Затипота перконтатория - Zatypota percontatoria

Затипота перконтатория
Взрослая Zatypota percontatoria (RMNH.INS.593327) - BDJ.1.e992.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Ichneumonidae
Род:Затипота
Разновидность:
Z. percontatoria
Биномиальное имя
Затипота перконтатория
Мюллер, 1776 г.[1]

Затипота перконтатория это разновидность из паразитоидные осы это часть порядок Перепончатокрылые и семья Ichneumonidae несет ответственность за паразитирование паукообразные, особенно члены семьи Theridiidae.[2][3]

В паразитоид который недавно был изучен на предмет механизм паразитизма. Он размножается, откладывая яйца в брюшке паука путем откладка яиц, медленно развивающийся как эктопаразитарный коинобионт что в конечном итоге убьет своего хозяина. Оса личинка защищает себя от паразитизма посредством нейропаразитизм воздействуя и контролируя поведение паука до такой степени, что он не может атаковать личинку.[3] Механизм пока неизвестен, но считается, что он включает гормоны и / или полиднавирусы.[4] Личинка будет влиять на паука до такой степени, что он будет строить паутину /кокон для куколка стадия паразитоидной осы. Z. percontatoria осы распространены по всему миру в нескольких разных странах, в основном в земной локации, богатые породами деревьев, предпочитающие леса.[5]

Члены отряда перепончатокрылых являются как паразитическими, так и непаразитическими, поскольку некоторые семейства продолжали развиваться как паразиты в то время как другие потеряли паразитизм как черту. Семейство Ichneumonidae - одно из крупнейших в животном мире, оно включает более 20 000 видов, которые были описаны или идентифицированы каким-либо образом. Хотя трудно точно определить, сколько видов существует в этом семействе, по оценкам, от 60 000 до более 100 000.[6]

Морфология

Общий пример морфологии осы

Z. percontatoria симметрична, самки обычно крупнее. Жгутик, являющийся антенна на голове осы, за исключением части основания, у самки около 18-20 сегментов. Голова, как и большая часть тела, покрыта небольшими волосками, известными как опушение. Это особенно длинно вокруг рта осы. Область, покрывающая голову осы, имеет зернистую поверхность. Глаза открыты для окружающего, а голова кажется выпуклый при дальнейшем осмотре. Однако при взгляде сбоку голова сходится вниз. В челюсти или нижняя челюсть, верхний зуб длиннее и шире нижнего. Голова черная с желтовато-белыми участками, жгутик светло-коричневый.[7]

В мезосома довольно жесткий с точки зрения гибкость. Морщины могут увеличиваться ближе к разным концам мезосомы осы. Опушение мезосомы короче, чем на голове. Волосы короткие, поэтому мезосома кажется гладкой и голой. Мезосома затемненная, красновато-коричневая, с желтовато-белыми участками. Ноги бледно-коричневые.[7]

У осы две пары перепончатый крылья, которые крепятся к телу небольшими крючками. Вен пробегать по крыльям. В передние крылья больше, чем задние крылья. Средняя длина переднего крыла самки 3,0–3,8 мм. Ноги тонкие, соединены сегментами. В метасома возвращается, разбиваясь на пять разных частей. Чем ближе к хвостовому концу, тем тоньше оса. В яйцеклад черно-коричневый. Яйцеклад имеет прочное, тонкое основание, которое утолщается до сужающейся части, которая используется медиально для быстрого введения. Крылья коричневые и светлые на участках, преимущественно перепончатых. Метасома, как и мезосома, имеет затемненный и красновато-коричневый цвет.[7]

Мужской Z. percontatoria осы похожи на самок, за исключением того, что они меньше и темнее по цвету. Жгутик самцов состоит из 18 сегментов, средняя длина переднего крыла у них составляет 2,9 мм.[7]

Личинки обычно бледно-желтовато-белого цвета. Есть небольшие различия между паразитическими осами, поскольку они распространены по всему миру, но это описание в основном относится к Z. percontatoria родом из Японии.[7]

Жизненный цикл

Шелковый кокон Zatypota percontatoria (RMNH.INS.593327), сохранившийся экземпляр - BDJ.1.e992

Жизненный цикл начинается, когда самка осы может успешно откладывать яйцо в брюшной полости паука семейства Theridiidae. Z. percontatoria является уникальным видом в том смысле, что, хотя осы являются койнобионтами, они также являются одним из редких случаев эктопаразитов. Хотя яйцо начинается внутри паука, в конечном итоге из него вылупляется личинка. Он не использует иммобилизирующие или парализующие агенты, поэтому паук развивается по мере развития яйца / личинки. Со временем личинка вырывается из паука и продолжает действовать как эктопаразитоид. Личинка будет развиваться, используя питательные вещества, полученные от паука. гемолимфа. Когда личинка выходит из брюшной полости, она остается связанной с гемолимфой для получения питательных веществ как эктопаразитоид. Насколько крупной становится личинка, в конечном итоге зависит от размера и доступности питательных веществ паука.[8]

Паук может продолжать корм и принимать участие в мероприятиях, которые в конечном итоге улучшают физическую форму личинки. Тем не мение, Z. percontatoria должен быть осторожен, потому что он должен защищать себя и паука от их хищники. Паук, когда он паразитирован, не может защитить себя так, как он мог до того, как он паразитировал. Неизвестен механизм того, как личинка может изменять поведение паука, но есть несколько гипотезы. Во-первых, он может контролировать Центральная нервная система непосредственно через влияние нейроны, хотя маловероятно, как Z. percontatoria соединяется с гемолимфой, не связанной напрямую с нервной системой.

Более вероятная из гипотез состоит в том, что Z. percontatoria не контролирует паука напрямую, а влияет на него через гормоны в эндокринная система активируя определенные пути паука. Паук не проявляет поведения, выходящего за рамки его нормальных возможностей, однако обычное время поведения изменяется. Это потому, что личинка использует поведение паука, чтобы повысить его физическую форму и шанс на выживание.[9] Увеличивая уровень гормонов, которые способствуют определенным действиям, личинка изменяет нормальное поведение паука в свою пользу. У личинки также есть мутуалистические отношения с полиднавирусами, подавляющими иммунная система не позволяя ему предпринимать какие-либо ответные действия.[4] Однако, если личинка когда-либо удаляется, паук возвращается к нормальному управлению и поведению.[10] Чем дольше личинка может оставаться на пауке, тем больше времени потребуется этому пауку для восстановления, если личинка будет снята.[11] Это действие также поддерживает гипотезу о том, что изменение поведения, скорее всего, является результатом накопления гормонов, стимулируемых или выделяемых личинкой.[12]

Прежде чем паук полностью достигнет совершеннолетия, личинка переходит в стадию куколки. Эта стадия - наиболее уязвимое состояние жизненного цикла паразитоидной осы. Это часть жизненного цикла, которая объясняет, почему Z. percontatoria предпочитает пауков семейства Theridiidae. Личинка начнет влиять на паука, чтобы построить паутину. Ученые предполагают, что личинка каким-то образом способна повышать уровень гормона, который способствует поведению паука перед линькой или линькой. шелушение. Этот гормон повышает уровень 20-ОН-экизона.[13] Сеть не является типичным типом, используемым для поимки добычи, но напоминает сеть, подобную той, которую она создавала раньше. перезимовка. Видно, что полотно короче для более прочной конструкции, утолщенное полотно, которое не ломается, и усиленный каркас.[10] Паутина более прочная, основанная на защите, и в зависимости от паука он создаст кокон, в котором будет жить личинка. Это поможет личинке приспособиться к стадии куколки, создав камуфляж и защитив ее от хищников и внешних условий окружающей среды.[13][14]

Когда паутина готова, личинка убивает паука-хозяина и съедает его тело. Затем личинка готова войти в кокон, где метаморфоза происходит.[15] Куколка вырастает как взрослая оса, обычно самка, поскольку она может воспроизводить потомство, начиная цикл снова. Во взрослом возрасте осы в основном питаются нектаром. Некоторые личинки перезимуют зимой. Активные месяцы Z. percontatoria с марта по ноябрь варьируются в зависимости от климата географического положения.[2][3]

Пример паука-строителя сети из семейства Theridiidae (Теридион впечатляющий)

Хост-паразит динамический

Дальнейшая информация: Оса-паразитоид

Z. percontatoria, как и многие паразитоиды, зависит от хоста с узким диапазоном. Z. percontatoria паразитирует на представителях семейства членистоногих Theridiidae. Конкретные виды хозяев для Z. percontatoria в данной области варьируется в зависимости от видов семейства Theridiidae, которые в изобилии в этой области. Пауки как хозяева являются способными охотниками, что делает их трудной добычей для паразитирования. Дополнительным фактором, усложняющим откладывание яиц, является то, что паук обычно имеет тот же размер, если не больше осы. Оса должна быть достаточно большой, чтобы суметь справиться с собой в битве с пауком, и достаточно точной, чтобы откладывать яйцо в брюшке паука. Если оса не будет осторожна, она получит травму и / или не сможет паразитировать на пауке. Z. percontatoria предпочитает пауков-самок, потому что они кормят больше самцов, что приводит к увеличению количества питательных веществ, которые может обеспечить хозяин. Осы увеличивают свои шансы, паразитируя на молодых пауках, которые менее способны защитить себя от ос.[16] Молодые пауки также являются предпочтительными из-за жизненного цикла койнобионтов осы. В среднем они проводят около 34 дней, паразитируя на хозяине.[17] Таким образом, взрослые пауки лучше защищаются и могут умереть до того, как паразитизм полностью исчезнет. С другой стороны, детеныши пауков не могут справиться со стрессом от паразитизма. Тем не мение, Z. percontatoria осы легко приспосабливаются и изменяют свои привычки в зависимости от климата, размера популяции пауков и численности пауков. Как паразитоиды, осы будут поддерживать стабильность популяции пауков, чтобы способствовать лучшему фитнес для себя. Существует корреляция между количеством паразитирующих пауков и численностью популяции. Чем больше пауков, тем больше паразитов. Более теплый климат способствует более быстрому жизненному циклу, а более холодный климат требует больше времени для завершения жизненного цикла. Осы-паразиты неспособны к размножению и выживанию при любой температуре, равной или ниже 5 градусов Цельсия.[17]

Уровень паразитизма в данной популяции пауков невысок, обычно около 1%.[18] Пауки будут защищаться и без иммобилизация возбудителя трудно паразитировать. Показатели смертности являются самыми высокими на стадии яйца и личинки паразитоидной осы, поэтому они могут умереть, прежде чем они получат шанс завершить свой жизненный цикл. Кроме того, если они не могут успешно замаскироваться или защитить себя, хищники в окружающей среде также могут воспользоваться этим и убить их. Поскольку жизненный цикл паразитоидов занимает много времени, многое может пойти не так, что приведет к смерти. Это довольно недавние исследования, которые требуют дальнейших исследований для подтверждения и подтверждения.[3]

Среда обитания и распространение

Карта Голарктики.

Z. percontatoria по распространению голарктический.[нужна цитата ] Осы-паразитоиды предпочитают наземные лесные массивы с большим количеством деревьев. Паразитоидная оса встречается в равном количестве в предыстория или в листьях навес, поскольку пауки, создающие сети, можно встретить на обоих уровнях. Обилие видов и численность растений способствует разнообразию видов, включая паразитоидов и хозяев. Паразитоидные осы, хотя и расположены во многих местах в мире, редко являются доминирующей популяцией с точки зрения влияния или численности.[19][5]

Эволюция и филогения

Основная статья: Паразитоидная оса § Эволюция и таксономия

Эволюция это процесс, в котором предпочтение отдается чертам, которые повышают физическую форму организма, и, следовательно, естественный отбор держит их в родословной, создавая видообразование. Итак, что касается паразитов, наиболее вероятно, что способ, которым они вредят и питаются другим организмом, был им полезен и вызвал эволюционные изменения. Скорее всего, окружающая среда не могла полностью обеспечить организм, вынуждая его охотиться на другой организм за питательными веществами, формирующими основу для паразитизма. Сложность стратегий затрудняет точное определение того, как они были созданы.[20] В отряде перепончатокрылых паразитоид развился только один раз. Это привело к появлению последующих видов пчел, муравьев и ос-паразитоидов. Паразитизм исчез у видов, что не принесло им пользы и не увеличило приспособленность. Для ос-паразитоидов эволюция добавила осиную талию и способность ужалить, что легло в основу механизмов, которые Z. percontatoria нанимает.[21][4]

Рекомендации

  1. ^ «Затипота перконтатория». Энциклопедия жизни. Получено 24 апреля 2018.
  2. ^ а б Коренко С., Пекар С. (сентябрь 2011 г.). «Оса-паразитоид вызывает у своего хозяина-паука перезимовку». PLOS One. 6 (9): e24628. Дои:10.1371 / journal.pone.0024628. ЧВК  3169635. PMID  21931784.
  3. ^ а б c d Коренко С., Михалкова В., Звахалс К., Пекар С. (август 2011 г.). «Специфика хозяев и временные и сезонные сдвиги в предпочтениях хозяев паразитоида паутинного паука Zatypota percontatoria». Журнал науки о насекомых. 11: 101. Дои:10.1673/031.011.10101. ЧВК  3281363. PMID  22216929.
  4. ^ а б c Федеричи Б.А., фанатик Y (май 2003 г.). «Происхождение и эволюция полиднавирусов путем симбиогенеза ДНК-вирусов насекомых у эндопаразитических ос». Журнал физиологии насекомых. 49 (5): 419–32. Дои:10.1016 / S0022-1910 (03) 00059-3. PMID  12770621.
  5. ^ а б Fraser SE, Dytham C, Mayhew PJ (январь 2007 г.). «Детерминанты численности и разнообразия паразитоидов в лесных средах обитания». Журнал прикладной экологии. 44 (2): 352–361. Дои:10.1111 / j.1365-2664.2006.01266.x.
  6. ^ Оуэн Дж., Таунс Н., Таунс М. (декабрь 1981 г.). «Видовое разнообразие Ichneumonidae и Serphidae (Hymenoptera) в английском пригородном саду». Биологический журнал Линнеевского общества. 16 (4): 315–336. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1981.tb01656.x.
  7. ^ а б c d е Мацумото Р., Такасука К. (2010). «Пересмотр рода Zatypota Forster из Японии, с описаниями девяти новых видов и примечаниями об их хозяевах (Hymenoptera: Ichneumonidae: Pimplinae)». Zootaxa. 2522: 1–43. Дои:10.11646 / zootaxa.2522.1.1.
  8. ^ Такасука К., Танака К. (январь 2013 г.). «Сезонный жизненный цикл (Hymenoptera: Ichneumonidae), эктопаразитоида (Araneae: Theridiidae), в Юго-Западной Японии». Тихоокеанская наука. 67 (1): 105–111. Дои:10.2984/67.1.7.
  9. ^ Jongepier E, Kleeberg I, Foitzik S (декабрь 2015 г.). «Экологический успех социального паразита увеличивается с манипуляцией коллективным поведением хозяина». Журнал эволюционной биологии. 28 (12): 2152–62. Дои:10.1111 / jeb.12738. PMID  26299653.
  10. ^ а б Гонзага М.О., Клосс Т.Г., Собчак Дж.Ф. (2017). Поведение и экология пауков. Спрингер, Чам. С. 417–437. Дои:10.1007/978-3-319-65717-2_16. ISBN  978-3-319-65716-5.
  11. ^ Эберхард РГ (февраль 2010 г.). «Восстановление пауков от воздействия паразитических ос: значение для отлаженных механизмов манипуляции». Поведение животных. 79 (2): 375–383. Дои:10.1016 / j.anbehav.2009.10.033.
  12. ^ Хьюз Д.П., Libersat F (январь 2018 г.). «Нейропаразитология ассоциаций паразитов и насекомых». Ежегодный обзор энтомологии. 63 (1): 471–487. Дои:10.1146 / annurev-ento-020117-043234. PMID  29324045.
  13. ^ а б Клосс Т.Г., Гонзага М.О., де Оливейра Л.Л., Спербер К.Ф. (февраль 2017 г.). «Примерный механизм поведенческого манипулирования хозяином паука-ткача со стороны паразитоидной осы». PLOS One. 12 (2): e0171336. Дои:10.1371 / journal.pone.0171336. ЧВК  5291528. PMID  28158280.
  14. ^ Такасука К., Ясуи Т., Исигами Т., Наката К., Мацумото Р., Икеда К., Маэто К. (август 2015 г.). «Манипулирование хозяином эктопаразитоидных пауков-ихневмонид, которые используют заранее запрограммированное поведение при построении паутины для защиты своего кокона». Журнал экспериментальной биологии. 218 (Пт 15): 2326–32. Дои:10.1242 / jeb.122739. PMID  26246608.
  15. ^ Гонзага М.О., Лоффредо А.П., Пентедо-Диас А.М., Кардосо Дж.С. (апрель 2016 г.). "Модификация поведения хозяина Achaearanea tingo (Araneae: Theridiidae), вызванная паразитоидом waspZatypota alborhombarta (Hymenoptera: Ichneumonidae)". Энтомологическая наука. 19 (2): 133–137. Дои:10.1111 / ens.12178.
  16. ^ Миллер Дж. А., Бельджерс Дж. Д., Бентьес К. К., Цвакхалс К., ван Хельсдинген П. (16 сентября 2013 г.). «Хозяева пауков (Arachnida, Araneae) и паразитоиды ос (Insecta, Hymenoptera, Ichneumonidae, Ephialtini) сопоставлены с использованием штрих-кодов ДНК». Журнал данных о биоразнообразии. 1 (1): e992. Дои:10.3897 / BDJ.1.e992. ЧВК  3964720. PMID  24723780.
  17. ^ а б Коренко С., Потопова В., Сатрапова Ю., Пекар С. (апрель 2016 г.). «История жизни паука-паразитоида Zatypota percontatoria (Hymenoptera: Ichneumonidae)». Энтомологическая наука. 19 (2): 104–111. Дои:10.1111 / ens.12171.
  18. ^ Финч OD (2011). «Паразитоидный комплекс и паразитоидная смертность пауков (Araneae) в лесах Центральной Европы». Журнал естественной истории. 39 (25): 2339–2354. Дои:10.1080/00222930502005720.
  19. ^ Ди Джованни Ф., Черретти П., Мейсон Ф., Минари Э., Марини Л. (октябрь 2015 г.). «Вертикальная стратификация сообществ ос-ихневмонид: влияние структуры леса и особенностей жизненного цикла». Наука о насекомых. 22 (5): 688–99. Дои:10.1111/1744-7917.12153. PMID  24996133.
  20. ^ Froeschke G, van der Mescht L, McGeoch M, Matthee S (декабрь 2013 г.). «Стратегия жизненного цикла влияет на реакцию паразитов на фрагментацию среды обитания». Международный журнал паразитологии. 43 (14): 1109–18. Дои:10.1016 / j.ijpara.2013.07.003. PMID  23954434.
  21. ^ Эвальд П.В. (октябрь 1995 г.). «Эволюция вирулентности: объединяющее звено между паразитологией и экологией». Журнал паразитологии. 81 (5): 659–69. Дои:10.2307/3283951. JSTOR  3283951. PMID  7472852.