Осьминог обыкновенный - Common octopus

Осьминог обыкновенный
Осьминог обыкновенный Merculiano.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Головоногие моллюски
Заказ:Осьминоги
Семья:Осьминоги
Род:Осьминог
Разновидность:
О. vulgaris
Биномиальное имя
Осьминог обыкновенный
Синонимы
  • Осьминог осьминоги
    Трион, 1879 г.
  • Осьминог обыкновенный
    Ламарк, 1798
  • Осьминог морщинистый
    Боск, 1792 г.

В обыкновенный осьминог (Осьминог обыкновенный) это моллюск принадлежность к классу Головоногие моллюски. Осьминог обыкновенный самый изученный из всех осьминог разновидность. Считается космополитичным, то есть глобальным видом, который простирается от восточной Атлантики, простирается от Средиземное море и южное побережье Англия, по крайней мере Сенегал в Африка. Это также происходит вне Азорские острова, Канарские острова, и Острова Зеленого Мыса. Вид также распространен в Западной Атлантике. Обыкновенный осьминог охотится в сумерках. Крабы, раки и двустворчатые моллюски (двустворчатые, например, моллюски) предпочтительны, хотя осьминог ест почти все, что может поймать. Он способен менять цвет, чтобы сливаться с окружающей средой, и способен прыгать на любую неосторожную добычу, которая попадает на его пути. Клювом он способен пробивать раковины моллюсков. Обучающие эксперименты показали, что обыкновенный осьминог может различать яркость, размер, форму и горизонтальную или вертикальную ориентацию предметов.

Характеристики

Осьминог обыкновенный в аквариуме Севильи, Испания
О. vulgaris от Средиземного моря
Осьминог обыкновенный, Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Германия
Обыкновенный осьминог Хорватии
Обыкновенный осьминог возле Крита

Осьминог обыкновенный вырастает до 25 см в мантия длина с руками до 1 м. длиной.[2] О. vulgaris вылавливается донными тралами в огромных масштабах у северо-западного побережья Африки. Ежегодно собирают более 20 000 тонн.[2]

Обыкновенный осьминог охотится в сумерках. Предпочтительны крабы, раки и двустворчатые моллюски (например, моллюски), хотя осьминог ест практически все, что может поймать. Он способен менять цвет, чтобы сливаться с окружающей средой, и способен прыгать на любую неосторожную добычу, которая попадает на его пути. Клювом он способен пробивать раковины моллюсков. Он также обладает ядом, чтобы покорить свою жертву.[нужна цитата ]

Обучающие эксперименты показали, что обыкновенный осьминог может различать яркость, размер, форму и горизонтальную или вертикальную ориентацию предметов. Они достаточно умны, чтобы научиться откручивать банку, и, как известно, совершают набеги на ловушки для омаров.[3][4] О. vulgaris было первым беспозвоночным животным, защищенным Закон о животных (научные процедуры) 1986 года в Соединенном Королевстве;[5] он был включен из-за его высокий интеллект.[нужна цитата ]

Физиология

Среда обитания и потребности

Осьминог обыкновенный обычно встречается в тропических водах по всему миру, таких как Средиземное море и Восточная Атлантика.[6] Они предпочитают дно относительно неглубоких каменистых прибрежных вод, часто не глубже 200 м.[6] Хотя они предпочитают около 36 граммов на литр, соленость во всей их глобальной среде обитания обнаружено от 30 до 45 граммов соли на литр воды.[7] Они подвергаются воздействию самых разных температур в окружающей среде, но их предпочтительная температура составляет примерно от 15 до 16 ° C.[7] В особенно теплое время года осьминога часто можно найти глубже, чем обычно, чтобы избежать более теплых слоев воды.[8] Двигаясь вертикально в воде, осьминог подвергается воздействию различных давлений и температур, которые влияют на концентрацию кислорода, доступного в воде.[7] Это можно понять через Закон Генри, в котором говорится, что концентрация газа в веществе пропорциональна давлению и растворимости, на которые влияет температура. Эти различные несоответствия в доступности кислорода предъявляют требования к методам регулирования.[9]

В первую очередь осьминог помещает себя в укрытие, где минимальное количество его тела представлено внешней воде, что может создать проблему для организма, который дышит исключительно через кожу.[10] Когда он действительно движется, большую часть времени он проходит по дну океана или моря, и в этом случае нижняя сторона осьминога все еще не видна.[10] Это ползание значительно увеличивает метаболические потребности, требуя от них увеличения потребления кислорода примерно в 2,4 раза по сравнению с тем, что требуется отдыхающему осьминогу.[11] Этот повышенный спрос удовлетворяется увеличением ударный объем сердца осьминога.[12]

Осьминог иногда плавает по воде, полностью обнажаясь.[7] При этом он использует струйный механизм, который создает гораздо более высокое давление в его полость мантии что позволяет ему продвигаться по воде.[12] Поскольку сердце и жабры обыкновенного осьминога расположены внутри его мантии, это высокое давление также сужает и ограничивает различные сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу.[12] В конечном итоге это создает проблемы с кровообращением и не является устойчивым видом транспорта, поскольку осьминог не может получить кислород, который может уравновесить метаболический требует максимального напряжения.[12]

Дыхание

Осьминог использует жабры как его дыхательная поверхность. Жабры состоят из жаберных ганглиев и ряда складчатых ламели. Первичные ламели расширяются, образуя полужетки, а затем складываются, образуя вторичные свободно складчатые ламели, которые прикрепляются только к их вершине и основанию.[13] Третичные ламели образуются путем складывания вторичных ламелей веерообразной формы.[13] Вода медленно движется в одном направлении по жабрам и ламелям, в полость мантии и из воронки осьминога.[14]

Структура жабр осьминога позволяет потреблять большое количество кислорода; до 65% в воде при 20⁰C.[14] Тонкая кожа осьминога составляет большую часть in vitro поглощение кислорода; по оценкам, около 41% всего кислорода абсорбируется через кожу в состоянии покоя.[10] На это число влияет активность животного - потребление кислорода увеличивается, когда осьминог тренируется из-за того, что все его тело постоянно подвергается воздействию воды, но общее количество поглощения кислорода через кожу фактически снижается до 33% в результате метаболические затраты на плавание.[10] Когда животное свернулось калачиком после еды, его поглощение через кожу может упасть до 3% от общего потребления кислорода.[10] Дыхательный пигмент осьминога, гемоцианин, также способствует увеличению поглощения кислорода.[9] Осьминоги могут поддерживать постоянное потребление кислорода, даже когда концентрация кислорода в воде снижается примерно до 3,5 кПа.[14] или 31,6% насыщения (стандартное отклонение 8,3%).[9] Если насыщение морской воды кислородом упадет примерно до 1–10%, это может быть фатальным для Octopus vulgaris в зависимости от веса животного и температуры воды.[9] Вентиляция может увеличиваться, чтобы перекачивать больше воды, переносящей кислород через жабры, но из-за рецепторов, обнаруженных на жабрах, потребление энергии и потребление кислорода остается стабильным.[14] Высокий процент извлечения кислорода обеспечивает экономию энергии и преимущества для проживания в районах с низкой концентрацией кислорода.[13]

Вода закачивается в полость мантии осьминога, где она контактирует с внутренними жабрами. Вода имеет высокую концентрацию кислорода по сравнению с кровью, возвращающейся из вен, поэтому кислород диффундирует в кровь. Ткани и мышцы осьминога используют кислород и выделяют углекислый газ при расщеплении глюкозы в организме. Цикл Кребса. Затем углекислый газ растворяется в крови или соединяется с водой с образованием угольная кислота, что снижает pH крови. В Эффект Бора объясняет, почему концентрация кислорода в венозной крови ниже, чем в артериальной, и почему кислород проникает в кровоток. На скорость диффузии влияет расстояние, на которое кислород должен пройти от воды до кровотока, как показано Законы диффузии Фика. Законы Фика объясняют, почему жабры осьминога содержат множество мелких складок, которые сильно васкуляризированы. Они увеличивают площадь поверхности, тем самым увеличивая скорость распространение. Капилляры, выстилающие складки жабр эпителий имеют очень тонкий тканевый барьер (10 мкм), который обеспечивает быструю и легкую диффузию кислорода в кровь.[15] В ситуациях, когда парциальное давление кислорода в воде низкое, диффузия кислорода в кровь снижается.[16] Закон Генри может объяснить это явление. Закон гласит, что в состоянии равновесия парциальное давление кислорода в воде будет равно таковому в воздухе; но концентрации будут отличаться из-за разной растворимости. Этот закон объясняет, почему О. vulgaris вынужден изменять количество воды, циркулирующей через полость мантии, по мере изменения концентрации кислорода в воде.[14]

Жабры находятся в прямом контакте с водой, несущей больше кислорода, чем кровь, которая попала в полость мантии осьминога. Жаберные капилляры довольно малы и многочисленны, что увеличивает площадь поверхности, с которой может контактировать вода, что приводит к усиленной диффузии кислорода в кровь. Некоторые данные свидетельствуют о том, что ламели и сосуды внутри пластинок на жабрах сокращаются, чтобы способствовать продвижению крови по капиллярам.[17]

Тираж

У осьминога есть три сердца, одно основное двухкамерное сердце, отвечающее за отправку насыщенной кислородом крови к телу, и два меньших жаберных сердца, по одному рядом с каждым набором жабр. Циркуляционный контур отправляет насыщенную кислородом кровь из жабр в предсердие системного сердца, а затем в его желудочек, который перекачивает эту кровь в остальную часть тела. Обезоксигенированная кровь из организма поступает в жаберные сердца, которые перекачивают кровь через жабры, чтобы насыщать ее кислородом, а затем кровь возвращается в системное предсердие, чтобы процесс возобновился.[18] Три аорты выходят из системного сердца, две второстепенные (брюшная аорта и гонадная аорта) и одна большая - дорсальная аорта, обслуживающая большую часть тела.[19] У осьминога также есть большие кровеносные пазухи вокруг кишечника и за глазами, которые действуют как резервы во время физиологического стресса.[20]

Частота сердечных сокращений осьминога существенно не изменяется при физических нагрузках, хотя временная остановка системного сердца может быть вызвана кислородным голоданием, почти любым внезапным раздражителем или давлением мантии во время реактивного движения.[21] Его единственная компенсация за нагрузку - увеличение ударного объема сердца в три раза.[21] Это означает, что он страдает кислородным голодом практически при любом быстром движении.[21][22] Однако осьминог может контролировать количество кислорода, которое он извлекает из воды при каждом вдохе, используя рецепторы на своих жабрах,[14] позволяя ему поддерживать постоянное потребление кислорода в диапазоне давления кислорода в окружающей воде.[21] Три сердца также зависят от температуры и кислорода, и ритм биений трех сердец, как правило, совпадает с биением двух жаберных сердец, за которыми следует общее сердце.[18] В Закон Фрэнка – Старлинга также способствует общей функции сердца за счет сократимость и ударный объем, так как общий объем кровеносных сосудов должен поддерживаться и должен поддерживаться относительно постоянным в системе для правильного функционирования сердца.[23]

Кровь осьминога состоит из гемоцианина, богатого медью, который менее эффективен, чем гемоглобин позвоночных, богатый железом, поэтому не увеличивает сродство к кислороду в такой же степени.[24] Оксигенированный гемоцианин в артериях связывается с CO.2, который затем высвобождается, когда кровь в венах деоксигенируется. Выпуск CO2 попадание в кровь вызывает ее подкисление с образованием угольной кислоты.[25] В Эффект Бора объясняет, что концентрация углекислого газа влияет на pH крови и высвобождение или потребление кислорода. Цикл Кребса использует кислород из крови для расщепления глюкозы в активных тканях или мышцах и выделяет углекислый газ в качестве ненужного продукта, что приводит к высвобождению большего количества кислорода. Кислород, попадающий в ткани или мышцы, создает дезоксигенированную кровь, которая возвращается в жабры по венам. Два плечевых сердца осьминога перекачивают кровь из вен через жаберные капилляры. Вновь насыщенная кислородом кровь стекает из жаберных капилляров в системное сердце, где затем перекачивается обратно по всему телу.[18]

Объем крови в теле осьминога составляет около 3,5% от его веса.[20] но способность крови переносить кислород составляет всего около 4% объема.[21] Это способствует их восприимчивости к упомянутой ранее кислородной недостаточности. Шедвик и Нильссон[22] пришел к выводу, что система кровообращения осьминога «принципиально не подходит для высоких физиологических показателей». Поскольку связывающий агент находится в плазме, а не в клетках крови, существует предел поглощения кислорода, который может испытывать осьминог. Если бы он увеличил гемоцианин в его кровотоке, жидкость стала бы слишком вязкий для миогенный[26] сердца для прокачки.[23] Закон Пуазейля объясняет скорость потока основной жидкости по всей системе кровообращения через разницу артериального давления и сопротивления сосудов.[23]

Как и у позвоночных, кровеносные сосуды осьминога очень эластичны, с сопротивлением 70% при физиологическом давлении. В основном они состоят из эластичного волокна, называемого артериальным эластомером осьминога, с более жесткими коллагеновыми волокнами, задействованными под высоким давлением, чтобы помочь сосудам сохранять свою форму без чрезмерного растяжения.[27] Шедвик и Нильссон[28] предположил, что все кровеносные сосуды осьминогов могут использовать сокращения гладких мышц, чтобы помочь перемещению крови по телу, что имело бы смысл в контексте их жизни под водой с сопутствующим давлением.

Эластичность и сократительная природа аорты осьминога служат для сглаживания пульсирующего характера кровотока из сердца, когда импульсы проходят по длине сосуда, в то время как полая вена служит накопителем энергии.[28] Ударный объем системного сердца изменяется обратно пропорционально разнице между входным артериальным давлением через полая вена и выходное противодавление через аорта.

Осморегуляция

Обыкновенный осьминог в Сатандере, Испания.

В гемолимфа, перикардиальная жидкость и моча головоногих моллюсков, включая обыкновенного осьминога, все изосмотический друг с другом, а также с окружающей морской водой.[29] Было высказано предположение, что головоногие моллюски не осморегулировать, что указывало бы на то, что они конформеры.[29] Это означает, что они адаптируются к осмотическое давление окружающей среды, и из-за отсутствия осмотического градиента нет чистого перемещения воды из организма в морскую воду или из морской воды в организм.[29] У осьминогов средняя минимальная потребность в солености составляет 27 г / л, и любое нарушение, приводящее к внесению значительного количества пресной воды в их среду, может оказаться фатальным.[30]

С точки зрения ионы тем не менее, кажется, что между концентрациями ионов в морской воде и внутри головоногих моллюсков существует несоответствие.[29] В целом они, кажется, поддерживают гипоионные концентрации натрия, кальция и хлорида в отличие от соленой воды.[29] Сульфат и калий также находятся в гипоионном состоянии, за исключением выделительной системы головоногих моллюсков, где моча гиперионная.[29] Эти ионы могут свободно диффундировать, и поскольку они существуют в организме в гипоионных концентрациях, они будут поступать в организм из морской воды.[29] Тот факт, что организм может поддерживать гипоионные концентрации, предполагает не только то, что форма ионной регуляции существует внутри головоногих, но также то, что они также активно выделяют определенные ионы, такие как калий и сульфат, для поддержания гомеостаз.[29]

О. vulgaris имеет стиль моллюска почка система, которая сильно отличается от млекопитающих. Система построена вокруг придатка каждого жаберного сердца, которое по сути является продолжением его перикард.[29] Эти длинные ресничные протоки фильтруют кровь в пару почечных мешочков, активно реабсорбируя глюкоза и аминокислоты в кровоток.[29] Почечные мешки активно регулируют концентрацию ионов в моче и активно добавляют азотистый соединения и другие продукты метаболизма с мочой.[29] После завершения фильтрации и реабсорбции моча сливается в О. vulgaris ' полость мантии через пару почечных сосочков, по одной от каждого почечного мешка.[29]

Температура и размер тела напрямую влияют на потребление кислорода О. vulgaris, который изменяет скорость метаболизма.[11] Когда потребление кислорода уменьшается, количество аммиак Выведение также снижается из-за замедления метаболизма.[11] О. vulgaris В его теле находятся четыре различных жидкости: кровь, перикардиальная жидкость, моча и почечная жидкость. Моча и почечная жидкость содержат высокие концентрации калия и сульфата, но низкие концентрации хлоридов. В моче низкая концентрация кальция, что говорит о том, что она активно выводится. Почечная жидкость имеет аналогичные концентрации кальция в крови. Концентрация хлоридов в крови высока, а натрия варьируется. В перикардиальной жидкости концентрация натрия, калия, хлора и кальция аналогична концентрации соленой воды, что подтверждает идею о том, что О. vulgaris не осморегулирует, но соответствует. Однако в нем более низкие концентрации сульфата.[29] Перикардиальный проток содержит ультрафильтрат крови, известной как перикардиальная жидкость, и скорость фильтрации частично контролируется богатыми мышцами и нервами жабрами сердца.[29] Почечные придатки перемещают азотистые и другие продукты жизнедеятельности из крови в почечные мешки, но не добавляют объема. Почечная жидкость имеет более высокую концентрацию аммиака, чем моча или кровь, поэтому почечные мешочки остаются кислыми, чтобы помочь вывести аммиак из почечных придатков. Аммиак диффундирует вниз по градиенту концентрации в мочу или в кровь, где он перекачивается через жаберные сердца и распространяется через жабры.[29] Выведение аммиака путем О. vulgaris делает их аммонотелик организмы. Помимо аммиака, некоторые другие азотсодержащие отходы выделяются О. vulgaris Такие как мочевина, мочевая кислота, пурины, и некоторые свободные аминокислоты, но в меньших количествах.[29]

В почечных мешочках две известные и специфические клетки отвечают за регулирование ионов. Двумя видами клеток являются клетки, образующие лакуны, и клетки эпителиальные клетки типичные для почечных канальцев. Клетки эпителия реснитчатый, цилиндрические и поляризованный с тремя отдельными регионами. Эти три области - апикальная, средняя цитоплазматическая и базальная пластинки. Средняя цитоплазматическая область является наиболее активной из трех из-за концентрации внутри множества органелл, таких как митохондрии, гладкая и шероховатая эндоплазматическая сеть, среди прочего. Повышение активности происходит из-за переплетенного лабиринта базальной пластинки, создающего перекрестную активность, аналогичную активности богатых митохондриями клеток, обнаруженных в костистость морская рыба. Клетки, образующие лакуны, имеют контакт с базальной пластинкой, но не достигают апикального края связанных эпителиальных клеток и располагаются в жаберном эпителии сердца. Форма широко варьируется и иногда бывает более электронно-плотной, чем эпителиальные клетки, что рассматривается как «диффузная почка», регулирующая концентрацию ионов.[31]

Одна адаптация, которая О. vulgaris имеет некоторый прямой контроль над своими почками.[29] Он может по желанию переключаться между правой или левой почкой, выполняющей основную часть фильтрации, а также может регулировать скорость фильтрации, чтобы скорость не увеличивалась, когда артериальное давление животного повышается из-за стресса или физических упражнений.[29] Некоторые виды осьминогов, в том числе О. vulgaris, также имеют проток, идущий из гонадного пространства в жаберный перикард.[29] Уэллс[29] предположил, что этот проток, который сильно васкуляризован и иннервируется, может способствовать реабсорбции важных метаболитов из жидкости ovisac беременных женщин, направляя эту жидкость в почечные придатки.

Терморегуляция

Как океанический организм, О. vulgaris испытывает колебания температуры из-за многих факторов, таких как сезон, географическое положение и глубина.[32] Например, вокруг живут осьминоги. Неаполь может достигать температуры 25 ° C летом и 15 ° C зимой.[32] Однако эти изменения будут происходить довольно постепенно и, следовательно, не потребуют каких-либо крайних мер регулирования.

Обыкновенный осьминог - это пойкилотермный, эвритермический эктотерм, что означает, что он соответствует температуре окружающей среды.[33] Это означает, что между организмом и окружающей средой не наблюдается реального температурного градиента, и они быстро выравниваются. Если осьминог плывет в более теплое место, он получает тепло от окружающей воды, а если он плывет в более холодную среду, он теряет тепло аналогичным образом.

О. vulgaris может применять поведенческие изменения для управления широким диапазоном температур окружающей среды. Частота дыхания осьминогов чувствительна к температуре - дыхание увеличивается с температурой.[34] Его потребление кислорода увеличивается при температуре воды от 16 до 28 ° C, достигает максимума при 28 ° C, а затем начинает падать при 32 ° C.[34] Оптимальная температура для обмена веществ и потребления кислорода составляет от 18 до 24 ° C.[34] Колебания температуры также могут вызвать изменение уровня белка гемолимфы при потреблении кислорода.[34] При повышении температуры концентрация белка увеличивается, чтобы приспособиться к температуре. Также увеличивается кооперативность гемоцианина, но уменьшается сродство.[35] И наоборот, снижение температуры приводит к уменьшению респираторный пигмент кооперативность и увеличение близости.[35] Небольшой рост P50 которое происходит при изменении температуры, позволяет давлению кислорода оставаться высоким в капилляры, что обеспечивает повышенную диффузию кислорода в митохондрии в периоды повышенного потребления кислорода.[35] Повышение температуры приводит к увеличению ферментная активность, однако снижение сродства к гемоцианину позволяет активности фермента оставаться постоянной и поддерживать гомеостаз. Самые высокие концентрации белка гемолимфы наблюдаются при 32 ° C, а затем падают при температурах выше этой.[34] Сродство к кислороду крови снижается на 0,20 кПа / ° C при pH 7,4.[35] Термическая устойчивость осьминога ограничена его способностью потреблять кислород, и когда он не может обеспечить достаточное количество кислорода для циркуляции при экстремальных температурах, последствия могут быть фатальными.[34] О. vulgaris имеет pH-независимый венозный резерв, который представляет собой количество кислорода, которое остается связанным с респираторным пигментом при постоянном давлении кислорода. Этот резерв позволяет осьминогу переносить широкий диапазон pH, связанный с температурой.[35]

В качестве конформера температуры[36] О. vulgaris не имеет какого-либо специального органа или структуры, предназначенной для производства тепла или теплообмена. Как и все животные, они выделяют тепло в результате обычных метаболических процессов, таких как переваривание пищи,[32] но не нужно никаких специальных средств, чтобы поддерживать температуру тела в определенном диапазоне. Их предпочтительная температура напрямую отражает температуру, к которой они привыкли.[36] Они имеют допустимый диапазон температуры окружающей среды 13–28 ° C,[36] с их оптимумом для максимальной метаболической эффективности около 20 ° C.[33]

Как экзотермические животные, обыкновенные осьминоги сильно подвержены влиянию температурных изменений. Все виды имеют предпочтения в отношении температуры, когда они могут функционировать в своих базальная скорость метаболизма.[36] Низкая скорость метаболизма способствует быстрому росту, таким образом, эти головоногие спариваются, когда вода становится ближе всего к предпочтительной зоне. Повышение температуры вызывает увеличение потребления кислорода на О. vulgaris.[11] Повышенное потребление кислорода может быть напрямую связано со скоростью метаболизма, потому что распад таких молекул, как глюкоза требует ввода кислорода, как объясняется циклом Кребса. Количество выделяемого аммиака, наоборот, уменьшается с повышением температуры.[11] Уменьшение аммиак Выведение из организма также связано с метаболизмом осьминога, поскольку ему необходимо тратить больше энергии при повышении температуры. Осьминог обыкновенный уменьшит количество выделяемого аммиака, чтобы использовать избыточные растворенные вещества, которые в противном случае он бы выделил из-за повышенной скорости метаболизма. Осьминоги не регулируют свою внутреннюю температуру до тех пор, пока она не достигнет порога, при котором они должны начать регулировать, чтобы предотвратить смерть.[11] Увеличение скорости метаболизма, показываемое с повышением температуры, вероятно, связано с тем, что осьминог плавает на меньшую или большую глубину, чтобы оставаться в своей предпочтительной температурной зоне.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Оллкок, Л., Хедлам, Дж. И Аллен, Г. 2018. Осьминог обыкновенный. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП 2018: e.T162571A918906. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2018-2.RLTS.T162571A918906.en. Загружено 04 апреля 2019.
  2. ^ а б Норман, доктор медицины 2000. Головоногие моллюски: Путеводитель по миру. Раковины.
  3. ^ "YouTube". YouTube. Получено 2019-04-24.
  4. ^ «Осьминог в ловушке для креветок». YouTube. 2007-02-12. Получено 2019-04-24.
  5. ^ "Приказ 1993 года к Закону о животных (научные процедуры) (поправка)". 23 августа 1993 г.. Получено 22 февраля, 2013.
  6. ^ а б Белкари П., Кукку Д., Гонсалес М., Срайри А. и Видорис П. (2002) Распространение и численность Осьминог обыкновенный Cuvier 1797, (Cephalopoda: Octopoda) в Средиземном море. Scientia Марина, 66(S2): 157–166. Дои:10.3989 / scimar.2002.66s2157.
  7. ^ а б c d Морено, А., Лоуренсо, С., Перейра, Дж., Гаспар, М.Б., Кабрал, Х.Н., Пирс, Дж. Дж. И др. (2013). Основные привычки для предварительного набора Octopus vulgaris на португальском побережье. Исследования рыболовства, 152: 74–85. Дои:10.1016 / j.fishres.2013.08.005.
  8. ^ Кацаневакис, С. & Верриопулос, Г. (2004). Изобилие Осьминог обыкновенный на мягком осадке. Scientia Marina, 68, 553–560. Дои:10.3989 / scimar.2004.68n4553.
  9. ^ а б c d Вальверде, Хесус К. и Гарсия, Бенджамин. (2005). Подходящие уровни растворенного кислорода для обыкновенного осьминога (Осьминог обыкновенный cuvier, 1797) при разном весе и температуре: анализ дыхательного поведения.Аквакультура. 244: 303–314. Дои:10.1016 / j.aquaculture.2004.09.036.
  10. ^ а б c d е Мадан, Дж. Дж. И Уэллс, М.Дж. (1996). Кожное дыхание при Осьминог обыкновенный. Журнал экспериментальной биологии, 199: 2477–2483
  11. ^ а б c d е ж Кацаневакис, С., Стефанопулу, С., Милиу, Х., Мораиту-Апостолопулу, М. и Верриопулос, Г. (2005). Потребление кислорода и выделение аммиака Octopus vulgaris (Cephalopoda) в зависимости от массы тела и температуры. Морская биология, 146, 725–732. Дои:10.1007 / s00227-004-1473-9.
  12. ^ а б c d Уэллс, М.Дж., Дати, Г.Г., Хулихан, Д.Ф., Смит, П.Дж. И Уэллс, Дж. (1987). Изменения кровотока и давления у осьминогов, которые тренируются (Octopus vulgaris). Журнал экспериментальной биологии, 131, 175–187.
  13. ^ а б c Янг, Ричард Э. и Веккионе, Майкл. (2002). Эволюция жабр у осьминогов. Вестник морской науки. 71 (2): 1003–1017
  14. ^ а б c d е ж Уэллс, М.Дж., и Уэллс, Дж. (1995). Контроль респираторной и сердечной реакции на изменение атмосферного давления кислорода и потребности в кислороде у осьминога. Журнал экспериментальной биологии, 198, 1717–1727.
  15. ^ Ино, Северная Каролина (август 1994 г.). Морфометрия жабр головоногих. Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства, 74 (3), 687–706
  16. ^ Мельцнер Ф., Блок К. и Пёртнер Х. (2006). Зависимое от температуры извлечение кислорода из вентиляционного потока и затраты на вентиляцию головоногих моллюсков Sepia officinalis. Журнал сравнительной физиологии B, 176, 607–621
  17. ^ Уэллс, М.Дж., и Смит, П.Дж. (1987). Производительность системы кровообращения осьминога: триумф инженерии над дизайном. Experientia, 43, 487–499.
  18. ^ а б c Уэллс, М.Дж. (1980). Нервный контроль сердцебиения у осьминога. Журнал экспериментальной биологии, 85, 111–128. PMID  7373208.
  19. ^ Смит, П.Дж.С. (1981). Роль венозного давления в регуляции выброса из сердца осьминога, Эледоне цирроза (Лам.). Журнал экспериментальной биологии, 93, 243–255.
  20. ^ а б О'Дор, Р.К., и Уэллс, М.Дж. (1984). Время циркуляции, запасы крови и внеклеточное пространство у головоногих. Журнал экспериментальной биологии, 113, 461–464. HDL:10222/29342.
  21. ^ а б c d е Уэллс, М.Дж. (1979). Сердцебиение Осьминог обыкновенный. Журнал экспериментальной биологии, 78, 87–104.
  22. ^ а б Shadwick, R.E., & Nilsson E.K .. (1990). Важность сосудистой эластичности в системе кровообращения головоногих Осьминог обыкновенный. Журнал экспериментальной биологии, 152, 471–484.
  23. ^ а б c Хилл, Ричард В., Гордон А. Уайз и Маргарет Андерсон. Физиология животных. 3-е изд. Сандерленд, Массачусетс: (635–636, 654–657, 671–672) Sinauer Associates, 2012. Печать
  24. ^ "Информационный бюллетень об осьминоге" (PDF). Всемирный фонд животных.
  25. ^ Пёртнер, Х. (1994). Координация обмена веществ, кислотно-щелочная регуляция и функция гемоцианина у головоногих. Поведение и физиология в морской и пресноводной среде, 25 (1–3), 131–148. Дои:10.1080/10236249409378913.
  26. ^ Муфта возбуждения-сжатия
  27. ^ Шедвик, Роберт Э. и Гослайн, Джон М. (1985). Механические свойства аорты осьминога. Журнал экспериментальной биологии, 114, 259–284.
  28. ^ а б Shadwick, R.E., & Nilsson E.K .. (1990). Важность сосудистой эластичности в системе кровообращения головоногих Осьминог обыкновенный. Журнал экспериментальной биологии, 152, 471–484.
  29. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Уэллс, М.Дж. (1978). Осьминог: физиология и поведение развитого беспозвоночного. Кембридж: Типография университета.
  30. ^ Ваз-Пирес, П., Сейшас, П. и Барбоза, А. 2004. Аквакультивный потенциал обыкновенного осьминога (Осьминог обыкновенный Кювье, 1797): обзор. Аквакультура, 238, 221–238. Дои:10.1016 / j.aquaculture.2004.05.018.
  31. ^ Витмер, А. (1975). Тонкое строение реноперикардиальной полости головоногого моллюска ocotopus dofleine martini. Журнал исследований ультраструктуры, (53), 29–36.
  32. ^ а б c Хилл, Р.В., Вайз, Г.А., и Андерсон, М. (2012). Физиология животных. Сандерленд: SinauerAssociates, стр. 164–165.
  33. ^ а б Кацаневакис, С., Протопапас, Н., Милиу, Х. и Верриопулос, Г. (2005). Влияние температуры на специфические динамические действия осьминога обыкновенного Octopus vulgaris (Cephalopoda). Морская биология, 146, 733–738.
  34. ^ а б c d е ж Инь Ф. и др. 2013. Дыхание, экскреция и биохимическая реакция молоди обыкновенной китайской каракатицы. Сепиелла майндрони при разных температурах. Аквакультура. 402–403: 127–132. Дои:10.1016 / j.aquaculture.2013.03.018.
  35. ^ а б c d е Зейлински С. и др. 2001. Влияние температуры на связывание кислорода гемоцианином у антарктических головоногих. Биологический бюллетень. 200(1): 67–76. Дои:10.2307/1543086. PMID  11249213.
  36. ^ а б c d Нойола, Дж., Каамаль-Монсреаль, К., Диас, Ф., Ре, Д., Санчес, А., и Росас, К. (2013). Термопреференция, переносимость и скорость метаболизма молоди Octopus maya на ранних стадиях акклиматизации к различным температурам. Журнал термобиологии, 38, 14–19.

внешняя ссылка