bellenger J. P .; Wichard T .; Крапил А. М. Л. (2008). «Потребность в ванадии и кинетика поглощения динитроген-фиксирующими бактериями. Azotobacter vinelandii". Прикладная и экологическая микробиология. 74 (5): 1478–1484. Дои:10.1128 / AEM.02236-07. ЧВК  2258613. PMID  18192412.
  45. ^ Rüttimann-Johnson C .; Rubio L.M .; Дин Д. Р .; Ладден П. В. (2003). «VnfY требуется для полной активности ванадийсодержащей динитрогеназы в Azotobacter vinelandii". Журнал бактериологии. 185 (7): 2383–2386. Дои:10.1128 / JB.185.7.2383-2386.2003. ЧВК  151482. PMID  12644512.
  46. ^ Робсон Р. Л .; Eady R. R .; Ричардсон Т. Х .; Miller R.W .; Hawkins M .; Постгейт Дж. Р. (1986). «Альтернативной нитрогеназой Azotobacter chroococcum является фермент ванадий». Природа. 322 (6077): 388–390. Bibcode:1986Натура.322..388R. Дои:10.1038 / 322388a0. S2CID  4368841.
  47. ^ Miller R.W .; Иди Р. Р. (1988). «Нитрогеназы молибдена и ванадия Azotobacter chroococcum. Низкая температура благоприятствует N2 восстановление ванадиевой нитрогеназой ». Биохимический журнал. 256 (2): 429–432. Дои:10.1042 / bj2560429. ЧВК  1135427. PMID  3223922.
  48. ^ Hu Y .; Fay A. W .; Lee C.C .; Риббе М. В. (2007). «Созревание Р-кластера на белке нитрогеназы MoFe». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (25): 10424–10429. Bibcode:2007PNAS..10410424H. Дои:10.1073 / pnas.0704297104. ЧВК  1965529. PMID  17563349.
  49. ^ Curatti L .; Brown C. S .; Ludden P.W .; Рубио Л. М. (2005). "Гены, необходимые для быстрой экспрессии нитрогеназной активности в Azotobacter vinelandii". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 102 (18): 6291–6296. Bibcode:2005PNAS..102.6291C. Дои:10.1073 / pnas.0501216102. ЧВК  1088376. PMID  15845763.
  50. ^ Hill S .; Остин С .; Eydmann T .; Jones T .; Диксон Р. (1996). "Azotobacter vinelandii NIFL представляет собой флавопротеин, который модулирует активацию транскрипции азотфиксирующих генов посредством окислительно-восстановительного переключателя ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 93 (5): 2143–2148. Bibcode:1996PNAS ... 93.2143H. Дои:10.1073 / пнас.93.5.2143. ЧВК  39924. PMID  8700899.
  51. ^ Деньги Т .; Barrett J .; Dixon R .; Остин С. (2001). «Белковые взаимодействия в комплексе между белком, связывающим энхансер NIFA, и сенсорным NIFL от Azotobacter vinelandii". Журнал бактериологии. 183 (4): 1359–1368. Дои:10.1128 / JB.183.4.1359-1368.2001. ЧВК  95010. PMID  11157949.
  52. ^ Ахмад Ф .; Ахмад I .; Хан М. С. (2005). «Производство индолуксусной кислоты местными изолятами Azotobacter и флуоресцентными Pseudomonas в присутствии и отсутствии триптофана» (PDF). Турецкий журнал биологии (29): 29–34. Архивировано из оригинал (PDF) 15 апреля 2010 г.
  53. ^ Облисами Г .; Santhanakrishan P .; Паппиа К. М .; Шабнугавелу К. Г. (1985). «Влияние инокулянта Azotobacter и регуляторов роста на рост кешью». Acta Horticulturae (108): 44–49. Дои:10.17660 / actahortic.1985.108.7.
  54. ^ Rajaee S .; Алихани Х. А .; Райэси Ф. (2007). "Влияние потенциала роста растений Azotobacter chroococcum Нативные штаммы на рост, урожайность и усвоение питательных веществ в пшенице ». Журнал науки и технологий сельского хозяйства и природных ресурсов. 11 (41): 297. PDF копия
  55. ^ Chen J. H .; Чайка Д. Р .; Lion L.W .; Шулер М.Л .; Гиорсе В. К. (1995). «Мобилизация микроэлементов в почве бактериальными полимерами». Перспективы гигиены окружающей среды. 103 (1): 53–58. Дои:10.2307/3432013. JSTOR  3432013. ЧВК  1519318. PMID  7621800.
  56. ^ Li D. Y .; Eberspächer J .; Вагнер Б .; Kuntzer J .; Лингенс Ф. (1991). «Разложение 2,4,6-трихлорфенола под действием Азотобактер sp. штамм GP1 ". Прикладная и экологическая микробиология. 57 (7): 1920–1928. Дои:10.1128 / AEM.57.7.1920-1928.1991. ЧВК  183500. PMID  1892382.
  57. ^ Нееру Нарула, изд. (2000). Azotobacter в устойчивом сельском хозяйстве. Нью-Дели. ISBN  978-81-239-0661-4.
  58. ^ Галиндо Э .; Peña C .; Núñez C .; Segura D .; Эспин Г. (2007). «Молекулярные и биоинженерные стратегии для улучшения производства альгината и полидидроксиалканоата путем Azotobacter vinelandii". Фабрики микробных клеток. 6 (7): 7. Дои:10.1186/1475-2859-6-7. ЧВК  1805506. PMID  17306024.
  59. ^ Page W. J .; Tindale A .; Chandra M .; Квон Э. (2001). «Образование альгината в Azotobacter vinelandii UWD во время стационарной фазы и оборот поли-β-гидроксибутирата ». Микробиология. 147 (Pt 2): 483–490. Дои:10.1099/00221287-147-2-483. PMID  11158365.
  60. ^ Ахмед М .; Ахмед Н. (2007). «Генетика бактериального альгината: распределение, организация и биосинтез альгинатных генов у бактерий». Текущая геномика. 8 (3): 191–202. Дои:10.2174/138920207780833810. ЧВК  2435354. PMID  18645604.
  61. ^ Шлегель, Ханс Гюнтер; Заборощ, Ц .; Когут, М. (1993). Общая микробиология. Издательство Кембриджского университета. п. 380. ISBN  978-0-521-43980-0.
  62. ^ Бейеринк М. В. (1901). «Убер олигонитрофил микробен». Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II (на немецком языке) (7): 561–582.
  63. ^ Page W. J .; Шивпрасад С. (1991). «Azotobacter salinestris sp. Nov., Натрийзависимая, микроаэрофильная и аэроадаптивная азотфиксирующая бактерия». Международный журнал систематической бактериологии. 41 (3): 369–376. Дои:10.1099/00207713-41-3-369.
  64. ^ Rediers H .; Vanderleyden J .; Де Мот Р. (2004). "Azotobacter vinelandii: замаскированная псевдомонада? ". Микробиология. 150 (Pt 5): 1117–1119. Дои:10.1099 / мик. 0.27096-0. PMID  15133068.
  65. ^ Young J. M .; Парк Д.-К. (2007). «Вероятная синонимия азотфиксирующего рода Azotobacter и рода Pseudomonas». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 57 (Pt 12): 2894–2901. Дои:10.1099 / ijs.0.64969-0. PMID  18048745.

внешняя ссылка